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第 38 卷第 9 期
2014 年 9 月
水 产 学 报
JOUＲNAL OF FISHEＲIES OF CHINA
Vol． 38，No． 9
Sep．，2014
文章编号:1000 － 0615(2014)09 － 1439 － 08 DOI:10． 3724 /SP． J． 1231． 2014． 49243
收稿日期:2014-04-16 修回日期:2014-07-28
资助项目:公益性行业(农业)科研专项(201003068) ;海洋公益性行业科研专项(201305043)
通信作者:张秀梅，E-mail:gaozhang@ ouc． edu． cn
温度对魁蚶稚贝潜沙能力及对多棘海盘车
捕食魁蚶稚贝能力的影响
周珊珊， 张秀梅* ， 蔡星媛， 佟 飞， 陈慕雁
(中国海洋大学水产学院，山东 青岛 266003)
摘要:在实验室条件下，研究了温度变化(10、15、20、25 和 30 ℃)对魁蚶稚贝(壳长 2 ～ 3 cm)潜
沙能力，及多棘海盘车对魁蚶稚贝捕食速率的影响。结果发现，水温 10 ℃时，魁蚶稚贝的初次潜
沙时间(初潜时间)最长，潜沙率最低，分别为 28． 87 min、21． 25%，且与其他温度处理组差异显著
(P ＜0． 05)。20 ℃时，魁蚶稚贝初潜时间最短、潜沙率最高，分别为 7． 49 min、55． 63%，可视为魁
蚶稚贝的最适潜沙温度。多棘海盘车对魁蚶稚贝的捕食速率受温度影响显著，水温 20 ℃时捕食
速率最大，为5． 28个 /d，且与10 ℃、25 ℃处理组间存在明显差异(P ＜0． 05)。水温15 ～20 ℃时，
多棘海盘车的捕食温度系数 Q10为 2． 22，可视为其最适捕食温度。魁蚶稚贝的最适潜沙温度与
多棘海盘车的最适捕食温度范围重叠。因此，在水温 20 ℃左右进行魁蚶稚贝底播增殖时，也是
多棘海盘车捕食速率的最高时期，应加强底播海区多棘海盘车的清除。
关键词:魁蚶;多棘海盘车;温度;潜沙行为;捕食速率
中图分类号:S 966． 1 文献标志码:A
魁蚶(Anadara broughtonii) ，属软体动物门
(Mollosca)、瓣鳃纲(Lamellibranchia)、翼形亚纲
(Pterimorphia)、蚶目(Arcoida)、蚶科(Arcidae) ，
俗称赤贝、血贝、大毛蚶，是一种大型海洋底栖经
济贝类。魁蚶主要分布于中国、日本、朝鲜半岛、
菲律宾沿海及俄罗斯东南部沿海，经济价值高，是
我国重要的出口水产品之一［1 － 3］。随着海洋环境
的恶化及近年的过度捕捞，导致魁蚶自然资源急
剧下降［2 － 3］。为了恢复业已受损的自然资源，中
国北方沿海相继开展了魁蚶苗种的人工培育及底
播增殖［4 － 5］。魁蚶无水管，幼体需经历附着生活
阶段，待达到一定规格后足丝退化，转为埋栖生
活，此时具有潜沙的特性，潜居后以壳的后缘在沙
面形成通水孔［1 － 2］。温度是影响魁蚶稚贝潜沙、
存活的重要环境因素，选择适宜的底播温度可以
有效提高魁蚶稚贝的底播增殖效果［6］。迄今，国
内外学者对魁蚶底播增殖技术［4 － 6］、生态学［7 － 9］、
遗传多样性［10 － 12］、苗种培育［13 － 14］等方面进行了
研究，但缺乏温度对魁蚶稚贝潜沙能力影响的相
关研究。
海星等敌害生物的捕食也是影响魁蚶稚贝存
活率的重要因素［5 － 6］。多棘海盘车为中国黄渤海
习见种，其大量聚集对扇贝、魁蚶、牡蛎、鲍鱼等贝
类养殖及底播增殖危害严重［15 － 16］。在日本山口
县、山东桑沟湾、烟台港海域等地，均出现大量放
流魁蚶稚贝被海星残食的现象［5］。关于海星捕
食的基本过程［17 － 18］，海星对不同贝类的摄食选择
性［19 － 20］，捕食与潮汐之间的相关性［21］，以及温度
变化对海星捕食速率的影响等［22 － 23］已有相关报
道，但不同水温条件下多棘海盘车(Asterias
amurensis)对魁蚶稚贝的捕食行为、捕食速率等
的研究未见报道。
本实验开展了不同温度条件下魁蚶稚贝潜沙
能力观察与评价，系统研究了不同水温条件下多
棘海盘车对魁蚶稚贝的捕食行为，探讨了温度对
魁蚶稚贝的潜沙能力以及对多棘海盘车捕食魁蚶
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稚贝能力的影响，以为魁蚶行为生态学研究奠定
基础，并为魁蚶底播增殖中海星等敌害生物的防
除提供理论依据。
1 材料与方法
1． 1 实验材料及驯化
实验所用魁蚶稚贝取自青岛鳌山卫筏式中间
培育的稚贝，壳长为 2． 0 ～ 2． 5 cm。多棘海盘车采
自青岛浮山湾沿海海域，腕长约为 6． 0 ～ 8． 0 cm。
实验用沙取自青岛金沙滩，为中砂(粒径 0． 50 ～
0． 25 mm) ，实验前使用次氯酸钠消毒杀菌，烘干后
使用型号 GB /T 6003． 1 －1997筛板分筛后获得。
魁蚶稚贝和多棘海盘车取回后分开置于品字
型控温循环水槽中暂养，暂养水温 20 ℃，暂养 3 d
后开始温度驯化。以 20 ℃为初始水温，每天升
高 /降低 1 ～ 2 ℃，水温达到设定的温度梯度(10、
15、20、25、30 ℃)后暂养于不同温度水槽 3 d，备
用。暂养及实验水族箱内连续充气(DO ＞ 5． 5
mg /L) ，盐度为 30 ～ 31，pH 7． 8 ～ 7． 9，光照周期
为 12 L ∶ 12 D。暂养期间每天早晚两次(8:00，
18:00)向魁蚶稚贝投喂螺旋藻藻液、向多棘海盘
车投喂扇贝肉作为饵料。
1． 2 实验方法
不同温度条件下魁蚶稚贝潜沙行为实验
实验在品字型控温循环水槽中进行，温度梯度为
10、15、20、25、30 ℃。水槽内放置两个正方形水
族箱(30 cm × 30 cm × 30 cm) ，底部铺设厚度为
4 ～ 5 cm 的中砂，挑选 20 只温度驯化后状态良
好、绒毛完整的魁蚶稚贝，游标卡尺测量其壳长，
各温度处理组稚贝的平均壳长为 2． 6 ～ 2． 9 cm，
组间平均壳长无显著性差异(P ＞ 0． 05)。将 20
只魁蚶稚贝自然散落在不同温度梯度实验水族箱
沙层表面。从魁蚶稚贝落在沙层表面开始计时，
观察记录稚贝的潜沙行为、初潜时间(min)及1 h
潜沙率，每个处理 5 个重复。初潜时间为第一个
魁蚶稚贝潜沙的时间，潜沙标准为魁蚶稚贝贝壳
一半以上埋入沙中。
潜沙率(%)=已潜沙个数 /投放魁蚶总个数 ×
100［24］。
不同温度条件下多棘海盘车对魁蚶稚贝的捕
食实验 驯化水温达 30 ℃时，在驯化后期多棘
海盘车的活动能力明显减弱，并随之出现肢解或死
亡现象，因此取消了 30 ℃处理组多棘海盘车对魁
蚶稚贝的捕食实验。实验温度梯度设定为 10、15、
20、25 ℃。挑选温度驯化后腕部完整、状态良好的
多棘海盘车，游标卡尺测量其各腕长，各温度组间
多棘海盘车的平均腕长为 6． 9 ～ 7． 9 cm，组间无显
著性差异(P ＞ 0． 05)。然后将温度驯化后的多棘
海盘车饥饿 3 d。在正方形水族箱中，放入对应温
度驯化后并饥饿 3 d 的多棘海盘车 1 只及壳长为
(2． 7 ± 0． 2)cm 魁蚶稚贝 20 只，每天 9:00、21:00
两次观察、记录多棘海盘车对魁蚶稚贝的捕食情况
和捕食数量，捞出稚贝残壳，补齐每个温度组稚贝
的数量，并及时替换实验中个别自然死亡的稚贝，
每天早晚向魁蚶稚贝投喂螺旋藻藻液。饥饿 3 d
的多棘海盘车放入实验水族箱后并不立即摄食，开
始捕食稚贝的时间存在个体差异，因此，实验以多
棘海盘车第一次捕食魁蚶稚贝为起始日期，每个温
度梯度连续观察记录 10 d。
实验以多棘海盘车的日平均捕食速率
(Pr)
［25］和温度系数 Q10为指标
［26］。将温度系数
Q10应用于捕食实验，以量化温度变化对多棘海盘
车捕食强度的影响。
Pr(个 /d)= P /T
Q10 =(V2 /V1)
10 /(t2 － t1)
式中，Pr 为多棘海盘车对魁蚶稚贝的捕食速率，P
为实验期间多棘海盘车对魁蚶稚贝的捕食量，T
为实验总天数［25］。Q10即表示温度每升高 10 ℃，
捕食强度增加的倍数。V1、V2为不同温度下的捕
食速率;t1、t2为实验温度
［26］。
1． 3 数据分析处理
数据的统计和分析采用 SPSS 17． 0 进行，并
以平均数 ±标准误(mean ± SE)表示，采用单因素
方差分析(One-Way ANOVA)和 Duncan 多重比
较对潜沙率、捕食速率等数据差异进行分析，以
P ＜ 0． 05 作为差异显著标准。
2 结果
2． 1 不同温度下魁蚶稚贝初潜时间及 1 h潜沙率
温度对魁蚶稚贝初潜时间的影响中，10 ℃处
理组的初潜时间最长，为 28． 87 min，显著高于其他
处理组(P ＜0． 05)。随着温度升高，初潜时间逐渐
减小。水温 20 ～ 30 ℃时平均初潜时间均小于
10 min，且在 20 ℃时达到最小值，仅为 7． 49 min，
与 25 ℃处理组差异显著(P ＜ 0． 05)。30 ℃处理
组，初潜时间略有增加，为 7． 58 min(图 1)。
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9 期 周珊珊，等:温度对魁蚶稚贝潜沙能力及对多棘海盘车捕食魁蚶稚贝能力的影响
图 1 不同温度条件下魁蚶稚贝初潜时间
温度误差线上的不同字母表示差异显著(P ＜ 0． 05)
Fig． 1 First in-mud time of juvenile A． broughtonii
at different water temperatures
Different letters above error bars indicate significant differences
(P ＜ 0． 05)
魁蚶稚贝 1 h潜沙率在 20 ℃时达到最大值，
并随温度的升高或降低而递减。在 10 ℃时 1 h
内潜沙率最低，为 21． 25%，显著低于其他处理组
(P ＜ 0． 05)。15 ～ 30 ℃各处理组间无显著差异
(P ＞ 0． 05) ，在水温 20 ℃ 时达到最大值，为
55． 63%;15 ℃、25 ℃ 时 分 别 为 39． 29%、
43． 33%;30 ℃时为 44． 38%(图 2)。
图 2 不同温度条件下魁蚶稚贝 1 h潜沙率
* 表示不同温度条件下的潜沙率差异显著(P ＜ 0． 05)
Fig． 2 Burrowing rate of juvenile A． broughtonii
at different water temperatures
* in the same choice group above error bars indicate significant
differences(P ＜ 0． 05)
2． 2 多棘海盘车对魁蚶稚贝的捕食行为
多棘海盘车对魁蚶的捕食行为包括搜索、攻击、
捕获和弃壳等过程(图3)。观察发现，多棘海盘车对
魁蚶稚贝各部位的捕食表现出一定的选择性，捕食
顺序从外到内依次进行:外套膜—闭壳肌—斧足—
内脏团。通常多棘海盘车在捕食完魁蚶的闭壳肌之
后就会弃壳，留下一团黑色的内脏团。
图 3 多棘海盘车捕食魁蚶的行为过程
(a)攻击饵料生物，(b)捕获饵料生物，(c)捕获饵料生物(腹面观) ，(d)弃壳
Fig． 3 Feeding process of A． amurensis preying on A． broughtonii
(a)Attack prey，(b)Capture prey，(c)Capture prey(ventral aspect) ，(d)Abandon the shell
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2． 3 不同温度下多棘海盘车捕食速率及捕食温
度系数 Q10的变化
温度显著影响多棘海盘车对魁蚶稚贝的捕食
速率。水温 10 ℃时多棘海盘车的捕食速率最低，
平均为 1． 16 个 /d，与 20 ℃组间存在显著差异
(P ＜ 0． 05)。随温度升高，海盘车的捕食速率不
断上升，并在 20 ℃时达到最大值，为 5． 28 个 /d。
当温度升至 25 ℃时，多棘海盘车的捕食速率显著
下降(P ＜ 0． 05) ，仅为 1． 64 个 /d(图 4)。
图 4 不同温度条件下多棘海盘车
对魁蚶稚贝的捕食速率
温度误差线上的不同字母表示差异显著(P ＜ 0． 05)
Fig． 4 The predation rates on juvenile A． broughtonii
by A． amurensis at different water temperature
Different letters above error bars indicate significant differences
(P ＜ 0． 05)
不同温度条件下多棘海盘车的捕食温度系数
不同，依次为 Q10 = 9． 31(10 ～ 15 ℃) ;Q10 = 2． 22
(15 ～ 20 ℃) ;Q10 = 0． 10(20 ～ 25 ℃)。水温由
10 ℃上升至 15 ℃，多棘海盘车的捕食速率显著
提高，Q10值达到了 9． 31，明显超出海洋生物的生
物学温度系数范围(通常，生物学 Q10值为 2 ～
4［27 － 28］) ，说明温度升高多棘海盘车捕食能力显
著增强。水温 15 ～ 20 ℃时，Q10值为 2． 22，处于生
物学温度系数范围内，此时的水温可视为多棘海
盘车捕食的最适温度范围。当水温由 20 ℃升高
至 25 ℃时，多棘海盘车的捕食活动受到高温抑
制，Q10值降至 0． 10。
3 讨论
3． 1 温度对魁蚶稚贝潜沙能力的影响
温度是影响变温动物最重要的非生物因素，
影响生物体各级组织的物质代谢和生物进程。同
时，温度也是影响机体生长存活和行为表现的主
要因素，决定了生物的地理分布［29］。Lai 等［30］比
较了 2 种薄壳蛤属的贝类，发现其在低温下存在
不同的潜沙策略:①潜沙深度较浅的剖刀鸭嘴蛤
(Laternula boschasina )被 腹 足 类 千 手 螺
(Chicoreus capucinus)捕食的概率为截形鸭嘴蛤
(Laternula truncata)的 6 倍，这种高捕食压力导
致其无论在何种温度下，都优先满足获得快速潜
沙速度的生理需求，水温变化不影响其潜沙速度。
②潜沙深度较深的截形鸭嘴蛤，低温会减小其潜
沙速度，通过降低潜沙耗能，利于其储存能量以保
证低温条件下的存活率。Mclachlan［31］研究发现，
低温会抑制 Donax serra、Donax sordidus 等斧蛤
的潜沙行为，使其潜沙速度降低，且抑制程度与贝
类生境潮汐大小有一定相关性。櫻井等［32］研究
表明，北极贝(Pseudocardium sachalinensis)、中国
蛤蜊(Mactra chinensis)、菲律宾蛤仔(Ｒuditapes
philippinarum)在低水温(5 ～ 10 ℃)条件下的潜
沙速度小于高水温(15 ～ 25 ℃)环境，且低温种北
极贝通过增加潜沙深度来补偿其在低温时潜沙能
力的下降，避免其因暴露而被捕食。本研究发现，
水温 10 ℃时，魁蚶稚贝潜沙能力明显减弱，分析
认为，这与其生活习性密切相关。魁蚶主要分布
在温热带海域，适温范围为 5 ～ 25 ℃，埋栖时贝体
后端露出滩面，无法通过潜沙深度的变化降低其
被捕食风险，因此选择低温条件下降低潜沙速度
的行为策略，以应对低温时的能量损失，提高其存
活率。
实验水温 20 ℃条件下，魁蚶稚贝初潜时间最
短、潜沙率最高，且随温度升高或降低而递减，这
与不同温度条件下魁蚶稚贝清滤率、耗氧率的变
化规律一致［33］。因此，推测 20 ℃是魁蚶稚贝的
最适生长温度，此时魁蚶稚贝的呼吸代谢及潜沙
能力均最强。魁蚶在高水温 23 ～ 28℃范围内可
以生存，但生长速度可能受到影响，30 ℃是魁蚶
的生存极限温度［34］。实验水温 30 ℃时魁蚶稚贝
的潜沙速度加快，分析认为，高温刺激魁蚶快速潜
沙以减少与高温水流的接触面积和接触时间，是
一种应激行为反应。Monari等［35］研究发现，鸡帘
蛤(Chamelea gallina)在高温时潜沙行为与魁蚶
明显不同，15 ～ 25 ℃时完全潜沙，30 ℃时鸡帘蛤
则从沙层中爬出，停留于底质表面，两种贝类潜沙
行为的显著差异值得进一步研究。稚贝的潜沙能
力是影响魁蚶稚贝底播增殖效果的重要因素，潜
沙速度越快，稚贝的适应能力越强，成活率越高，
回捕率也越高［6］。本研究证实水温 20 ℃条件下，
魁蚶稚贝潜沙能力最强，可视为魁蚶稚贝底播增
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9 期 周珊珊，等:温度对魁蚶稚贝潜沙能力及对多棘海盘车捕食魁蚶稚贝能力的影响
殖的适宜水温。
3． 2 多棘海盘车对魁蚶稚贝的捕食策略
海星摄食方式包括以下 3 种:体外消化型、体
内消化型、纤毛滤食型［36］。多棘海盘车对魁蚶稚
贝的捕食属于体外消化型，实验发现其捕食时身
体呈弓形裹住食物，以腕上管足吸盘的真空作用
吸附到魁蚶稚贝壳表面，将壳拉开后立刻翻出贲
门胃，穿过稚贝双壳间的间隙进入外套腔，并分泌
消化酶进行消化。在食物充足的情况下，多棘海
盘车会弃食魁蚶稚贝的黑色内脏团，充分说明了
其对高能量食物的选择性。
自然环境中，海星是潮间带及岩礁地区主要
的捕食者之一，其大量聚集对扇贝、魁蚶、牡蛎、鲍
等贝类养殖及底播增殖危害严重［15 － 16］。研究认
为，由于猎物密度增加造成的捕食者个体捕食速
率的增加，是一种对猎物的功能响应;而局部的捕
食者密度的增加，是一种数量积累响应［37］。
Barbeau等［38］研究发现，Asterias vulgaris、Asterias
forbesi等海星的丰度和分布时间的变化与底播扇
贝并不一致，表明对扇贝捕食能力的增强主要是
海星对猎物的功能响应。但日本山口县户仲地区
放流魁蚶稚贝后，海星即向放流区域集中，且海星
的数量与放流密度成正比。1977—1981 年，日本
山口县魁蚶放流一年后的平均重捕率仅为 4%，
主要原因为大量放流稚贝被海星残食，采用海星
诱捕、清除等防治措施后，重捕率明显提高，达到
60%以上［5］，海星对魁蚶稚贝的捕食主要为数量
积累响应，通过对捕食者海星数量的有效控制可
显著提高底播魁蚶稚贝的存活率。
3． 3 温度对多棘海盘车捕食能力的影响
贝类的规格、密度、水温、底质以及海流条件
等都是影响海星捕食速率的重要因素［39 － 40］。从
低水温到生长适温，生物的生理活动会随温度的
升高而变得活跃［41］。在水温为 10 ～ 20 ℃时，多
棘海盘车对魁蚶稚贝的捕食速率随温度上升而增
大，这与对 Asterias rubens、Pisaster ochraceus、
Asterias vulgaris 等海星的研究结果一致［42 － 44］。
水温 20 ℃时魁蚶稚贝潜沙能力最强，但此时多棘
海盘车的捕食能力也最强。这可能与魁蚶稚贝埋
栖深度较浅，多棘海盘车能够通过管足将其掘出，
稚贝只能采取闭壳方式抵御海星捕食有关。
捕食温度系数 Q10反映温度变化对捕食强度
的影响［26］，Q10越接近生物学 Q10值(2 ～ 4) ，则捕
食者器官组织的生化反应速度越平稳，具有高效、
稳定的捕食能力;若大于生物学 Q10，则表明随温
度升高捕食者的捕食速率明显增大;若小于生物
学 Q10，则表明捕食速率随温度升高而减
小［27 － 28］。10 ～ 15 ℃温度范围内，多棘海盘车捕
食魁蚶稚贝的 Q10值为 9． 31，说明其捕食能力随
温度升高显著增强。此时 Q10 值略大于海星
(Asterias vulgaris )捕 食 扇 贝 (Placopecten
magellanicus)的温度系数(4 ～ 15 ℃，Q10 = 6． 9) ，
这可能与扇贝稚贝逃避敌害的方式更复杂有关。
扇贝可以通过游泳、跳跃等方式减小与海星的相
遇概率，从而降低了海星的捕食速率［44］。
15 ～ 20 ℃温度范围内，多棘海盘车捕食魁蚶
稚贝的 Q10值为 2． 22，可认为是其捕食魁蚶稚贝
的适温范围。砂海星(Luidia clathrata)捕食斧蛤
(Donax variablis)的温度系数 Q10 = 2． 8(17 ～
27 ℃)［22］，由此说明，最适捕食温度与海星、双壳
贝类的种类及生活习性密切相关。20 ～ 25 ℃时，
Q10值明显降低，推测多棘海盘车的新陈代谢受到
高水温的抑制，活动能力减弱，捕食能力下降。
温度是影响生物新陈代谢、摄食和繁殖的重
要环境因子，也显著影响贝类逃避行为及海星的
捕食能力［22，31，44］。本实验结果表明，水温20 ℃既
是魁蚶稚贝最适的潜沙温度，也是多棘海盘车捕
食速率最高的温度。因此，开展魁蚶底播增殖放
流时应注意观测海水温度，选择适宜底播的水温，
同时要加强对多棘海盘车等敌害生物的清除，以
降低底播稚贝被捕食的几率，提高增殖效果。魁
蚶潜沙深度较浅，属半埋栖贝类，其在自然海区中
生存环境复杂，底质粒径、海流和水温等环境因子
的变化等均会影响其潜沙行为，亦会对多棘海盘
车的捕食行为产生影响，因此仍需进一步的野外
调查研究对实验结果进行验证。
参考文献:
［1］ Wang Ｒ C，Wang Z P，Zhang J Z，et al． Marine
shellfish aquaculture［M］． Qingdao:Qingdao Ocean
University Press，1992．［王如才，王昭萍，张建中，
等．海水贝类养殖学． 青岛:青岛海洋大学出版
社，1993．］
［2］ Tang Q S，Qiu X Y，Wang J，et al． Ｒesource
enhancement of ark shell (Scapharca (Anadara)
broughtonii)in Shandong off-shore waters［J］．
Chinese Journal of Applied Ecology，1994，5(4) :
3441
http:∥www． scxuebao． cn
水 产 学 报 38 卷
396 － 402．［唐启升，邱显寅，王俊，等． 山东近海魁
蚶资源增殖的研究． 应用生态学报，1994，5(4) :
396 － 402．］
［3］ Lin P Z，Liu D K，Du M M． Stock enhancement and
aquaculture technology of Scapharca broughtonii
［J］． China Fisheries，2010(11) :42．［林培振，刘德
坤，杜萌萌，等．魁蚶海区底播增养殖技术．中国水
产，2010(11) :42．］
［4］ Xia X L． A test of Stock enhancement and
aquaculture technology of Scapharca broughtonii
［J］． Shandong Fisheries，2007，24(5) :22．［夏雪岭．
魁蚶 增 养 殖 技 术 试 验． 齐 鲁 渔 业，2007，24
(5) :22．］
［5］ Tang Q S，Wang J，Qiu X Y． Ｒesearch of the stock
enhancement of Scapharca broughtonii［J］． Marine
Fisheries Ｒesearch，1994，15:79 － 86．［唐启升，王
俊，邱显寅，等．魁蚶底播增殖的试验研究．海洋水
产研究，1994，15:79 － 86．］
［6］ Yu Ｒ H，Li Q． New techniques for bottom sowing
multiplication and cultivation of the pollution free ark
shell (Scapharca broughtonii Schrenck) ［J］．
Transactions of Oceanology and Limnology，2009
(3) :87 － 90．［于瑞海，李琪．无公害魁蚶底播增养
殖稳产新技术．海洋湖沼通报，2009(3) :87 － 90．］
［7］ Numaguchi K． Influence of Salinity on the Survival
Ｒate and Physiological Condition of the Ark Shell，
Scapharca broughtonii (Schrenck) ［J］． The
Aquiculture，1999，47(3) :391 － 396．［沼口勝之．ア
カガイの生残および生理状態におよぼす塩分の
影響．水産増殖，1999，47(3) :391 － 396．］
［8］ Xiao Y X，Su J J，Xu E D，et al． Effects of salinity
on growth of juvenile and on fattening and mature
acceleration of parent Scapharca broughtonii
(Schrenck) ［J］． Marine Sciences，1994(4) :5 － 7．
［肖余生，苏俊杰，徐尔栋，等． 不同盐度对魁蚶幼
贝的生长影响及亲贝催肥促熟的实验研究． 海洋
科学，1994(4) :5 － 7．］
［9］ An M I，Choi C Y． Activity of antioxidant enzymes
and physiological responses in ark shell，Scapharca
broughtonii，exposed to thermal and osmotic stress:
Effects on hemolymph and biochemical parameters
［J］． Comparative Biochemistry and Physiology-Part
B:Biochemistry and Molecular Biology，2010，155
(1) :34 － 42．
［10］ Liu Y G，Kurokawa T，Sekino M，et al． Complete
mitochondrial DNA sequence of the ark shell
Scapharca broughtonii:An ultra-large metazoan
mitochondrial genome ［ J ］． Comparative
Biochemistry and Physiology-Part D:Genomics and
Proteomics，2013，8(1) :72 － 81．
［11］ Cho E S，Jung C G，Sohn S G，et al． Population
genetic structure of the ark shell Scapharca
broughtonii Schrenck from Korea，China，and Ｒussia
based on COI gene sequences ［J］． Marine
Biotechnology，2007，9(2) :203 － 216．
［12］ Chen L L，Kong X Y，Zhou L S，et al． Sequence
analysis of ribosomal DNA internal transcribed
spacers of bloody clam，Scapharca broughtonii［J］．
Journal of Fishery Sciences of China，2005，12(1) :
104 － 108．［陈琳琳，孔晓瑜，周立石，等． 魁蚶核糖
体 DNA 基因转录间隔区的序列特征．中国水产科
学，2005，12(1) :104 － 108．］
［13］ Kishioka M，Terao Y． Mass Seed Production of Ark
Shell，Scapharca broughtonii in a 100 m3 Outdoor
Tank［J］． The Aquiculture，1994，42(4) :529 － 533．
［岸岡正伸，寺尾百合正．屋外 100 m3水槽を用い
たアカガイ，Scapharca broughtonii 種苗の大量生
産．水产增殖，1994，4(42) :529 － 533．］
［14］ Fu Z，Zheng G F． Breeding and aquaculture
technology of Scapharca broughtonii［J］． China
Fisheries，2007(11) :49 － 50．［付卓，郑国富． 魁蚶
育苗与增养殖技术． 中国水产，2007 (11) :
49 － 50．］
［15］ Hatcher B G，Scheibhng Ｒ E，Barbeau M A，et al．
Dispersion and mortality of a population of sea
scallop(Placopecten magellanicus)seeded in a tidal
channel［J］． Canadian Journal of Fisheries and
Aquatic Sciences，1996，53(1) :38 － 54．
［16］ Ｒeusch T B H，Chapman A Ｒ O． Persistence and
space occupancy by subtidal mussel patches［J］．
Ecological Monographs，1997，67:65 － 87．
［17］ Scheibling Ｒ E． Feeding habits of Oreaster
reticulatus(Echinodermata:Asteroidea) ［J］． Bulletin
of Marine Science，1982，32(2) :504 － 510．
［18］ Hulings N C，Hemlay D W． An investigation of the
feeding habits of two species of sea stars［J］． Bulletin
of Marine Science，1963，13(2) :354 － 359．
［19］ Liu J，Zhang X M，Kang L T，et al． Behavioral and
metabolic responses of the North Pacific sea star
(Asterias amurensis)to chemical stimuli of different
concentrations［J］． Journal of Fishery Sciences of
China，2012，19(6) :978 － 988．［刘佳，张秀梅，康乐
天，等．不同浓度化学刺激物对多棘海盘车摄食行
为及呼吸代谢的影响． 中国水产科学，2012，19
(6) :978 － 988．］
［20］ Qi Z H，Wang J，Mao Y Z，et al． Prey selection and
4441
http:∥www． scxuebao． cn
9 期 周珊珊，等:温度对魁蚶稚贝潜沙能力及对多棘海盘车捕食魁蚶稚贝能力的影响
feeding rate of sea stars Asterias amurensis and
Asterina pectinifera on three bivalves［J］． Acta
Ecologica Sinica，2013，33(16) :4878 － 4884．［齐占
会，王珺，毛玉泽，等．两种海星对三种双壳贝类的
捕食选择性和摄食率． 生态学报，2013，33(16) :
4878 － 4884．］
［21］ Tokeshi M，Ｒomero L． Quantitative analysis of
foraging behaviour in a field population of the South
American sun-star Heliaster helianthus［J］． Marine
Biology，1995，122(2) :297 － 303．
［22］ Watts S A，Lawrence J M． The effect of temperature
and salinity interactions on righting，feeding and
growth in the sea star Luidia clathrata(Say) ［J］．
Marine ＆ Freshwater Behaviour ＆ Phy，1990，17(3) :
159 － 165．
［23］ Sanford E． The feeding，growth，and energetics of
two rocky intertidal predators(Pisaster ochraceus and
Nucella canaliculata) under water temperatures
simulating episodic upwelling ［J］． Journal of
Experimental Marine Biology and Ecology，2002，273
(2) :199 － 218．
［24］ Zhou W，Liu Y B，Li K，et al． Observation of
burrowing behavior and ability of spat with different
sizes in Scapharca broughtonii Sckrenck［J］． Journal
of Dalian Ocean University，2011，26(6) :550 － 553．
［周炜，刘一兵，李坤，等． 魁蚶苗种的潜沙行为观
察．大连海洋大学学报，2011，26(6) :550 － 553．］
［25］ Liu J，Zhang X M． Study on the prey selection of sea
star(Asterias amurensis)preying on juvenile oysters
(Crassostrea gigas) ，mussels(Mytilus edulis)and
clams(Ｒuditapes philippinarum) ［J］． Journal of
Ocean University of China:Natural Sciences，2012，
42(7 － 8) :98 － 105．［刘佳，张秀梅．多棘海盘车对
太平洋牡蛎，紫贻贝，菲律宾蛤仔摄食选择性的研
究．中国海洋大学学报:自然科学版，2012，42(7 －
8) :98 － 105．］
［26］ Yu Z H． Principles and key technologies of
ecological aquaculture of Zhikong scallop Chlamys
farreri around the Qiansan Islets of Haizhou Bay
［D］． Qingdao:Institute of Oceanology，Chinese
Academy of Sciences，2009:75 － 78．［于宗赫． 海州
湾前三岛海域栉孔扇贝生态增养殖原理与关键技
术．青岛:中国科学院海洋研究所，2009:75 － 78．］
［27］ Shen G Y，Huang L F，Guo F，et al． Marine ecology
［M］． Beijing:Science Press，2010．［沈国英，黄凌
风，郭丰，等． 海洋生态学． 北 京:科 学 出 版
社，2010．］
［28］ Chang J，Ge Y． Ecology［M］． Hangzhou:Zhejiang
University Press，2001．［常杰，葛滢． 生态学． 杭州:
浙江大学出版社，2001．］
［29］ Somero G N． Thermal physiology and vertical
zonation of intertidal animals:optima，limits，and
costs of living［J］． Integrative and Comparative
Biology，2002，42(4) :780 － 789．
［30］ Lai C H，Morley S A，Tan K S，et al． Thermal niche
separation in two sympatric tropical intertidal
Laternula(Bivalvia:Anomalodesmata) ［J］． Journal
of Experimental Marine Biology and Ecology，2011，
405(1) :68 － 72．
［31］ Mclachlan A，Young N． Effects of low temperature
on the burrowing rates of four sandy beach molluscs
［J］． Journal of Experimental Marine Biology and
Ecology，1982，65(3) :275 － 284．
［32］ Sakurai I，Seto M，Nakao S． Effects of water
temperature，salinity and substrata on burrowing
behaviors of the three bivalves，Pseudocardium
sachalinensis，Mactra chinensis， and Ｒuditapes
philippinarum［J］． Nippon Suisan Gakkaishi，1996，
62(6) :878 － 885．［櫻井泉．ウバガイ、バカガイお
よびアサリの潜砂行動に及ぼす水温、塩分およ
び底質粒径の影響． 日本水产学会誌，1996，62
(6) :878 － 885．］
［33］ Kang K H，Park H J，Kim Y H，et al． Filtration and
oxygen consumption rates on various growth stages
of Scapharca broughtonii spat［J］． Aquaculture
Ｒesearch，2008，39(2) :195 － 199．
［34］ Wang Z S，Sui X L． Preliminary study of the death
of Scapharca broughtonii in simulating ecological
conditions［J］． Fisheries Science，1996，15(2) :31 －
33．［王志松，隋锡林．模拟生态条件初探魁蚶致死
原因．水产科学，1996，15(2) :31 － 33．］
［35］ Monari M，Matozzo V，Foschi J，et al． Effects of
high temperatures on functional responses of
haemocytes in the clam Chamelea gallina［J］． Fish ＆
Shellfish Immunology，2007，22(1 － 2) :98 － 114．
［36］ Liu J． Preliminary study of foraging behavior and
reproductive biology of the sea star Asterias
amurensis［D］． Qingdao:Ocean University of China，
2012:4 － 5．［刘佳．多棘海盘车摄食行为和繁殖生
物学的初步研究． 青岛:中国海洋大学，2012:
4 － 5．］
［37］ Barbeau M A，Scheibling Ｒ E，Hatcher B G，et al．
Survival analysis of tethered juvenile sea scallops
Placopecten magellanicus in field experiments:
effects of predators，scallop size and density，site and
season． Marine Ecology Progress Series，1994，115:
5441
http:∥www． scxuebao． cn
水 产 学 报 38 卷
243 － 256．
［38］ Barbeau M A，Hatcher B G，Scheibling Ｒ E，et al．
Dynamics of juvenile sea scallop (Placopecten
magellanicus)and their predators in bottom seeding
trials in Lunenburg Bay，Nova Scotia． Canadian
Journal of Fisheries and Aquatic Sciences，1996，53
(11) :2494 － 2512．
［39］ Gaymer C F，Dutil C，Himmelman J H． Prey
selection and predatory impact of four major sea stars
on a soft bottom subtidal community［J］． Journal of
Experimental Marine Biology and Ecology，2004，313
(2) :353 － 374．
［40］ Nickell T D，Moore P G． The behavioural ecology of
epibenthic scavenging invertebrates in the Clyde Sea
area:laboratory experiments on attractions to bait in
moving water，underwater TV observation in situ and
general conclusions［J］． Journal of Experimental
Marine Biology and Ecology，1992，159:15 － 35．
［41］ Jrgensen C B，S． Larsen P，Ｒiisgrd H U． Effects of
temperature on the mussel pump ［J］． Marine
Ecology-Progress Series，1990，64:89 － 97．
［42］ Agüera A，Trommelen M，Burrows F，et al． Winter
feeding activity of the common starfish (Asterias
rubens L．) :The role of temperature and shading
［J］． Journal of Sea Ｒesearch，2012，72:106 － 112．
［43］ Gooding Ｒ A，Harley C D G，Tang E． Elevated water
temperature and carbon dioxide concentration
increase the growth of a keystone echinoderm［J］．
Proceedings of the National Academy of Sciences，
2009，106(23) :9316 － 9321．
［44］ Barbeau M A，Scheibling Ｒ E． Temperature effects
on predation of juvenile sea scallops［Placopecten
magellanicus (Gmelin) ］by sea stars (Asterias
vulgaris Verrill)and crabs(Cancer irroratus Say)
［J］． Journal of Experimental Marine Biology and
Ecology，1994，182(1) :27 － 47．
Effects of temperature on burrowing ability of juvenile ark shell
(Anadara broughtonii)and predation rate on
juvenile ark shell by sea star(Asterias amurensis)
ZHOU Shanshan，ZHANG Xiumei* ，CAI Xingyuan，TONG Fei，CHEN Muyan
(Fisheries College，Ocean University of China，Qingdao 266003，China)
Abstract:Experiments were carried out to investigate the burrowing ability of juvenile ark shell Anadara
broughtonii(2 － 3 cm shell length) ，and the predation rate on juveniles by sea star(Asterias amurensis)at
different seawater temperatures(10，15，20，25 and 30 ℃，respectively)． The results showed that A．
broughtonii had the longest burrowing time(28． 87 min)and the lowest burrowing rate(21． 25%)at 10 ℃，
which were significantly different from other temperature treatments(P ＜ 0． 05)． The shortest burrowing time
(7． 49 min)and the highest burrowing rate(55． 63%)were observed at 20 ℃，suggesting that 20 ℃ was the
suitable burrowing temperature． The predation rate at 20 ℃(5． 28 ind /d)was significantly higher than those
at 10 and 25 ℃(P ＜ 0． 05)． The optimum predation temperature was between 15 and 20 ℃ and the Q10
coefficient for A． amurensis was 2． 22 in that range． The overlap of the optimum temperature range was
observed for A． broughtonii burrowing and preyed by A． amurensis，suggesting that protective strategies for
juvenile A． broughtonii are needed when the water temperature is close to 20 ℃ ．
Key words:Anadara broughtonii;Asterias amurensis;temperature;burrowing behavior;predation rate
Corresponding author:ZHANG Xiumei． E-mail:gaozhang@ ouc． edu． cn
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