全 文 ：第 36卷 第 1期 渔 业 科 学 进 展 Vol.36, No.1
2 0 1 5 年 2 月 PROGRESS IN FISHERY SCIENCES Feb., 2015

* 公益性行业(农业)科研专项(201003068)和中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金(20603022011006)共同
资助。代克涛，E-mail: daiketao@126.com
① 通讯作者：关长涛，研究员，E-mail: guanct@ysfri.ac.cn
收稿日期: 2014-01-14, 收修改稿日期: 2014-04-21


DOI: 10.11758/yykxjz.20150115 http://www.yykxjz.cn/
多棘海盘车(Asterias amurensis)对 5种双壳
贝类的摄食选择性及摄食节律*
代克涛 1,2 李 娇 2 关长涛 2① 张 媛 3 赵学伟 3
(1. 大连海洋大学机械与动力工程学院 大连 116023；2. 农业部海洋渔业可持续发展重点实验室 碳汇渔业实验室
中国水产科学研究院黄海水产研究所 青岛 266071；3. 獐子岛集团股份有限公司 大连 116001)
摘要 研究了多棘海盘车(Asterias amurensis)对虾夷扇贝(Patinopecten yessoensis)、栉孔扇贝(Chlamys
farreri)、褶牡蛎(Ostrea plicatula)、贻贝(Mytilus galloprovincialis)、菲律宾蛤仔(Ruditapes philippinarum)
5 种双壳贝类的摄食选择性和对栉孔扇贝的摄食节律。结果显示，在有或无日本蟳、刺参等干扰饵料的
条件下，多棘海盘车对于 5 种双壳贝类均可摄食，且表现出明显的摄食选择性。其中，多棘海盘车对菲
律宾蛤仔的摄食选择性均显著高于其他 4 种贝类(P<0.05)，分别为 5.7、5.0、5.7、5.3、6.0 只/d，干扰饵
料的加入并没有对多棘海盘车的摄食选择性造成显著影响。同时，采用定时投喂饵料的方式，每隔 4 h
投喂一次栉孔扇贝，多棘海盘车表现出显著地昼夜摄食节律。其 18:00–翌日 06:00 的摄食量显著高于
06:00–18:00 的摄食量(P<0.05)，分别为 60%和 40%，多棘海盘车的摄食高峰出现在 18:00–22:00，摄食
频率达到 58%，显著高于其他时段(P<0.05)。
关键词 多棘海盘车；摄食选择性；摄食节律
中图分类号 S968 文献标识码 A 文章编号 1000-7075(2015)01-0097-06
海星(Asteroidea)以广温、广盐的超强适应性广泛
分布于世界各海域(杨德渐等, 1999)。海星对贝类的
喜食习性使其成为海水经济贝类养殖主要的敌害生
物种类之一，短时间内呈现了一个从萌芽至猖獗的迅
猛发展过程(李成林等, 2008)。近年来，人工鱼礁增
养殖模式发展迅速，海星在贝类底播增殖礁区也呈现
大量聚集的现象，海星生物量的暴发及其对贝类的侵
食不仅打破了海洋生态平衡，也给养殖业者带来较大
的经济损失 (周书珩等 , 2008; William et al, 1982;
Hatanaka et al, 1958)。2007年 3月底至 4月初，在菲律
宾蛤仔 (Ruditapes philippinarum)的主产区胶州湾红
岛海域海星大肆泛滥，造成菲律宾蛤仔产量锐减，导
致当地水产养殖产业损失惨重。
我国的海星主要有海燕和海盘车两个科，其中，
以多棘海盘车(Asterias amurensis)危害最为严重。据
獐子岛集团股份有限公司估算，其海洋牧场贝类底播
区海星的年采获量可达 500 t，作为敌害生物，对獐
子岛海域贝类养殖业影响严重。因此，研究多棘海盘
车的摄食选择性及摄食节律揭示了其对海洋生态环境
影响、作用机制的前提(Gaymer et al, 2002; McClintock
et al, 1981)，也为其防治方法提供了参考依据(Barbeau
et al, 1998)。目前，国内对于海星的研究多停留于海
星的分类以及药用价值之上，而对于海星的摄食选择
性以及摄食节律研究较少(杜美荣等, 2012)。本研究
选取虾夷扇贝 (Patinopecten yessoensis)、栉孔扇贝
(Chlamys farreri)、褶牡蛎 (Ostrea plicatula)、贻贝
(Mytilus galloprovincialis)、菲律宾蛤仔 5 种贝类为饵
料，以日本蟳(Charybdis japonica)、刺参(Apostichopus
japonicus Selenka) 、 中 国 对 虾 (Fenneropenaeus
chinensis)、大泷六线鱼(Hexagrammos otakii)为干扰饵
98 渔 业 科 学 进 展 第 36卷

料，研究多棘海盘车对其摄食行为。
1 材料与方法
1.1 实验材料
实验用多棘海盘车采获于辽宁省长海县獐子岛
海域，辐径为 110–135 mm，体重为 205–210 g。虾夷
扇贝、栉孔扇贝、褶牡蛎、贻贝、菲律宾蛤仔、日本
蟳、刺参、中国对虾、大泷六线鱼均采购于獐子岛镇
沙包子区水产市场。针对獐子岛海域的生物种类分
布，确定饵料生物种类。以日本蟳、刺参、中国对虾、
大泷六线鱼为干扰饵料(干扰饵料均为生物死体)，考
察其对多棘海盘车摄食贝类的影响程度。实验用贝类
生物学指标见表 1。
实验于 2013年 10月 22日–11月 12日在獐子岛
集团大连海珍品原良种厂育苗车间进行。育苗车间养
殖池为 5.5 m×2.5 m×1.5 m，充氧及换水设备齐全，
实验海水取自厂区附近海域，海水经沉淀、砂滤、充
分曝气后，经管道输入实验水槽。实验海水经 YSI
Proplus 水质分析仪测定，水温为 13–15℃，盐度为
30–31，溶氧量为 7.8–9.7 mg/L。
多棘海盘车低温运回后，暂养于育苗车间水泥池
中(水体 7000 L)，暂养期间混合投喂杂鱼、多种贝类，
暂养期为 10 d，采用自然光照，每天 06:00换水，并
保持 24 h充氧。
1.2 实验方法
1.2.1 多棘海盘车对 5 种贝类的摄食选择性 多
棘海盘车暂养期结束后，对其进行长达 24 h 的饥饿
处理。实验分为 5组：Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ组分别加入干
扰饵料日本蟳、刺参、中国对虾和大泷六线鱼，Ⅴ组
为对照组，每组设 3个平行实验。
为了不改变多棘海盘车的暂养环境，每组采用边
长 1 m、高 0.5 m的方形隔离网隔离，各饲养 4只活
动良好，个体大小相近的多棘海盘车，将 4只多棘海
盘车分别放置于隔离网 4个角落，隔离网中间混合放
置 4 只虾夷扇贝、4 只栉孔扇贝、4 只褶牡蛎、4 只
贻贝、4只菲律宾蛤仔，使其随机分布，然后在多棘
海盘车与贝类之间加入干扰饵料。多棘海盘车对 5种
贝类的摄食选择性实验设计见表 2。
实验于 06:00开始，之后每隔 2 h观察 1次，并
及时补充饵料，每次投饵前记录每种饵料的重量及数
量，至翌日 06:00取出残饵，记录每种残饵的重量及
空壳数量。实验重复 3次。实验结果分别从摄食率和
摄食百分比两方面分析，摄食率以每组多棘海盘车在
单位时间内摄食某种贝类数量为分析对象，摄食百分
比以每组某种饵料被摄食干物质的重量与所有饵料
被摄食干物质总重量的比值为分析对象。

表 1 实验用贝类生物学指标
Tab.1 The biological index of the experimental bivalves (Mean±S.D.)
生物学指标
Biological index
虾夷扇贝
P.yessoensis
栉孔扇贝
C.farreri
褶牡蛎
O.plicatula
贻贝
M.galloprovincialis
菲律宾蛤仔
R.philippinarum
壳长 Shell length(mm) 60.42±2.03 59.14±2.81 60.69±3.21 38.22±1.54
壳高 Shell height(mm) 60.46±3.20 63.37±1.35 96.20±4.82 32.80±2.20 22.13±2.29
壳宽 Shell width(mm) 15.12±1.19 20.16±2.01 24.89±2.05 16.29±1.25
总湿重 Wet weight(g) 34.78±3.63 33.80±2.59 94.36±5.28 28.24±1.36 10.20±2.62
软体部湿重 Soft tissue wet weight(g) 17.11±2.06 20.84±2.79 17.56±2.13 9.58±1.75 5.06±0.98
软体部干重 Soft tissue dry weight(g) 1.80±0.21 2.53±0.34 2.09±0.25 1.22±0.22 0.68±0.13

表 2 多棘海盘车对 5种贝类的摄食选择性实验设计
Tab.2 The experimental design for A. amurensis feeding selectivity on five species of bivalves
实验贝类 Experimental bivalves(ind) 干扰饵料 Interference baits(ind)
组别
Treatment
虾夷扇贝
P.yessoensis
栉孔扇贝
C.farreri
褶牡蛎
O.plicatula
贻贝
M.gallopro-
vincialis
菲律宾蛤仔
R.philippi-
narum
日本蟳
C.japonica
刺参
A.japonicus
中国对虾
F.chinensis
大泷六线鱼
H.mosotakii
Ⅰ 4 4 4 4 4 4 0 0 0
Ⅱ 4 4 4 4 4 0 4 0 0
Ⅲ 4 4 4 4 4 0 0 4 0
Ⅳ 4 4 4 4 4 0 0 0 4
Ⅴ 4 4 4 4 4 0 0 0 0
第 1期 代克涛等: 多棘海盘车(Asterias amurensis)对 5种双壳贝类的摄食选择性及摄食节律 99

1.2.2 多棘海盘车的摄食节律 基于多棘海盘车
对 5种贝类的摄食选择性实验，筛选出摄食量最大的
贝类，然后以该贝类为饵料，进行多棘海盘车的摄食
节律实验。实验分为 1组，设置 3个平行，每组用边
长 1 m，高 0.5 m的方形隔离网隔开，各饲养 4只多
棘海盘车，将 4只多棘海盘车分别放置于隔离网 4个
角落，隔离网中间放置 12只饵料贝类。
将 06:00–18:00定为白天，18:00–翌日 06:00定为
黑夜。记录投喂饵料贝类的初始重量，每隔 2 h观察
一次多棘海盘车的摄食状况，并记录相应时段摄食多
棘海盘车的数量。实验于 06:00 开始，18:00 收集残
饵并记录重量，补充饵料并记录重量，至翌日 06:00
收集残饵并记录重量，实验重复 3次。
1.3 数据处理
1.3.1 计算公式 多棘海盘车对 5 种贝类摄食率
的计算公式为：
F=D/T
式中，F为每组多棘海盘车对某种贝类的摄食率
(只/d)；D 为每组多棘海盘车对某种贝类的摄食总数
量(只)；T为时间(d)。
多棘海盘车对不同饵料摄食百分比的计算公式为：
f=(m/M)×100%
式中，f 为多棘海盘车对不同饵料干物质的摄食
百分比(贝类均指软体部干重)；m 为某种饵料被摄食
的干物质重量(g)；M 为多棘海盘车对不同饵料干物
质的摄食总重量(g)。
多棘海盘车的摄食频率公式为：
P=(n/N) ×100%
式中，P 为多棘海盘车摄食频率；n 为某段时间
内摄食的多棘海盘车数量(只)；N 为实验多棘海盘车
总数(只)。
多棘海盘车白天、黑夜的摄食百分比计算公式分
别为：
fD=MD/(MD+ML)×100%; fL=ML/(MD+ML) ×100%
式中，fD为多棘海盘车白天干物质摄食百分比；
fL 为多棘海盘车黑夜干物质摄食百分比；MD 为多棘
海盘车白天干物质摄食重量(g)；ML 为多棘海盘车黑
夜干物质摄食重量(g)。
1.3.2 数据统计与分析 采用 DPS 统计分析软件
对实验数据进行统计和分析，小写字母表示在
Duncan(新复极差)法的比较中各因素的差异性，不同
小写字母表示在 P<0.05水平差异显著。
2 实验结果
2.1 多棘海盘车对 5 种贝类的摄食选择性
2.1.1 摄食率 由图 1可知，在未加入干扰饵料
的Ⅴ组，多棘海盘车对于 5种贝类的摄食选择性顺序
为菲律宾蛤仔、贻贝、栉孔扇贝、褶牡蛎、虾夷扇贝，
摄食率分别为 6.0、2.3、2.0、0.7、0.7 只/d，其中，
对于菲律宾蛤仔的摄食率显著高于其他 4种贝类，对
于虾夷扇贝、褶牡蛎的摄食率较小，且与其他 3种贝
类存在显著差异(P<0.05)。在加入干扰饵料的前 4 组
实验中，除少数摄食率偏低的贝类摄食选择顺序发生
变化外，多棘海盘车对于菲律宾蛤仔的摄食选择性均
显著高于其他 4种贝类(P<0.05)。
结果表明，在未加入干扰饵料的条件下，多棘海
盘车对于 5种贝类的摄食选择性顺序为菲律宾蛤仔、
贻贝、栉孔扇贝、褶牡蛎、虾夷扇贝，干扰饵料的加
入并未对多棘海盘车的摄食选择性造成显著地影响。
2.1.2 摄食百分比 研究多棘海盘车对不同饵料
的摄食百分比，并判定干扰饵料对多棘海盘车摄食 5
种贝类的影响程度，同时为多棘海盘车摄食节律的研
究提供依据。结果如图 2所示，在加入干扰饵料日本
蟳的Ⅰ组，多棘海盘车对于栉孔扇贝的摄食百分比最
高为 37%，显著高于除菲律宾蛤仔外的其他饵料
(P<0.05)，对于日本蟳的摄食百分比较低为 6%；在加
入干扰饵料刺参的Ⅱ组，多棘海盘车对于栉孔扇贝的
摄食百分比最高为 35%，但较菲律宾蛤仔、贻贝差异
不显著，对于刺参的摄食百分比较低为 5%；在加入
干扰饵料中国对虾的Ⅲ组，多棘海盘车对于栉孔扇贝
的摄食百分比最高为 35%，但与菲律宾蛤仔差异不显
著，对于中国对虾的摄食百分比较低为 9%；在加入
干扰饵料大泷六线鱼的Ⅳ组，多棘海盘车对于栉孔扇
贝的摄食百分比最高为 38%，且显著高于其他饵料
(P<0.05)，对于大泷六线鱼的摄食百分比较低为 12%；
在未加入干扰饵料的Ⅴ组，多棘海盘车对于栉孔扇贝
的摄食百分比最高为 33%，但与菲律宾蛤仔、贻贝差
异不显著。
结果表明，在有或无干扰饵料的情况下，多棘海
盘车对栉孔扇贝的摄食量均最高，干扰饵料的加入影响
了多棘海盘车对 5种贝类的摄食量，但影响并不显著。
2.2 多棘海盘车的摄食节律
2.2.1 昼夜摄食百分比 由图 3可知，多棘海盘车
对栉孔扇贝的夜晚摄食百分比为 60%，白天的摄食百
分比为 40%。这一结果说明，多棘海盘车摄食量存在
昼夜摄食节律，夜晚摄食量显著高于白天摄食量，即
100 渔 业 科 学 进 展 第 36卷



图 3 多棘海盘车昼夜摄食百分比
Fig.3 The feeding percentage of A. amurensis in diurnal cycle
多棘海盘车夜晚摄食活动较
白天更为活跃(P<0.05)。
2.2.2 摄食频率 由图 4可
知，多棘海盘车具有明显的
昼夜摄食频率，06:00–10:00、
10:00–14:00、14:00– 18:00、
18:00–22:00 、 22:00– 翌 日
02:00、02:00–06:00的摄食频
率分别为 25%、17%、8%、
58%、8%和 8%。
结果表明，多棘海盘车
在 14:00–18:00的摄食频率最
低，在 18:00–22:00的摄食频
率显著高于其他时段的摄食
频率(P<0.05)，即多棘海盘车
在 1 d中的摄食频率存在显著
差异，摄食高峰出现 18:00–
22:00时段，摄食低谷出现在
14:00–18:00。
3 讨论
3.1 多棘海盘车对 5 种贝类
的摄食选择性
多棘海盘车的摄食选择
性受到多重因素的影响，多
棘海盘车个体大小以及饵料
生物种类、个体大小、种群
密度都成为影响其摄食选择
性的因素 (Sih et al, 1990;
Kim, 1969)。本研究条件下，
无论是贝类饵料还是干扰饵
料，大小规格相近，并且每组
实验中放置的饵料生物均为 4
只，因此饵料生物个体大小、密度对于多棘海盘车的
摄食选择性影响可忽略。另外，本实验选取多棘海盘
车个体较大，对于实验贝类均可摄食。
Tamura(1929)研究发现，生活在浅水区的贝类的
闭壳肌较深水区的发达，生活在潮间带的褶牡蛎闭壳
肌力量比其他贝类大许多。Wong等(2005)研究发现，
相较于扇贝，海星对于贻贝的摄食选择性更高，因为
贻贝运动性较弱易于捕获。从捕食能量效率的角度来
讲，多棘海盘车更倾向于捕食那些运动性差、能量含
量高而又易于捕获的饵料，甚至死鱼(Beddingfield et al,
1993)。相较于其他 4种贝类，菲律宾蛤仔个体偏小、


图 1 多棘海盘车对 5种贝类的摄食率
Fig.1 The feeding rate of A. amurensis on five species of bivalves



图 2 多棘海盘车对不同饵料的摄食百分比
Fig.2 The percentage of different prey types fed by A. amurensis
Ⅰ组、Ⅱ组、Ⅲ组、Ⅳ组的干扰饵料分别为日本蟳、刺参、中国对虾、大泷六线鱼
Interference baits of treatmentⅠ, Ⅱ, Ⅲ and Ⅳ are C. japonica, A. japonicus,
F. chinensis and H. otakii, respectively
第 1期 代克涛等: 多棘海盘车(Asterias amurensis)对 5种双壳贝类的摄食选择性及摄食节律 101



图 4 多棘海盘车不同时段的摄食频率
Fig.4 The feeding frequencies of A. amurensis
during different periods

活动力偏差、闭壳肌欠发达，故菲律宾蛤仔具备更高
的捕食能量效率。褶牡蛎外形不规则且拥有发达的闭
壳肌，虾夷扇贝闭壳肌较发达且运动性最强，对于多
棘海盘车而言，捕食活动会消耗更高的能量，故多棘
海盘车对于褶牡蛎、虾夷扇贝的摄食选择性最低。栉
孔扇贝拥有较发达的闭壳肌，且栉孔扇贝贝壳表面拥
有尖锐的棘刺，增大了多棘海盘车的捕食难度，故多
棘海盘车对于贻贝、栉孔扇贝的摄食选择性较低。
杜美荣等(2012)研究发现，多棘海盘车对于贻贝
的摄食选择性显著高于菲律宾蛤仔，该结果与本研究
存在一定差异。这可能与杜美荣等(2012)所采用的贻
贝密度大于菲律宾蛤仔密度有关，而本研究采用的贻
贝和菲律宾蛤仔密度相同(表 2)，这也证明了饵料密
度是影响多棘海盘车摄食选择性的重要因素之一
(刘佳等, 2012)。
3.2 多棘海盘车的摄食节律
齐占会等(2013)研究了 2种海星对 3种双壳贝类
的捕食选择性和摄食率，发现 2种海星在白天和黑夜
均存在捕食活动，且夜间捕食强度明显高于白天，这
可能与海星对光线较暗的海底环境产生的适应性有
关。与之相一致，本研究也发现，多棘海盘车表现出白
天、黑夜间的摄食节律，且黑夜的摄食量显著高于白天
的摄食量，其中，摄食高峰出现在 18:00−22:00时段。
许多研究表明，水生动物的摄食节律受到光照、
溶解氧、水温、饵料等诸多外界因素的影响，但普遍认
为，光照对鱼类的摄食节律影响较大(谢从新等, 1997)。
多棘海盘车作为一种负趋光水生动物，对于光照较为
敏感，白天光照较强时，就会选择转移到光线阴暗的
地方，而这种活动范围的限制，对于多棘海盘车的摄
食活动也产生了影响，夜晚时，光线变暗，这种影响
就会解除，在没有光线影响的条件下，多棘海盘车的
摄食量就会相应的增加。
3.3 多棘海盘车的防治方法探讨
控制多棘海盘车的泛滥，已经引起了相关部门的
高度重视，减少其对经济贝类的危害已迫在眉睫
(李成林等, 2008)。
化学方法作用较为迅速，但是对于海洋生态环境
副作用较强，目前并没有环保高效的杀灭多棘海盘车
的化学药剂。生物方法就是引入多棘海盘车的天敌，
对多棘海盘车的数量进行控制，但是该方法作用较为
缓慢，天敌的引入对于当地海洋生态环境的影响有待
进一步研究。
在不破坏海洋生态环境稳定的前提下，目前防治
多棘海盘车最行之有效的方法就是采用物理方法。物
理方法包括组织拖网采捕、采用诱捕笼诱捕、潜水员
下水采捕等方法，其中采用诱捕笼诱捕不仅费用较
少，且针对性和可操作性均较强。
本研究对于多棘海盘车的摄食选择性及摄食节
律进行了初步研究，发现多棘海盘车具有偏好菲律宾
蛤仔、嗅觉敏锐等特点。因此，可以将菲律宾蛤仔软
体部分取下，放置于诱捕笼网兜中，投放于多棘海盘
车暴发水域，对其进行诱捕清除。另外，针对多棘海
盘车的昼夜摄食节律特点，可以选择投放诱捕笼时间
段，以增加诱捕效果。
参 考 文 献
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(编辑 陈严)

Selective Feeding on Five Species of Bivalves and Feeding
Rhythm of Asterias amurensis
DAI Ketao1,2, LI Jiao2, GUAN Changtao2①, ZHANG Yuan3, ZHAO Xuewei3
(1. School of Mechanical and Power Engineering, Dalian Ocean University, Dalian 116023; 2. Key Laboratory of Sustainable
Development of Marine Fisheries, Ministry of Agriculture, Carbon-Sink Fisheries Laboratory, Yellow Sea Fisheries Research
Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Qingdao 266071; 3. Zhangzidao Group Co., Ltd, Dalian 116001)
Abstract Asterias amurensis is one of the primary predators of bivalves that often cause massive death of
cultured bivalves. Better understanding of the feeding ecophysiology of A. amurensis is the key for developing
effective control strategies. In this study, we recorded the selective feeding and feeding rhythm of A. amurensis
on five species of bivalves including Patinopecten yessoensis, Chlamys farreri, Ostrea plicatula, Mytilus
galloprovincialis and Ruditapes philippinarum, and thus identified the characteristics of feeding of A.
amurensis. The experimental animals were collected from the sea area of Zhangzi Island and then transported
to our seaside laboratory at low temperature. The A. amurensis was acclimated to laboratory conditions for 10 d
before the experiment. The experiment was conducted between October 22 and November 12, 2013, at the
water temperature of 13−15℃, and at the salinity of 30−31, and at the dissolved oxygen level of 7.8−9.7 mg/L
in a concrete tank (L×W×H=5.5 m×2.5 m×1.5m). The results showed that A. amurensis had the highest feeding
rate (P<0.05) on R. philippinarum, no matter whether interfering baits, such as Charybdis japonica and
Apostichopus japonicus Selenka, were present. The values were 5.7 ind/d, 5.0 ind/d, 5.7 ind/d, 5.3 ind/d and 6.0
ind/d respectively. There was no significant difference in the feeding rate when A. amurensi was fed with
different interfering baits. We also observed an active feeding rhythm of A. amurensi in a diurnal cycle by
feeding them with C. farreri every four hours. The percentage of food intake between 18:00 and 06:00 was
apparently higher than that between 06:00 and 18:00 (60% vs 40%, P<0.05). Furthermore, we found that the
feeding frequency of A. amurensis peaked between 18:00 and 22:00 (58%, P<0.05).
Key words Asterias amurensis; Selective feeding; Feeding rhythm

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① Corresponding author: GUAN Changtao, E-mail: guanct@ysfri.ac.cn