全 文 ：江蓠属海藻龙须菜的基础研究与大规模栽培
张学成1 , 费修绠2 , 王广策2 , 林祥志3 , 陈伟洲4 , 隋正红1 , 徐　涤1 , 臧晓南1
(1.中国海洋大学海洋生命学院 , 山东 青岛 266003;2.中国科学院海洋研究所 , 山东 青岛 266071;
3.国家海洋局第三研究所 , 福建 厦门 361005;4.汕头大学 , 广东汕头 515063)
摘　要:　江蓠属的龙须菜是 1 种重要的产琼胶海藻。从 2000 年在广东汕头南澳岛栽培成功以来 , 迅速在福建 、浙江 、山
东和辽宁沿海得到发展 ,成为继海带 、紫菜和裙带菜之后又一个新兴的海藻栽培产业群。本文综述了龙须菜遗传学研究
成果及龙须菜栽培产业建立和发展的关键因素 , 包括龙须菜南移栽培 , 981 龙须菜良种培育的技术要点。
关键词:　龙须菜;遗传分析;品系选育;栽培
中图法分类号:　S968.43+4　　　　　文献标识码:　A　　　　　文章编号:　1672-5174(2009)05-947-08
　　我国是海藻栽培大国 ,年产量 135万吨(干品)[ 1] ,
占全世界产量的 3/4以上。在海藻应用方面 ,我国有
悠久的历史 ,尤其是东部沿海诸省。如紫菜用做食品 、
Gloiopelt is做藻胶原料 、马尾藻用作肥料 、Ecklonia 用
作驱虫药物等。1950年代 ,我国藻类学家解决了海带
的孢子采集 、幼苗低温渡夏和浮筏栽培等技术问题 ,实
现了海带的大规模栽培[ 2-3] 。1960年代中期 ,坛紫菜
人工栽培在我国南方海域迅速发展起来 , 1970年代条
斑紫菜人工栽培又在江苏 、山东 、辽宁沿海得到普
及[ 4] 。
琼胶是石花菜属(Gelidium)、江蓠属(Graci laria)
和鸡毛菜属(Pterocladia)等红藻热水提取出来的一种
多糖 ,琼胶在食品 、医药 、纺织 、造纸 、酿造 、涂料 、化妆
品 、水处理和现代生物工程中用途广泛 ,需求不断增
长[ 5] 。琼胶不能人工合成 ,只能从产琼胶红藻中提取。
石花菜属海藻的琼胶质量高 ,但藻体生长缓慢 ,形不成
栽培产业。1980年代以来 ,南美智利开始人工栽培智
利江蓠并取得一定进展[ 6] ,但产量仍不能满足市场需
求。1960年代以来 ,广东和海南开展了江蓠属细基江
蓠繁枝变种栽培[ 7] ,但其琼胶含量较低 ,而且琼胶质量
达不到标准。我国产琼胶海藻栽培基本是空白 ,迫切
需要选择适当的产琼胶海藻物种并开展大规模栽培。
江蓠属的龙须菜(G.lemanei formis , 原名 G.
sjoestedti i)是江蓠属的 1 个物种 , 产于我国黄海海
域[ 8-9] ,日本海及南非都有分布 。Craigie and Wen[ 10]比
较了提克江蓠和包括龙须菜在内的产于中国的几种江
蓠属海藻 ,发现从龙须菜提取的琼胶质量最好:3 , 6-内
醚半乳糖含量高 、硫含量低 ,凝胶强度高 ,具有重要的
开发应用价值 ,受到广泛的关注。为了发展我国产琼
胶海藻栽培业 ,研究人员对龙须菜进行了系统的遗传
学研究 ,成功实施了龙须菜在我国南方海域栽培 ,筛选
了 981龙须菜良种 ,并在广东 、福建 、浙江 、山东及辽宁
沿海建立了龙须菜栽培产业 。本文对龙须菜遗传学的
主要研究成果以及大规模栽培的相关内容进行综述。
1　龙须菜遗传学研究
大多数江蓠属海藻是很好的研究材料 ,特别是进
行遗传学研究的好材料 。许多种江蓠可以在实验室内
进行培养并完成生活史 ,现在知道可以培养的物种如
龙须菜(G.lemanei formis)、细基江蓠(G.tenuist ipi-
tata)及细基江蓠繁枝变型(G .teniustipi tata var.
liui)、提克江蓠(G.tikvahiae)、真江蓠(G.vermiculo-
phy lla)和扁江蓠(G.textori i)等 。随着研究的深入 ,
可能证明江蓠属中更多的物种可以进行实验室培养。
一般而言 ,海带等大型海藻 ,它们生活史的某个阶段必
须在大海里度过 ,给实验工作带来很大的难度。龙须
菜和提克江蓠等江蓠属海藻 ,在适当的培养条件下 ,不
但可在实验室内完成生活史 ,而且可能在任何时间得
到四分孢子和果孢子 ,容易进行杂交和子代分析。因
为是等世代型的生活史 ,实验中可在配子体世代进行
观察 、统计和进行遗传规律的分析 ,而不需要等到孢子
体世代。1个果孢子体产生的几百个果孢子在遗传上
都是同质的。可以利用四分孢子直接进行四分子分析
(Tetrad analysis)。可产生足够大的样本进行统计学分
析 ,可以进行基因内重组这样精细的遗传学分析。另
外 ,因为红藻特殊的光合色素组成 ,易于得到突变体 ,
如色素突变体和形态突变体 。利用这些遗传研究的素
基金项目:国家自然科学基金项目(36071603)资助
收稿日期:2009-08-10;修订日期:2009-09-10
作者简介:张学成(1940-),男 ,教授 ,博导。 E-mail:xczhang@ouc.edu.cn
　 第 39卷　第 5期 　
2009年 9月　
中 国 海 洋 大 学 学 报
PERIODICAL OF OCEAN UNIVERSIT Y OF CHINA
39(5):947～ 954
S ep., 2009
材 ,可以进行系统和深入的细胞遗传学研究 。从 1977
年开始 ,加拿大藻类遗传学家 J.P .van der Meer以江
蓠属的提克江蓠(Gracilaria t ikvahiae)为材料进行了
系统的研究 ,发表了多篇论文 ,为江蓠属海藻遗传学研
究打下坚实的基础[ 11] 。提克江蓠具有生长速度快 、容
易在实验室内培养等优点 ,是一种很理想的研究对象。
但是 ,这个物种琼胶含量低 ,无实际应用价值 。江蓠属
的龙须菜具有生长速度快 ,琼胶含量高 ,质量好 ,有做
为产琼胶海藻栽培和开发应用价值 ,1988年 ,张学成和
ven der Meer发表了江蓠属海藻龙须菜遗传研究的文
章[ 12] ,以及后来的几篇论文 ,对以龙须菜为代表的江
蓠属海藻遗传学进行了系统的研究[ 13-18] 。
1.1 龙须菜突变研究和突变体遗传分析
龙须菜诱变常用的化学诱变剂有甲基磺酸乙脂
(Ethy l methanesulphonate , EMS)和 N-甲基-N -硝基-
N-亚 硝 基 胍 (n-methy l-n -nitro-n-ni trosoguanidine ,
MNNG)等。进行化学诱变时 ,将藻体浸泡在含有适当
浓度的化学诱变剂的溶液里 ,如诱变剂对 pH 有特殊要
求 ,可用缓冲液将 pH 调整到所要求的最佳条件。渗透
压可稍高于海水 ,以有利于诱变剂进入细胞。EMS 的
浓度可用 0.2 mol/L ,处理时间为 60 ～ 80 min;MNNG
的浓度可为 50 ～ 80 mg/L , 处理时间为 30 ～ 60 min。
进行诱变处理有 2种方法:第一种是处理性成熟的四
分孢子;另一种是处理幼配子体。如果要进行四分子
分析 ,应选用对四分孢子诱变的方法;如果要在较大的
群体进行诱变处理和筛选突变体 ,对幼配子体诱变处
理比较方便 。待幼配子的体长约 10 mm 时 ,在显微镜
下挑选突变体。选出的突变体要单独培养 ,每一个突
变体通过营养生长形成一个无性繁殖系。当一株突变
藻株有一定的生物量后 ,可进行生理生化分析;当达到
性成熟后 ,可进行杂交和进一步的遗传分析 。
表 1　MNNG对龙须菜幼配子体的诱变作用(处理配子体数为 5 643 株)
Table 1　Mutagenic effect of MNNG on young game tophy te of G.lemanei formis(5 643 gametophytes were treated)
色素突变体 Pigment mutants 绿色 Green 淡绿色 Light green 黄色 Yellow 淡红色 Light red 不稳定 Unstable 合计 To tal
数目/株 Number 166 65 74 92 9 406
百分/ %Percentage 2.9 1.2 1.3 1.6 0.2 7.2
表 2　龙须菜(G.lemanei formis)的部分突变体
Table 2　Partial mutants from G.lemaneiformis
突变代号
Mutant code
基因符号
Gene symbol
基因符号的意义
Meaning of gene symbo l
藻体表型特征
Morphological description
色素突变体 Pigment mutants
50 grs Greenish 绿色带黄
52 dgr dark green 深绿色
55 pin Pink 粉红色
57 yew Yellowish 黄色带绿
100 ye Yellow 黄色
180 gre Green 绿色
184 lgr light green 淡绿色
66 cgr cy toplast g reen 绿色(细胞质突变)
78 cpi cy toplast pink 粉红(细胞质突变)
87 cye cytoplast y ellow 黄色(细胞质突变)
103 cgn cy toplast g reenish 黄绿色(细胞质突变)
形态突变体
Morphological mutants
76 stu Stunted 生长缓慢
111 bra Branchy 多分枝
不稳定突变 Unstable mutants
199 usg unstable g reen 不稳定绿色突变
　　表 1是 MNNG 对龙须菜幼配子体诱变的结果 ,表
2记录了龙须菜的部分突变体。从表 1可以看出 ,在处
理的 5 643 株龙须菜幼配子体中 ,各种色素突变体有
406株 ,突变率达到 7.2%,其中绿色突变体最多 ,为
948 中　国　海　洋　大　学　学　报 2 0 0 9 年
166株。表 2列出了已经得到的龙须菜部分突变体 ,除
了五颜六色的色素突变体之外 ,还有形态突变体和不
稳定突变藻体。
对龙须菜进行诱变处理 ,色素突变体的频率如此之
高 ,可能有 3个原因:①MNNG和 EMS ,特别是 MNNG ,
是高效诱变剂;②诱变和突变体筛选的方法是正确的;
③江蓠属藻体的颜色受色素的影响 ,这些色素有藻红蛋
白 、藻蓝蛋白 、别藻蓝蛋白和叶绿素 ,如果它们的组成比
例发生了变化 ,藻体的颜色就会发生相应的变化。每一
种色素的合成都是受多个基因调控的 ,因此 ,江蓠属藻
体的颜色是多基因控制的性状。据估计 ,至少有 100多
个基因调控该性状或对其有影响[ 14] 。
为了研究突变体的光合特性与光合色素组成 , 测
量了野生型龙须菜(w t)与绿色突变体 g r180 、绿色突变
体 g r184和黄色突变体 ye100活藻体的室温吸收光谱
(见图 1)。可以看出 ,Wt 和 Ye100 有 7 个吸收峰 ,其
中 435 nm 和 680 nm 吸收峰来自 chl a;489 nm 、540
nm 和 566 nm吸收峰来自藻红蛋白;618 nm 是藻蓝蛋
白的吸收峰;640 nm 是别藻蓝蛋白的吸收峰。结果与
Geider和Osborne 及韩博平等[ 19-20]基本吻合 ,只是别
藻蓝蛋白的吸收峰由 650 nm 变为 640 nm ,可能是在
活体条件下别藻蓝蛋白的吸收峰发生了蓝移 。在离体
情况下 , 这些材料的别藻蓝蛋白吸收峰也是 650
nm[ 14] 。图 1表明 ,尽管Wt和 Ye100藻红蛋白的 540
吸收峰不明显 ,但属 3峰型 ,而 Gr180和 Gr184只有 2
个吸收峰 ,属于较原始的两峰型藻红蛋白。
通过对上述 4种材料吸收光谱的比较 ,可以看出 ,
与野生型比较 ,突变藻体最突出的是藻红蛋白含量较
少 ,特别是绿色突变藻体 Gr180和 Gr184 ,而藻蓝蛋白
和别藻蓝蛋白含量无显著变化 。值得注意的是 ,野生
型龙须菜与突变藻体之间的差异大于不同物种之间的
差异[ 14 ,21] 。
图 1　龙须菜及其突变体的吸收光谱
Fig.1　Abso rption spectra of G.lemaneiformis and its mutants
表 3表示野生型龙须菜及其突变藻体的色基和色
素组成。色基组成是依据测出的藻胆蛋白和叶绿素 a
分子对应的藻胆蛋白色基的数目;藻胆蛋白表示各种
藻胆蛋白的组成与比例;表右边一项表明每克鲜藻体
中叶绿素 a的 nmol数 。因此 ,可以更直观地比较它们
之间组成比例的异同。
在野生型龙须菜和绿色 、黄色突变体中 ,总藻胆蛋
白/Chl a 的比值绿色突变体最小 ,野生型最大 ,以每个
Chl a 分子为单位 ,野生型所对应的藻胆蛋白是绿色突
变体的 6 ～ 7 倍。藻但蛋白含量变化最大的是 PE ,野
生型藻体的含量是绿色突变体的 18 倍 , 但是 PC 和
APC 的含量变化不大 。叶绿素含量在不同材料中变化
很大 ,在绿色突变体 gr180中叶绿素的含量明显增加 ,
而绿色突变体 g r184中含量与野生型藻体变化不大 ,
在黄色的突变体 ye100中 ,叶绿素含量却明显降低。
表 3　龙须菜及其突变体的色基和色素组成
Table 3　Compositions of chromophores and pigments of G.lemaneiformis and its mutants
材料
Materials
藻体颜色
Color
色素组成 Pigment composition 藻胆蛋白组成 Phycobiliprotein composition
APC/chl PC/chl PE/chl 总藻胆蛋白/ chl APC/ % PC/ % PE/ % PC/APC PE/ PC
叶绿素浓度
Chlorophyll
concentrationn
mol/ g鲜重
野生型
Wild type
红褐色 0.2 0.4 3.6 4.2 13.3 14.6 72.1 1.1 4.9 70.0
突变型
Mutants
g r180 绿色 0.1 0.3 0.2 0.6 32.2 53.5 14.3 1.7 0.3 154.0
g r184 绿色 0.2 0.4 0.2 0.7 37.6 51.0 11.4 1.4 0.2 68.7
ye100 黄色 0.2 0.4 1.3 1.9 21.8 27.0 51.2 1.2 1.9 52.4
9495期 张学成 ,等:江篱属海藻龙须菜的基础研究与大规模栽培
1.2 互补实验和重组实验
互补(Complementation)指的是如果 2个突变体杂
交 ,因 2个突变基因在功能上互相补充 ,得到的孢子体
呈野生表型 ,互补实验是从基因功能的角度研究其特
性的。而重组(Recombinat ion)是指基因在杂合情况下
重组或重排 ,1个配子含有来自父本和母本的基因 ,重
组实验是从基因结构的角度来研究其特性的 。虽然互
补和重组是不同的概念 ,但是互补实验和重组实验往
往同时进行。理由是 ,用互补实验说明基因座位之间
的关系 ,而用重组实验说明 1个基因内部的精细结构。
当 2个同一基因坐位的突变体杂交的时候 ,突变基因
在功能上不能互补 ,因而所产生的四分孢子体呈现突
变表型 ,它产生的配子体绝大多数都呈现突变表型。
如果统计的配子体的数量足够大(一般要上千株甚至
几千株),少数配子体呈现野生型 ,这是基因内重组的
结果(见图 2)。对龙须菜的 10个绿色突变体进行了基
因内重组分析 ,结果可以将它们分成 4组 ,每组各代表
一个位点(51 , 59 , 63为一组;57 为一组;61 , 100 为一
组;50 ,64 ,101 , 102 为一组)。从图 3可以看出各个位
点的距离[ 12] 。
　　　(A)　　　　　　　　　　　　　　　(B)
绿色配子体(gr1)×
绿色配子体(gr2) 　　　　　　　　
绿色配子体(gr1)×
绿色配子体(gr1)
　　　↑　　　　　　　　　　　　　　　　↑
野生型孢子体
(gr1+/ gr1 gr2+/ gr2)　　　　　　
绿色孢子体(gr1/ gr1)
　　　　　　　　　　　　　　　　绝大多数绿色配子体 ,极少数野生型配子体
图 2　龙须菜的互补(A)和重组(B)实验
Fig 2　Complementation(A)and recombination(B)
experiments of G.lemanei formis
(A)2个绿色突变体杂交 ,产生野生型的四分孢子体 ,说明 2个突变基因
互补;
(B)2个绿色突变体杂交 ,产生绿色突变型四分孢子体 ,说明 2个突变基
因不互补。绿色孢子体性成熟后产生的配子体绝大多数是绿色突变体 ,
可能产生极少数野生型配子体 ,这是由于基因内重组的结果
(A)Two green mutants crossed, and wild type tet rasporophytes w ere ob-
t ained , suggesting that the tw o mutant genes were complementary;
(B)Tw o green mutants crossed , and green tet rasporophytes w ere obtained ,
suggesting that the tw o mutant genes w ere not com plementary.Most of the
F1 gametophytes were green , but a few of them show ed a w ild type color
due to recombinat ion wi thin a gene
图 3　10 株龙须菜绿色突变体的基因内重组图
F ig 3　Intragenic recombination map of 10 green mutants
from G.lemanei formis
1.3 体细胞重组和三倍体四分孢子体的形成
在培养江蓠属海藻时发现 ,将雌配子体藻体与四
分孢子体放在一起培养 ,在没有雄配子体的情况下 ,雌
配子体上出现了囊果。如果将雄配子体与四分孢子体
一起培养 ,则在四分孢子体上出现囊果。这些囊果能
放散果孢子 ,果孢子能发育成形态正常的四分孢子
体[ 22] 。四分孢子体分别起了雄配子体和雌配子体的
作用 。经过系统的研究 ,阐明龙须菜等江蓠属海藻的
性别是由一对等位基因控制的:雌配子体的基因型是
mt f ,而雄配子体的基因型是 mtm ,四分孢子体的基因
型是 mt f/mtm ,而且可能通过体细胞重组产生基因型
为 mt f/mt f 和 mtm/mtm 的二倍配子[ 12 ,22] 。
无论是 2n♂×♀还是 2n♀×♂杂交所产生的孢
子体 ,都是高度不育的 。三倍体四分孢子体在形态上
与二倍体没有明显的差异 ,也可以达到性成熟。但是 ,
三倍体是高度不育的 ,产生的四分孢子很少 ,而且它们
发育成的配子体都是畸形的。细胞学观察表明 ,在第
一次减数分裂的中期 , 3条同源染色体联会时聚在一
起 ,形成草花形状 ,这是龙须菜三倍孢子体的最直观的
细胞学证明[ 12 ](见图 4)。
图 4　龙须菜的三倍孢子体细胞分裂中期图 ,
箭头示 3 条同源染色体
F ig.4　Metaphase of cell division from triple te trasporophy te of
G.lemaneiformis , arrow indicates triple homologous chromosomes
2　龙须菜的大规模栽培
为了实现产琼胶海藻栽培产业化 ,我国藻类学家
对江蓠属海藻的栽培进行了多次实验。早在 1959年 ,
曾呈奎等[ 23]研究了真江蓠的繁殖习性和幼苗的室内
培养 ,刘思俭[ 24]研究了江蓠属海藻在不同水层中的光
合作用与生长的关系 , Li等[ 25]进行了龙须菜浮筏栽培
的初步研究 , Ren[ 26]也以江蓠属海藻为材料进行了浮
筏栽培试验 ,王继成等[ 1＊,1]还在烟台海区进行了较大
规模的栽培试验。但是由于种种原因 ,我国的龙须菜
栽培产业未发展起来。经过十几年的工作 ,从 1988年
起 ,作者提出了龙须菜南移栽培的思路并加以实施 ,对
龙须菜进行了种质改良 ,培育了 981龙须菜良种 ,使龙
须菜栽培业得以建立和发展 。
[ 1＊] 代表未发表文献
950 中　国　海　洋　大　学　学　报 2 0 0 9 年
2.1 龙须菜南移栽培学术思想的提出及验证
在成功地实施产业化栽培的海藻中 ,异地栽培是
常见的现象。如海带原产于日本北海道 , 1930年代传
播到我国大连 , 1950 年代在山东栽培成功[ 3] ;条斑紫
菜原产于山东省沿海 ,现在的主要产地却是江苏省沿
海;裙带菜原产于浙江舟山 ,现在的主要栽培海区是辽
宁和山东沿海[ 27] 。然而 ,野生型龙须菜的适温范围是
12 ～ 23 ℃,不能耐受夏季高水温(25 ～ 26 ℃)和冬季低
水温(2 ～ 3 ℃),出现 2个分隔的生长季节(6 ～ 7月和
10 ～ 11月),难以进行大规模栽培 。根据龙须菜生长与
发育要求的生态条件 ,提出龙须菜易地栽培的思路 ,主
要是延长生长期 ,提高产量。调查分析了我国沿海近
岸海水温度 、营养盐 、敌害生物(如刚毛藻 、多管藻 、蓝
子鱼 、钩虾等)的季节变化规律等 ,发现福建和广东等
南部海区的生态条件适合龙须菜生长 ,可以在秋冬春
进行连续栽培 ,避免了在原产地生长期分隔且短暂等
不利影响 ,认为龙须菜实施南移栽培是产业发展的重
要契机。
为了验证龙须菜南移栽培的思路 ,1988年 12月开
始在福建连江进行龙须菜南移栽培实验 ,用种苗 17.5
kg ,到 1989 年 5 月 ,收获鲜菜 4 438.9 kg ,生长率为
3.1%/d到 6.9%/d ,藻体外观良好 ,南移栽培初步成功
(见表 4)。1997年又进一步南移至广东湛江的东海岛
和硇州岛 2个海区开展龙须菜的栽培试验 ,平均生长
率 9.02%/d ,获得了比福建连江地区更高的生长速率 ,
龙须菜南移栽培成功[ 28] 。
但是 ,栽培试验中还是暴露了野生型龙须菜不能
耐受高温的缺点 ,当温度超过 23 ℃时 ,藻体就开始溃
烂。因此 ,要在南方实现龙须菜栽培产业化 ,还亟待选
育以耐高温为主要目标性状的优良藻种。
表 4　龙须菜南移福建连江实验性栽培的情况
Table 4　Southw ard mariculture of G.lemaneiformis in Fujian Province
实验批次
Experiment
number
苗绳长 Rope leng th/m
×苗绳数 Rope number
实验前重量
Weight befo re
experiment/ kg
实验后重量
Weight after
experiment/kg＊
增重倍数
Multiple of weight
栽培时间
Culture time/d
日增长率
Grow th rate/ %·d-1
1 1×92 3.22 356.50 110.7 150 3.1
2 3×91 8.19 814.45 99.4 150 3.1
3 3×226 20.34 1 135.65 55.8 120 3.4
4 6×300 117.00 1 860.00 15.9 73 6.9
5 6×28 28.00 272.30 9.7 72 3.2
合计 Total 3 011(m) 176.75 4 438.90
＊测量时间 Measu rem ent t ime:1989-05-10
2.2 981龙须菜良种选育
图 5　981龙须菜的诱变筛选
Fig.5　The breeding pro tocol of variety G.lemaneiformis 981
2.2.1选育方法　　从 1993年开始 ,对龙须菜进行系
统的种质改良 ,经过反复筛选 ,1998年选育出 981龙须
菜。诱变原理是用 N-甲基-N -硝基-N-亚硝基胍诱变 ,
然后用羟脯氨酸和高温进行筛选(见图 5)。前者是海
藻育种常用的方法 ,而抗羟脯氨酸作为筛选指标是耐
高温农作物品种选育应用的方法 ,因为耐受羟脯氨酸
往往与耐受高浓度脯氨酸有关 ,而这一性状又与植物
的抗性性状相关[ 29-31] 。作者首先将抗羟脯氨酸筛选方
法用于经济海藻品系选育中。具体做法是:将龙须菜
藻体用 30 μg/mL 的 N-甲基-N -硝基-N-亚硝基胍处
理 ,然后经过羟脯氨酸及高温(35 ℃)筛选 ,最后于夏
季高温时在青岛海区进行海上筛选(见图 5),得到 981
龙须菜良种。近些年来 ,又用同样的方法对 981龙须
菜进行了进一步的遗传改良[ 32] 。
2.2.2 981龙须菜的生物学特性　　经过系列的检测
和 10 年海上栽培的考验 , 证明 981 龙须菜有如下特
性:
(1)981龙须菜是四分孢子体 ,性成熟比野生型晚 ,多
在藻体基部枝条产生四分孢子 ,四分孢子数量少于野
生型四分孢子体。与野生型藻体相比 , 981龙须菜分枝
9515期 张学成 ,等:江篱属海藻龙须菜的基础研究与大规模栽培
显著增加 ,藻枝直径减小 ,髓部细胞变小 ,但表皮 、亚表
皮细胞直径没有明显变化(见图 6 ,表 5)。
图 6　981龙须菜(左)与
野生型四分孢子藻体体形态比较
Fig.6　Comparison of morphology betw een G.lemaneiformis
981(lef t)and w ild type tetrasporophy te(right)
(2)981 龙须菜可在 12 ～ 26 ℃温度范围内生长 ,比潮
间带野生型藻体的耐高温性能提高了 3 ℃,栽培期延长
1个月以上 。
(3)野生型龙须菜的生长率为 3%/d ～ 5%/d ,981龙须
菜的生长率为 7%/d ～ 9%/d ,生长率和产量显著提高。
目前人工栽培龙须菜每年 2茬 ,每茬栽培期 60d左右 ,
每 1 000 m 苗绳年产干品 500 ～ 1 000 kg ,生长率和产
量显著提高。
(4)981 龙须菜的琼胶含量由野生型的 19%提高到
21.57%,强度由野生型的 1 000 g/cm2提高到 1 800 g/
cm2 ,显示 981龙须菜不仅琼胶含量高而且质量好 。
(5)进行了江蓠属海藻的 ISSR检测 , 包括产自青岛 、
委内瑞拉和南非的野生型龙须菜 ,981龙须菜 , 细基江
蓠繁殖变种(G.teniustipi tata var liui),真江蓠(G.
vermioculopphy lla)和芋根江蓠(G.blodgeitt ii)的 IS-
SR带型如图 7所示。其中 B1和 C1是野生型龙须菜
的带型 ,而 B7和 C7是 981龙须菜的带型 ,表明两者的
遗传基础有明显差异[ 33] 。
(6)981龙须菜栽培采用营养体繁殖方式进行 , 10 年
的栽培实践表明其具有良好的遗传稳定性。
表 5　981 龙须菜与野生型藻体形态参数比较
Table 5　Comparisoo of morpholog ical parameters betw een G.lemaneiofrmis 981 and wild type thalli
品系
Strain
分支数
Branches/ cm＊
藻体直径
Thallus diameter/ mm
细胞直径 Cell diame ter/μm
表皮细胞
Cortical cell
亚表皮细胞
Subco rtical cell
髓部细胞
Medullary cell
野生型 Wild type 2.6±0.5 1.5±0.6 8.3±0.5 21.2±6.0 126.3±52.8
981 龙须菜
981 Strain
36.0±12.0＊＊ 0.6±0.2＊＊ 8.2±1.1 18.8±3.2 99.2±34.8＊＊
＊包括初级分支和次级分支 Including first and second b ranches ＊＊差异高度显著 High ly signif icant dif ferentiation(P≤0.01)
图 7　几种江蓠属海藻的 ISS R分析
F ig.7　Band patterns of ISSR analysis in Gracilaria
(m ,λDNA/ EcoR Ⅰ +Hind Ⅲ marker;B1 and C 1 , w ild type G.lemanei formis f rom Qingdao , China;B2 and C 2 , w ild type G.lemanei formis f rom
Venezuela;B3 and C3 , wi ld type G.lemaneiformis f rom South Africa;B4 and C4 , G.teniust ipi tata var liui;B5 and C5 , G.vermioculopphyl la B6 and
C6 , G.blodgeitt ii;B7 and C7 , G.lemanei form is 981)
952 中　国　海　洋　大　学　学　报 2 0 0 9 年
2.3 981龙须菜的大规模栽培
由于龙须菜南移栽培成功 ,并解决了相应的技术
问题 ,包括苗种培育 、栽培 、采收 、病害防治技术等 ,又
筛选了具有耐高温特性的 981龙须菜 2种 ,适温范围
从 12 ～ 23 ℃提高到 12 ～ 26 ℃,延长了栽培期 ,还具备
速生抗逆 、琼胶含量高质量好等优良性状 ,为龙须菜大
规模栽培打下了坚实的基础。
2000年春 ,981龙须菜在广东汕头的南澳岛栽培
成功 ,立刻引起干部和渔民的极大兴趣 ,从 2001起 ,在
福建莆田 、福建宁德等地推广 ,成为当地的支柱产业之
一。到目前为止 ,龙须菜栽培业发展还不到 10年 ,栽
培产业已经分布于广东 、福建 、浙江 、山东和辽宁 ,已经
发展成我国继海带 、紫菜和裙带菜之后的一个新兴海
藻栽培业(见图 8)[ 34 ] 。
981龙须菜可以耐受 26 ℃高温 ,使得它能够在我
国北方海区度夏 ,我国进行大规模栽培的海藻主要是
海带 、紫菜和裙带菜 ,都是喜低温物种 ,难以在高温季
节生长 ,与海洋经济动物养殖是不同步的;而龙须菜是
喜高温物种 ,选育的优良品系可耐受 26 ℃高温 ,可以
在原产地山东海域渡夏 ,可在 6月到 11月进行栽培。
龙须菜栽培已经扩展到黄渤海 、东海和南海。在南方
海域 ,龙须菜与扇贝 、鲍鱼混养已经取得成功;在北方
海域 ,海洋经济动物高温季节病害最严重 ,龙须菜是目
前唯一可以与其混养的海藻 。龙须菜栽培业不仅促进
了琼胶制造业的发展 ,还产生了良好的生态效益 ,对促
进我国海水养殖业的可持续健康发展有重要的意
义[ 35-36] 。
图 8　龙须菜大规模栽培
Fig.8　Large scale cultivation of G.lemaneiformis
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Genetic Studies and Large Scale Cultivation of Gracilaria lemaneiformis
ZHANG Xue-Cheng 1 , FEI Xiu-Geng2 , WANG Guang-Ce2 , LIN Xiang-Zhi3 ,
CHEN Wei-Zhou4 , SUI Zheng-Hong1 , XU Di1 , ZANG Xiao-Nan1
(1.Colleg e of Marine Life Sciences , Ocean University of China , Qingdao 266003 , China;2.Institute of Oceanography , Chinese
Academy of Sciences , Qingdao 266061 , China;3.Third Institute of Oceanog raphy , State Oceanic Administra tion , Xiamen
361005 , China;4.Shantou University , Shantou 515063 , China)
Abstract:　Graaci laria lemaneiform is is one of the most impo rtant ag arophy tes.In 2000 , cultivation of the
species was carried out successfully in Nanao Island , Shantou , Guangdong Province , and has developed rapidly
along the seacoasts of Fujian , Zhejiang , Shandong and Liaoning Provinces , forming a group of Gracilaria cul-
tivation and related industries since then.The present paper summarizes the genet ic studies of the species , the
technical key points of cultivation , including the southw ard t ransplant , and the breeding of the 981 Strain of
G.lemanei formis.
Key words:　Graci laria lemanei formis;genetic analysis;breeding;cultivat ion
责任编辑　于　卫
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