全 文 ：　
第４４卷　第１１期　
２０１４年１１月
中 国 海 洋 大 学 学 报
ＰＥＲＩＯＤＩＣＡＬ　ＯＦ　ＯＣＥＡＮ　ＵＮＩＶＥＲＳＩＴＹ　ＯＦ　ＣＨＩＮＡ
４４（１１）：０１６～０２４
Ｎｏｖ．，２０１４
研究简报
青岛近海多棘海盘车繁殖生物学的初步研究
张秀梅，李淑芸，刘　佳，吴桑桑，李文涛
（中国海洋大学水产学院，山东 青岛２６６００３）
摘　要：　通过常规生物学测定、解剖观察和组织切片方法，对２０１１年６月～２０１２年５月采自青岛浮山湾海域的多棘海
盘车（Ａｓｔｅｒｉａｓ　ａｍｕｒｅｎｓｉｓ）样本进行繁殖生物学研究。结果表明：青岛近海多棘海盘车的繁殖季节为１０月至次年１月；雌雄
发育同步，性比为１．０５∶１；根据卵巢和精巢的外观特征、组织学结构特点和性成熟系数，可将两者的发育分为Ⅰ～Ⅵ期，每
个分期具有不同的性腺结构特点和配子特征；海水温度和日照长短会影响性腺发育，温度降低会刺激个体繁殖；性腺生长
由消化腺提供能量，性成熟系数和消化腺指数在一周年内呈负相关关系。
关键词：　多棘海盘车；性腺结构；配子特征；繁殖行为
中图法分类号：　Ｓ９１７．４　　　　　文献标志码：　Ａ　　　　　文章编号：　１６７２－５１７４（２０１４）１１－０１６－０９
　 　基金项目：国家海洋公益性行业科研专项经费项目（２０１００３０６８）资助
收稿日期：２０１３－０６－０７；修订日期：２０１３－１２－２６
作者简介：张秀梅（１９６４－），女，教授，博导。Ｅ－ｍａｉｌ：ｇａｏｚｈａｎｇ＠ｏｕｃ．ｅｄｕ．ｃｎ
　　多棘海盘车（Ａｓｔｅｒｉａｓ　ａｍｕｒｅｎｓｉｓ）俗称海星，隶属
于棘皮动物门（Ｅｃｈｉｎｏｄｅｒｍａｔａ）、海星纲（Ａｓｔｅｒｏｉｄｅａ）、
钳棘目（Ｆｏｒｃｉｐｕｌａｔｉｄａ）、海盘车科（Ａｓｔｅｒｉｄａｅ）、海盘车
属（Ａｓｔｅｒｉａｓ），广泛分布于北太平洋和澳大利亚沿海，
为我国黄渤海习见种［１］。其喜食贝类，是底栖生物群
落中重要的捕食者，大量聚集时对扇贝、魁蚶、牡蛎、
鲍鱼等贝类养殖和底播增殖造成严重危害［２－５］。国内
外对海盘车属生物种类繁殖方面的研究主要集中在
受精作用的顶体反应［６］及激活机制［７－８］、环境因素对
受精、胚胎发育的影响［９－１０］以及配子的超微结构［１１］等
方面，对多棘海盘车性腺发育、繁殖规律的研究仅见
于日本、俄罗斯、澳大利亚等少数报道［３，１２－１４］，且研究
结果不尽一致。俄罗斯彼得大帝湾的多棘海盘车一
年繁殖２次，日本沿海和澳大利亚近海的种类一年繁
殖１次，而我国沿海多棘海盘车的周年内繁殖规律还
未见报道。本实验对逐月采集的多棘海盘车样本，采
用常规生物学测定、解剖观察、组织学切片等方法，研
究不同发育时期的性腺结构变化及配子发育特征，研
究结果将丰富海星繁殖生物学基础资料，为贝类底播
增养殖和人工鱼礁区敌害生物防除提供基础数据。
１　材料与方法
１．１实验样本及环境数据收集
实验所用的多棘海盘车样本为２０１１年６月～２０１２
年５月在青岛浮山湾（３６°０１′Ｎ～３６°０４′Ｎ，１２０°２２′Ｅ～
１２０°６８′Ｅ）沿岸海域潜水随机采捕。浮山湾位于胶州湾
东侧，东临燕儿岛，西至太平角，湾口向南为黄海。每
月取样１次，每次取３０～６０只，繁殖期１０～１５ｄ取样１
次，每次取样１０～３０只，共取样５２５只。各月海水表层
水温数据来源于青岛市海洋与渔业局海洋水文预报
（ｈｔｔｐ：／／ｏｃｅａｎ．ｑｉｎｇｄａｏ．ｇｏｖ．ｃｎ），日照长度数据来源
于日出日落时刻查询网站（青岛地区）观测数据（ｈｔ－
ｔｐ：／／ｓｕｎｒｉｓｅ．ｓｕｐｆｒｅｅ．ｎｅｔ）。
１．２实验方法
１．２．１形态学测定　　样本运回实验室后放至水族箱
内，待腕完全伸展后进行实验。多棘海盘车结构示意
图见图１。用游标卡尺和电子天平分别测定辐径、间
辐径、体高（精确到０．０１ｍｍ）、体重（精确到０．０１ｇ）
等生物学指标。用解剖剪沿多棘海盘车腹面步带区
剪开，并稍稍用力将两侧掰开，露出性腺和消化腺，测
量性腺和消化腺长度，用镊子小心取出二者后，分别
测定其净重量，并记录性腺的颜色变化及发育状况。
１．２．２ 组织切片及显微观察　　解剖后取出性腺，
Ｂｏｕｉｎ氏液固定。常规石蜡切片后，Ｎｉｋｏｎ　Ｅｃｌｉｐｓｅ
ＬＶ１００ＰＯＬ显微镜下观察并拍照。各月分别取雌性、
雄性个体各１０～１５只进行组织学切片，繁殖期内每个
样本随机选取３０个视野进行拍照，借助测微尺和Ｉｍ－
ａｇｅ　Ｊ软件统计每个视野中所有包含细胞核的卵母细胞
最大直径。
１．３数据处理和统计分析
多棘海盘车性腺分期方法主要参照 Ｖｅｖｅｒｓ［１６］和
Ｂｙｒｎｅ［３］的分期方法。结合性成熟系数法与组织学方
法将性腺发育分为６期。其中卵巢（Ｏｖａｒｙ）的发育分
期主要根据卵巢组织学切片上面积比例超过５０％或比
１１期 张秀梅，等：青岛近海多棘海盘车繁殖生物学的初步研究
（Ａ．活体照片；Ｂ．参照文献１５绘制的解剖结构图。Ａ．Ｔｈｅ　ｂｏｄｙ　ｐｈｏｔｏ；Ｂ．Ａｎａｔｏｍｙ　ｍｏｄｅｌｅｄ　ａｆｔｅｒ　ｔｈｅ　ｆｉｆｔｅｅｎｔｈ　ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ．）
图１　多棘海盘车结构示意图
Ｆｉｇ．１　Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｄｉａｇｒａｍ　ｏｆ　Ａｓｔｅｒｉａｓ　ａｍｕｒｅｎｓｉｓ
例相对高的卵母细胞的时相来确定。精巢（Ｔｅｓｔｉｓ）分
期主要依据生殖上皮中的生精细胞的组织学特点、内腔
中精细胞的数量、血细胞层的发展程度等特点。
性成熟系数和消化腺指数计算方法：
性成熟系数（ＧＩ）＝性腺重量／体重×１０００‰；
消化腺指数（ＰＩ）＝消化腺重量／体重×１００％。
所有数据均以平均值±标准误（Ｍｅａｎ± ＳＥ）表
示，利用ＳＰＳＳ１７．０统计软件对各月的ＧＩ和ＰＩ进行单
因素方差（ｏｎｅ－ｗａｙ　ＡＮＯＶＡ）统计分析，并对不同月份
间的数据进行Ｄｕｎｃａｎ多重比较，以Ｐ＜０．０５作为差异
显著标准。
２　结果
２．１卵巢
２．１．１解剖学特征　　多棘海盘车的卵巢包括５对，每
腕１对。分枝成葡萄丛状，分别位于间步带区腕的基部
两侧。无交配器官，也无其他附属腺体。腕中每个卵巢
各有生殖管并以小孔开口于反口面的两腕之间。生殖
腺与围血系统的生殖围血窦、反口面环血窦以及反口面
神经系统紧密结合在一起。卵巢的体积随季节变化很
大，在非生殖季节一般细小，分枝少，且精、卵巢外观相
同，不易分辨雌雄。而在生殖季节，卵巢为橙红色，呈葡
萄状，膨大、充满体腔，并一直深达腕末端，轻轻挤压卵
巢会有淡黄色浆体渗出。
２．１．２卵巢发育分期及对应的形态特征　　多棘海盘
车的卵巢结构是海盘车科的典型结构，由内、外２层囊
状结构与生殖腔相分离。双层囊结构在产卵后以及卵
黄发生前期的个体中比较明显，此时，卵巢壁较厚且呈
收缩状态。参照 Ｖｅｖｅｒｓ［１６］和Ｂｙｒｎｅ［３］的分期方法，根
据多棘海盘车卵巢的外观特征、组织学结构特点和性成
熟系数等将卵巢发育的周年变化分为６期。除成熟期
可以通过外观橙红色及解剖后有浅黄色浆体渗出可以
区分雌雄外，其他期的卵巢都需要组织学方法确定雌雄
及发育程度。
组织学结构的主要分期特征是卵母细胞的数量、大
小、位置和着色情况，核径、核仁数目，卵巢壁的宽度，液
泡、卵黄粒、滤泡膜等形态特征，血细胞层的发育程度，
吞噬细胞、细胞碎片的存在情况等。卵黄发生前卵母细
胞嗜碱性较强，卵黄沉积后卵母细胞逐渐变成嗜伊红
性。各期的主要特征如下：
Ⅰ期：卵巢尚未发育。
卵巢透明且小，长度一般小于０．５ｃｍ，宽度小于
０．１５ｃｍ。紧贴于间步带区腕基部两侧。
组织学切片显示卵巢中偶见无卵黄的初级卵母细
胞（见图２ａ）。卵母细胞胞质嗜碱性较强，核大染色较
深，核质较少。此期一生只经历１次，在幼体多棘海盘
车性腺发生时形成。
Ⅱ期：卵巢开始发育或产卵后重新发育。
该时期卵巢不透明，长度一般为０．５～１．５ｃｍ，宽
度为０．１５～０．４０ｃｍ。
组织学切片显示卵巢外壁较厚，双层结构明显。卵
巢内腔可能充满无定形组织，也可能包含嗜伊红细胞碎
片和吞噬细胞。一些早期和中期的具有卵黄的卵母细
胞可能会出现，整个卵母细胞的外周有一薄层滤泡质。
生殖上皮出现褶皱，增加表面积以供大量卵子发生。初
级卵母细胞一般不规则排列于卵巢内生殖上皮附近，分
布较散。形态不规则，有三角形、梨形、圆形或椭圆形等
（见图２ｂ）。卵径约为５．８０～１３．８９μｍ，平均为（９．５６±
０．８６）μｍ（见表１）。细胞质颗粒均匀分布，被染成深紫
色而显示强嗜碱性。细胞核位于细胞中央，呈圆形或椭
圆形。此期卵巢成熟系数为０．３１‰～１４．９４‰，平均为
（２．９１±０．５７）‰。２～８月采集的多棘海盘车卵巢多处
于这个时期。
Ⅲ期：卵巢正在成熟。
卵巢逐渐发育，末端逐渐膨大并出现分枝，长度一
般为１．５～２．５ｃｍ，宽度为０．４０～０．６０ｃｍ。
７１
中　国　海　洋　大　学　学　报 ２　０　１　４年
表１　不同时相卵母细胞的直径
Ｔａｂｌｅ　１　Ｏｏｃｙｔｅ　ｄｉａｍｅｔｅｒ　ａｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｐｈａｓｅｓ　ｉｎ
Ａｓｔｅｒｉａｓ　ａｍｕｒｅｎｓｉｓ　ｏｖａｒｉｅｓ
卵母细胞的时相
Ｐｈａｓｅ　ｏｆ　ｏｏｃｙｔｅ
卵径Ｏｏｃｙｔｅ　ｄｉａｍｅｔｅｒ／μｍ
范围
Ｒａｎｇｅ
平均值
Ａｖｅｒａｇｅ
标准误
ＳＥ
母细胞
Ｐｒｉｍａｒｙ　ｏｏｃｙｔｅ
ＰＶ　 ５．８０～１３．８９　 ９．５６　 ０．８６
ＥＶ　１３．４０～３６．９７　 ２２．５５　 ０．３８
ＭＶ　３６．３９～７６．８８　 ６０．３４　 １．７９
ＬＶ　６２．４１～１２８．２４　 ９１．３６　 ５．３６
成熟卵细胞（ＭＥ） ６７．７４～１４２．７７　 ９８．０５　 ０．７０
注：ＰＶ：卵黄形成前期卵母细胞Ｐｒｅ－ｖｉｔｅｌｏｇｅｎｉｃ　ｏｏｃｙｔｅｓ；ＥＶ：卵黄形成早
期卵母细胞Ｅａｒｌｙ－ｖｉｔｅｌｏｇｅｎｉｃ　ｏｏｃｙｔｅｓ；ＭＶ：卵黄形成中期卵母细胞 Ｍｉｄ－
ｖｉｔｅｌｏｇｅｎｉｃ　ｏｏｃｙｔｅｓ；ＬＶ：卵黄形成后期卵母细胞 Ｌａｔｅ－ｖｉｔｅｌｏｇｅｎｉｃ　ｏｏ－
ｃｙｔｅｓ；ＭＥ：成熟卵细胞 Ｍａｔｕｒｅ　ｅｇｇ。
组织学切片显示卵母细胞数目明显增多（见图
２ｃ），生发层内出现不同时期的卵母细胞（见图２ｅ）。此
时卵黄开始形成和积累。生殖上皮轮廓迂回，血细胞层
充满了褶皱的中心，形成血窦，呈明显的嗜伊红性。卵
黄形成早期，卵母细胞形状不规则，呈梨形或椭圆形，由
卵柄与血细胞层紧密连接，卵径约１３．４０～３６．９７μｍ，
平均为（２２．５５±０．３８）μｍ（见表１）。卵母细胞基部附
于滤泡壁膜上，另一侧则明显突入滤泡腔。卵母细胞细
胞膜清晰，核大，近球形（见图２ｄ）。卵黄形成中期卵径
约３６．３９～７６．８８μｍ，平均为（６０．３４±１．７９）μｍ（见表
１）。卵黄形成后期，卵母细胞因卵黄大量积累体积变得
很大，形成成熟的卵细胞，卵径约为６２．４１～１２８．２４μｍ，
平均卵径为（９１．３６±５．３６）μｍ（见表１）。卵母细胞大
多呈圆球形，外周滤泡膜明显，但形态不一，核大、核内
染色质少。卵母细胞在滤泡内成熟时，与卵柄脱离，逐
渐向卵巢中央移动。随着成熟的卵母细胞数目增多，卵
巢壁逐渐变薄，血细胞层也逐渐变得不明显（见图２ｅ）。
该期卵巢成熟系数为 ２．０１‰ ～１２８．４４‰，平均为
（６５．０３±８．２１）‰，８～１０月采集的多棘海盘车卵巢多
处于这个时期。
（ａ：Ⅰ期；ｂ：Ⅱ期；ｃ～ｅ：Ⅲ期；ｆ：Ⅳ期；ｇ：Ⅴ期；ｈ：Ⅵ期。ＥＶ：早期卵母细胞；ＨＦ：血液；ＬＶ：卵黄形成后期卵母细胞；ＭＥ：成熟卵细胞；ＭＶ：卵黄形
成中期卵母细胞；Ｐ：吞噬细胞；ＰＶ：卵黄形成前期卵母细胞；Ｒ：残余的卵细胞。ａ：ＳｔａｇｅⅠ；ｂ：ＳｔａｇｅⅡ；ｃ～ｅ：ＳｔａｇｅⅢ；ｆ：ＳｔａｇｅⅣ；ｇ：ＳｔａｇｅⅤ；
ｈ：ＳｔａｇｅⅥ．ＥＶ：Ｅａｒｌｙ－ｖｉｔｅｌｏｇｅｎｉｃ　ｏｏｃｙｔｅｓ；ＨＦ：Ｈａｅｍａｌ　ｆｌｕｉｄ；ＬＶ：Ｌｌａｔｅ－ｖｉｔｅｌｏｇｅｎｉｃ　ｏｏｃｙｔｅｓ；ＭＥ：Ｍａｔｕｒｅ　ｅｇｇ；ＭＶ：Ｍｉｄ－ｖｉｔｅｌｏｇｅｎｉｃ　ｏｏｃｙｔｅｓ；Ｐ：
Ｐｈａｇｏｃｙｔｅｓ；ＰＶ：Ｐｒｅ－ｖｉｔｅｌｏｇｅｎｉｃ　ｏｏｃｙｔｅｓ；Ｒ：Ｒｅｌｉｃｔ　ｏｏｃｙｔｅｓ．）
图２　多棘海盘车不同发育时期卵巢的组织学结构
Ｆｉｇ．２　Ｈｉｓｔｏｌｏｇｉｃａｌ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　ｏｖａｒｉｅｓ　ｉｎ　Ａｓｔｅｒｉａｓ　ａｍｕｒｅｎｓｉｓ　ａｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｔａｇｅｓ
　　Ⅳ期：性腺完全成熟，即将产卵。
卵巢已经很发达，呈橙红色，膨大饱满且分枝较多，
有的伸长至腕末端。长度一般长于２．５ｃｍ，宽度宽于
０．６０ｃｍ。
切片显示此期卵巢主要特点是卵巢中积聚大量成
熟的卵细胞，呈椭圆形或圆球形，卵径为 ６７．７４～
１４２．７７μｍ，平均卵径为（９８．０５±０．７０）μｍ（见表１）。核
大、核径约为７．３１～１０．６４μｍ，平均为（８．６５±０．２５）μｍ
（见表１）。卵母细胞已从滤泡膜中脱出，成游离状态。
生殖上皮周围的初级卵母细胞继续发育，卵巢壁薄且光
滑（见图２ｆ）。此期卵巢成熟系数９７．１７‰～２５７．０７‰，
平均（１８２．８０±１９．９４）‰，１０～１１月上旬采集的多棘海
盘车卵巢多处于这个时期。
Ⅴ期：已部分产卵的卵巢。
卵巢部分开始萎缩，颜色开始变暗，长度一般为
１．０～４．０ｃｍ，宽度为０．２０～０．５０ｃｍ。
组织切片显示卵巢壁薄。由于成熟卵细胞的排放，
剩余的成熟卵母细胞松散地排列于内腔，留有很多空间
８１
１１期 张秀梅，等：青岛近海多棘海盘车繁殖生物学的初步研究
（见图２ｇ）。在一些雌性个体产卵前期和中期，具卵黄
的卵母细胞在生殖上皮继续发育，生成的卵母细胞进入
内腔代替已经排出的卵细胞。内腔出现一些残余的卵
母细胞碎片和吞噬细胞。此期卵巢成熟系数为６．２１‰～
２８５．５４‰，平均为（６７．０４±２３．３８）‰，１１月下旬～１２月
上旬采集的多棘海盘车卵巢多处于这个时期。
Ⅵ期：产卵后的卵巢。
排完卵的卵巢萎缩、呈棕黄色，体积显著缩小，只占
体腔一小部分。长度一般为１．０～２．５ｃｍ，宽度为０．１５～
０．３０ｃｍ。
组织切片显示卵巢壁增厚，双层囊状结构明显，血
细胞层开始扩展并逐渐增厚。内腔含有少量未排出的
卵细胞。这些残余的卵细胞中卵黄被消化吸收，逐渐开
始衰退。内腔中出现大量的吞噬细胞和细胞残骸（见图
２ｈ）。此期卵巢成熟系数０．９０‰～１５．９７‰，平均为
（５．２１±０．７５）‰，１２月中旬～１月采集的多棘海盘车卵
巢多处于这个时期。
２．２精巢
２．２．１解剖学特征　　多棘海盘车精巢的形态结构及
组成与卵巢类似，无明显区别，非生殖季节精巢细小，分
枝少，很难依据颜色与形态辨别出雌雄。成熟精巢呈淡
黄或乳白色，因充满精液而膨大，轻轻挤压会有乳白色
浆体渗出。
２．２．２精巢发育分期及对应的形态特征　　多棘海盘
车精巢中生殖细胞的存在状态也可以分为６个时相。
根据精巢的外观特征、组织学结构特点和成熟系数等将
精巢发育的周年变化分为６期。除成熟期可以通过外
观的淡黄或乳白色及解剖后有乳白色浆体渗出可以区
分雌雄外，其他期的精巢都需要组织学方法来确定雌雄
及精巢发育程度。组织学结构的主要依据是生殖上皮
中生精细胞的组织学特点、内腔中精细胞的数量、血细
胞层的发展程度，随着精巢的发育，嗜碱性逐渐增强。
与卵巢一样，精巢同样具有海盘车科性腺典型的双层囊
状结构。精巢各期的主要特征如下：
Ⅰ期：精巢尚未发育。
精巢呈透明锥状，长度一般小于０．５ｃｍ，宽度小于
０．１５ｃｍ。
组织学切片显示精巢中有许多精原细胞，胞质嗜碱
性较强，核大染色深。Ⅰ期精巢在幼体性腺发生时形
成，一生只经历１次（见图３ａ）。
（ａ：Ⅰ期；ｂ：Ⅱ期；ｃ，ｄ，ｆ：Ⅲ期；ｅ，ｇ：Ⅳ期；ｈ：Ⅴ期；ｉ：Ⅵ期精巢。ＨＦ：血液；Ｐ：吞噬细胞；ＳＣ：精母细胞柱；ＳＺ：精子。ａ：ＳｔａｇｅⅠ；ｂ：ＳｔａｇｅⅡ；ｃ，ｄ，
ｆ：ＳｔａｇｅⅢ；ｅ，ｇ：ＳｔａｇｅⅣ；ｈ：ＳｔａｇｅⅤ；ｉ：ＳｔａｇｅⅥ 。ＨＦ：ｈａｅｍａｌ　ｆｌｕｉｄ；Ｐ：ｐｈａｇｏｃｙｔｅｓ；ＳＣ：ｓｐｅｒｍａｔｏｃｙｔｅ　ｃｏｌｕｍｎｓ；ＳＺ：ｓｐｅｒｍａｔｏｚｏａ．）
图３　多棘海盘车不同发育时期精巢的组织学结构
Ｆｉｇ．３　Ｈｉｓｔｏｌｏｇｉｃａｌ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　ｔｅｓｔｅｓ　ｉｎ　Ａｓｔｅｒｉａｓ　ａｍｕｒｅｎｓｉｓ　ａｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｔａｇｅｓ
　　Ⅱ期：精巢开始发育或排精后重新发育。
精巢半透明，长度一般为０．５～１．５ｃｍ，宽度为
０．１５～０．３５ｃｍ。包括初次进入生殖周期的精巢以及
繁殖后重新发育的精巢。
组织学切片显示精巢壁增厚，位于生殖上皮的精
母细胞嗜碱性强，呈纵队状排列。生殖上皮开始出现
较多褶皱，表面积增加以供大量的精子发生。褶皱的
中心形成血液窦，血细胞层向外扩展，呈显著的嗜伊红
性（见图３ｂ）。内腔中可能存在残存的精子。此期精巢
成熟系数在０．２１‰～２２．６９‰之间，平均为（３．０１±
０．８９）‰，２～８月期间的多棘海盘车精巢多处于这个时
期。
Ⅲ期：精巢正在成熟。
此期精巢逐渐发育，分枝增多。长度一般１．５～
２．５ｃｍ，宽度０．３０～０．５０ｃｍ。
组织学切片显示精子发生剧烈，纵队状的精原细
胞发育经初级精母细胞、次级精母细胞后形成精子。
初级精母细胞呈圆形，直径小于精原细胞，细胞核染色
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中　国　海　洋　大　学　学　报 ２　０　１　４年
深（见图３ｆ）。成熟的精子细胞呈圆形，无明显的细胞
质，只含有嗜碱性强的细胞核，成熟后向内腔扩展延伸
（见图３ｄ）。生殖上皮褶皱逐渐减少，血细胞层逐渐变
得不明显（见图３ｃ）。
Ⅳ期：精巢接近成熟。
此期精巢成熟系数为２．２１‰～１３２．１１‰，平均为
（５１．９０±９．２８）‰，８～１０月采集的多棘海盘车精巢多
处于这个时期。
Ⅳ期：精巢完全成熟，即将排精。
精巢饱满，呈淡黄色或乳白色，轻轻挤压表面会有
少量乳白色浆液渗出，这是精巢成熟的标志。长度一
般长于２．５０ｃｍ，宽度宽于０．５０ｃｍ。
组织学切片显示精巢壁薄且光滑，内腔中充满精
子，精子大量聚集成涡流状（见图３ｅ）。生殖上皮纵列
的精原细胞继续发育，因此尽管繁殖早期可能释放了一
部分精子，但精巢仍保留着成熟的外形，且精原细胞层逐
渐变薄（见图３ｇ）。此期精巢成熟系数为１１７．１２‰～
３７５．７４‰，平均为（１８９．３３±２６．８６）‰，１０～１１月采集
的多棘海盘车精巢多处于这个时期。
Ⅴ期：部分排精的精巢。
精巢部分开始萎缩，排精后的精巢呈棕黄色，长度
一般为１．０～４．０ｃｍ，宽度为０．２０～０．４５ｃｍ。
组织切片显示内腔中精子排列稀疏，生殖上皮精原
细胞与中央精子团之间会出现间隙（见图３ｈ）。繁殖后
期，生殖上皮的精原细胞减少，此期精巢成熟系数
１９．８２‰～２９０．００‰，平均为（１３６．００±２２．７１）‰，１１月～
１２月中旬采集的多棘海盘车精巢多处于这个时期。
Ⅵ期：排精后的精巢。
排精后的精巢萎缩、呈棕黄色，体积缩小，只占体
腔一小部分。长度一般为１．０～２．５ｃｍ，宽度为０．１５～
０．３０ｃｍ。
组织切片显示精巢壁增厚，双层囊状结构明显，血
细胞层开始扩展并逐渐增厚。内腔存在少量未排出的
精子，出现吞噬细胞（见图３ｉ）。生殖上皮仅有少量精
原细胞存在。此期精巢成熟系数１．３５‰～３２．１９‰，平
均为（６．０３±１．２１）‰，１２月下旬至次年１月采集的多
棘海盘车精巢多处于这个时期。
２．３性腺发育的月变化
卵巢在２～５月多处于Ⅵ期产卵后的阶段，卵巢中
残留的卵母细胞和空滤泡逐渐退化并被消化吸收。６～７
月多处于Ⅱ期，８～９月起卵巢开始进入生长发育阶段，
Ⅲ期个体逐渐增多，卵巢迅速由Ⅲ期进入成熟Ⅳ期。
１０～１１月出现发育成熟并开始排卵的Ⅴ期个体，１２月
部分排卵的Ⅴ期个体数达到最大，随着繁殖的进行，产
卵后Ⅵ期个体增多，次年２月份达到最大。说明多棘
海盘车雌性繁殖高峰期主要集中在１０月至次年１月
（见图４Ａ）。
精巢在８月开始生长发育，９月Ⅲ期个体数增多，
并迅速由Ⅲ期进入成熟Ⅳ期。１０月即出现部分排精个
体，１１月部分排精的Ⅴ期个体数达到最大，随着繁殖的
进行，排完精的Ⅵ期个体从１２月开始出现，并一直持
续至次年２月。说明多棘海盘车雄性繁殖高峰期主要
集中在１０～１２月（见图４Ｂ）。
（Ⅰ－Ⅵ分别代表卵巢和精巢发育的６个时期。Ⅰ－Ⅵｓｔａｎｄ　ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ　ｆｏｒ　ｓｉｘ　ｓｔａｇｅｓ　ｏｆ　ｏｖａｒｙ　ａｎｄ　ｔｅｓｔｉｓ．）
图４　雌性个体卵巢和雄性个体精巢发育的月变化
Ｆｉｇ．４　Ｍｏｎｔｈｌｙ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｇｏｎａｄａｌ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｉｎ　Ａｓｔｅｒｉａｓ　ａｍｕｒｅｎｓｉｓ　ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｆｒｅｑｕｅｎｃｉｅｓ　ｏｆ　ｏｖａｒｙ　ａｎｄ　ｔｅｓｔｉｓ　ｐｈｒａｓｅｓ
２．４性成熟系数和消化腺指数的周年变化
多棘海盘车雌性在８～９月开始生长发育，１０月卵
巢迅速生长，成熟系数迅速增加，达到最大（珚ｘ＝６９．８７，
ＳＥ＝１４．１３；ｎ＝２３），１１月略有下降（珚ｘ＝６８．２８，ＳＥ＝
１６．０７；ｎ＝２９）。成熟系数在１２月至次年１月急剧下
降，２月之后保持较平稳的状态。精巢的成熟系数变化
情况与卵巢类似，在１０月达到最大（珚ｘ＝７４．４４，ＳＥ＝
１２．５３；ｎ＝２７），１１月略有下降（珚ｘ＝７３．２７，ＳＥ＝１８．１９；
０２
１１期 张秀梅，等：青岛近海多棘海盘车繁殖生物学的初步研究
ｎ＝３１），１２月至次年１月急剧下降，２月之后大多进入
恢复状态，成熟系数略有增加。
雌性和雄性个体消化腺指数有比较明显的周期性
特征（见图５）。消化腺指数在周年内呈现双峰变化，７
月达到一个峰值，随着性腺开始发育而逐渐减小，雌性
个体在１０月达到最低（珚ｘ＝１１．３１，ＳＥ＝０．６９；ｎ＝２３）
（见图５），雄性个体在１１月达到最低（珚ｘ＝９．７３，ＳＥ＝
０．６０；ｎ＝３１）（见图５）。性成熟个体繁殖过后，消化腺
指数开始逐渐增大。
图５　多棘海盘车雌性个体和雄性个体性成熟系数和消化腺指数的月变化
Ｆｉｇ．５　Ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｇｏｎａｄ（ＧＩ）ａｎｄ　ｐｙｌｏｒｉｃ　ｃａｅｃａｌ　ｉｎｄｅｘ（ＰＩ）ｂｅｔｗｅｅｎ　ｆｅｍａｌｅｓ　ａｎｄ　ｍａｌｅｓ　ｏｆ　Ａｓｔｅｒｉａｓ　ａｍｕｒｅｎｓｉｓ　ａｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｍｏｎｔｈｓ
２．５性别比例
统计２０１０年６月～２０１２年５月可明显辨别雌雄
的样本共２８１个，其中雌性１４４只，雄性１３７只（见表
２），整体雌雄比约为１．０５∶１。χ
２ 检验结果显示与雌雄
比１∶１之间无显著差异。
表２　各月雌雄个体数
Ｔａｂｌｅ　２　Ｎｕｍｂｅｒｓ　ｏｆ　ｆｅｍａｌｅｓ　ａｎｄ　ｍａｌｅｓ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｍｏｎｔｈｓ
月份
Ｍｏｎｔｈ
６　７　８　９　１０　１１　１２　１　２　３　４　５
合计
Ｔｏｔａｌ
雌性①／个 ６　６　９　７　２３　２９　２７　７　７　８　８　７　 １４４
雄性②／个 ８　５　５　８　２７　３１　２２　７　７　６　５　６　 １３７
①Ｆｅｍａｌｅ；②Ｍａｌｅ．
３　讨论
３．１性腺发育分期
多棘海盘车的性腺结构是海盘车科种类的典型结
构［１７］。繁殖后生殖上皮轮廓曲折，血细胞层在配子形
成前以及配子形成过程中循环存在。当配子发育时，血
细胞层逐渐变薄，配子排放之后血细胞层增厚，这种特
征也是海盘车属种类的典型特征［１８－２０］。
多棘海盘车性腺发育目前有多种分期方法，Ｂｙｒｎｅ
根据卵母细胞细胞核直径大小、卵母细胞内容物的沉积
变化和形态特征等将性腺发育分为恢复期、生长期、成
熟期、部分产卵期和产卵后期５期［３］，Ｖｅｖｅｒｓ将海星卵
巢发育分为休止期、未成熟期、生长期、完全成熟期、排
放后期和恢复期６期［１６］，Ｋｉｍ将多棘海盘车的性腺周
年发育共分为７期［１３］。Ｇｉｅｓｅ和Ｐｅａｒｓｅ，Ｂｙｒｎｅ认为性
成熟系数法与组织学方法结合起来确定生物繁殖规律
有较高的准确性［２１］。本文依据性成熟系数及性腺组织
学结构特点，主要参照 Ｖｅｖｅｒｓ［１６］和Ｂｙｒｎｅ［３］的分期方
法，将多棘海盘车的性腺发育共分为６期。其中卵巢组
织学特征主要根据卵巢组织学切片上面积比例超过
５０％或比例相对较高的卵母细胞的时相确定，具体通过
卵母细胞的卵径、核径、核仁数目等参数指标以及液泡、
卵黄粒、滤泡膜等形态特征来确定卵母细胞的形态发育
特征。精巢分期的组织学结构主要依据生殖上皮中的
生精细胞的组织学特点、内腔中精细胞的数量、血细胞
层的发展程度等特点来确定。
３．２繁殖规律
多棘海盘车为雌雄异体，雌雄个体大小、外观无明
显差异，性比接近１∶１，这与棘皮动物门其他雌雄异体
的动物一致［２２］。Ｆｕｊｉ采集了不同海区的虾夷马粪海胆
（Ｓｔｒｏｎｇｙｌｏｃｅｎｔｒｏｔｕｓ　ｉｎｔｅｒｍｅｄｉｕｓ）样本，并统计雌雄比
例，得出性比约为１∶１［２３］。Ｋｉｍ对日本陆奥湾［１３］的多
棘海盘车样本进行统计，均得出性比为１∶１的结论。本
研究中青岛浮山湾多棘海盘车整体雌雄比约为１．０５∶１，
推测是由于采集数量不足所致，可以认为雌雄性别比例
接近１∶１。
不同种类的卵巢内卵子发育状况差异反映出不同
的产卵规律，因此形成了不同的产卵类型。产卵类型决
定着资源补充的性质，因此与种群数量波动形式有密切
关系［２４］。以往对海星的研究发现海星卵巢主要是分批
产卵型。Ｂｙｒｎｅ研究发现八腕海星（Ｐａｔｉｒｉｅｌｌａ　ｃａｌｃａｒ）
和小面包海星（Ｐ．ｅｘｉｇｕａ）２种海星卵径分布频率为双
１２
中　国　海　洋　大　学　学　报 ２　０　１　４年
峰型，即分２批进行产卵［２１］。Ｍａｒｉｏｎ等研究发现皇家
海星（Ａｓｔｒｏｐｅｃｔｅｎ　ａｒｔｉｃｕｌａｔｕｓ）雌性个体产卵时间持续
较长，卵巢可以长时间处于发育的状态［２５］。Ｃａｒｖａｌｈｏ
和Ｖｅｎｔｕｒａ通过对巴西东南部海域海燕（Ａｓｔｅｒｉｎａ　ｓｔｅｌ－
ｌｉｆｅｒ）２个群体的繁殖研究发现，不同群体的海燕繁殖
规律类似，产卵期较长而且不同步［２６］。本研究的组织
学观察发现，在繁殖期间随着排卵的进行，多棘海盘车
卵巢壁附近仍然持续产生初级卵母细胞，随着成熟卵细
胞的排出，初级卵母细胞继续发育成成熟的卵细胞并排
出。因此多棘海盘车雌性个体并不是一次性将卵排出，
属于多次产卵型。
３．３繁殖期与环境因素的关系
通常海星的配子形成过程有明显的季节性［２７］。季
节性变化的环境因素，如海水温度、日照长度及食物的
供应情况等，可以影响海星的有性生殖过程［２８］。其中
水温和食物供应是影响海星繁殖发育最主要的２个因
素［２９］。
本研究结合性成熟系数法与组织学方法发现多棘
海盘车有明显的繁殖周期。一般来说，北半球海盘车科
的种类在秋季和冬季配子开始快速发育，春天进行繁
殖［３０］。日本沿海多棘海盘车（３５°Ｎ～４１°Ｎ）在冬季１月
份性腺发育最好，冬末或早春（２～５月）当温度为５～
１２℃时开始产卵［１３－１４］。澳大利亚德文特河河口（４２°Ｓ）
的多棘海盘车性腺发育规律与日本沿海的种类相类似，
卵巢在秋、冬季开始发育，春季（７～１０月）当底层水温
达到１０～１３℃开始产卵［３］。Ｎｏｖｉｋｏｖａ研究发现俄罗
斯彼得大帝湾的多棘海盘车一年繁殖２次，分别在夏季
和秋季（６、９月），表层水温为１７和２３℃时产卵［１２］（见
表３）。本调查结果发现，青岛滨海水温在８月份达到
最高（ｈｔｔｐ：／／ｏｃｅａｎ．ｑｉｎｇｄａｏ．ｇｏｖ．ｃｎ），并开始逐月下
降，而多棘海盘车在８～９月份性腺开始快速发育。本
研究海域多棘海盘车繁殖期集中在１０月至次年１月，
１１～１２月为繁殖盛期，此时水温平均为９．６～１６．２℃。
Ｐｅａｒｓｅ和Ｅｅｒｎｉｓｓｅ研究发现赭石海星（Ｐｉｓａｓｔｅｒ　ｏｃｈｒａ－
ｃｅｕｓ）在４月份温度最高时开始发育，在７月温度较低
时开始繁殖，因此，可以认为水温是影响海星配子发育
的重要因素之一［３１］。
表３　北半球和南半球多棘海盘车繁殖季节的比较
Ｔａｂｌｅ　３　Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｏｆ　ｓｐａｗｎｉｎｇ　ｓｅａｓｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｎｏｒｔｈｅｒｎ　ａｎｄ　ｓｏｕｔｈｅｒｎ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　Ａｓｔｅｒｉａｓ　ａｍｕｒｅｎｓｉｓ
地点（纬度）
Ｌｏｃａｔｉｏｎ（Ｌａｔｉｔｕｄｅ）
繁殖季节
Ｓｅａｓｏｎ
繁殖温度
Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
方法
Ｍｅｔｈｏｄｏｌｏｇｙ
参考来源
Ｓｏｕｒｃｅ
俄罗斯彼得大帝湾（４２°Ｎ）
Ｐｅｔｅｒ　ｔｈｅ　Ｇｒｅａｔ　Ｇｕｌｆ　ｏｆ　Ｒｕｓｓｉａ
夏季ａ／秋季ｂ　 １７、２３℃（表层Ｓｕｒｆａｃｅ）
组织学方法①
性腺形态特征②
Ｎｏｖｉｋｏｖａ［１２］
日本陆奥湾（４１°Ｎ）
Ｍｕｔｓｕ　Ｂａｙ　ｏｆ　Ｊａｐａｎ
冬季ｃ／春季ｄ　 ５～１０℃（表层Ｓｕｒｆａｃｅ）
性成熟系数法③
组织学方法①
Ｋｉｍ［１３］
日本仙台湾（３８°Ｎ）
Ｓｅｎｄａｉ　Ｂａｙ　ｏｆ　Ｊａｐａｎ
冬季ｃ／春季ｄ　 ９～１２℃（底层Ｂｏｔｔｏｍ）
性腺长度法④
卵径分布法⑤
Ｈａｔａｎａｋａ　ａｎｄ　Ｋｏｓａｋａ［１４］
澳大利亚德文特河河口（４２°Ｓ）
Ｄｅｒｗｅｎｔ　Ｒｉｖｅｒ　ｏｆ　Ａｕｓｔｒａｌｉａ
冬季ｃ／春季ｄ　 １０～１３℃（底层Ｂｏｔｔｏｍ）
性成熟系数法③
组织学方法①
Ｂｙｒｎｅ［３］
中国浮山湾（３６°Ｎ）
Ｆｕｓｈａｎ　Ｂａｙ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ
秋季ｂ／冬季ｃ　 ９．６～１６．２℃（表层Ｓｕｒｆａｃｅ）
性成熟系数法③
组织学方法①
本文
Ｎｏｔｅ：ａ：Ｓｕｍｍｅｒ；ｂ：Ａｕｔｕｍｎ；ｃ：Ｗｉｎｔｅｒ；ｄ：Ｓｐｒｉｎｇ；①：Ｈｉｓｔｏｌｏｇｉｃａｌ　ｍｅｔｈｏｄ；②：Ｇｏｎａｄａｌ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ；③：Ｇｏｎａｄ　ｉｎｄｅｘ　ｍｅｔｈｏｄ；④：Ｌｅｎｇｔｈ　ｏｆ　ｇｏ－
ｎａｄ；⑤：Ｏｏｃｙｔｅ　ｄｉａｍｅｔｅｒ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
　　Ｐｅａｒｓｅ和Ｅｅｒｎｉｓｓｅ研究认为光照周期及强度刺激
赭石海星的性腺生长，短日照刺激性腺生长，而长日照
可以使得性腺生长受到抑制［３０］。这种繁殖受光照影响
的模式在其他海星的研究中也有报道，主要包括Ｓｃｌｅｒ－
ａｓｔｅｒｉａｓ　ｍｏｌｌｉｓ［３２］，Ｃｏｓｃｉｎａｓｔｅｒｉａｓ　ｔｅｎｕｉｓｐｉｎａ［３３］。本实
验中日照长度自６月开始逐渐缩短，在１２月达到最低
（ｈｔｔｐ：／／ｓｕｎｒｉｓｅ．ｓｕｐｆｒｅｅ．ｎｅｔ），此时多棘海盘车处于繁
殖期。Ｅｃｋｅｌｂａｒｇｅｒ认为光照主要影响卵子中卵黄的发
育速度，由多棘海盘车繁殖周期较短的特点可以认为其
卵黄形成速度较快，繁殖率高［３４］。日照长度和周期也
影响海水中浮游植物的生长，秋季和初冬季节浮游植物
生长旺盛可为海星浮游幼虫的生长提供食物来源［３５］。
Ｐｅａｒｓｅ和 Ｗａｌｋｅｒ认为在许多海星的繁殖活动中，海水
温度和日照长度及周期对海星配子发育起到复杂的协
２２
１１期 张秀梅，等：青岛近海多棘海盘车繁殖生物学的初步研究
同作用［３０］。
３．４ＧＩ与ＰＩ关系
多棘海盘车在８～９月开始发育，ＧＩ在９月份急剧
上升，繁殖季节由于部分配子的释放，ＧＩ会同步下降，
１０月份ＧＩ达到最大，１１月份略有下降，分析原因可能
是由于多棘海盘车繁殖早期伴随着部分配子的释放，性
腺继续发育，新形成的配子代替释放的配子，较高的ＧＩ
意味着配子补充较多、环境营养条件较好［３］。随着配子
的大量释放，ＧＩ急剧下降。在１～２月性腺处于排放后
的恢复期，ＧＩ较平稳，直到下一次生殖开始。
海星的储能器官是消化腺［２２，３６］。充足的食物供应
使海星消化腺重量增加，为性腺发育储备能量［２７］。由
于海星的繁殖期较短，因此需要花费长时间来储备能量
以备繁殖时的高能量消耗［３７－３８］。在整个生殖循环中，ＰＩ
和ＧＩ之间的负相关关系比较常见［２１，２８，３２，３９］。本试验
中多棘海盘车ＰＩ在７月达到最大，随着８月性腺开始
发育ＰＩ逐渐降低，而１０～１１月时开始逐渐升高，说明
在性腺发育期间消化腺为性腺发育提供了能量，在繁殖
结束后开始储备能量以备下一次生殖周期利用。
综上所述，青岛浮山湾地区与日本、澳大利亚沿海
的多棘海盘车有类似的繁殖规律，雌雄异体，性比１∶１，
均在水温开始下降的秋、冬季节开始繁殖，冬末或早春
开始幼体发育。海水温度及日照长短会影响性腺发育。
在不同的发育时期，性腺含有不同时相的卵母细胞、精
母细胞。整体来看，性腺生长期间，消化腺为其提供能
量，性成熟系数和消化腺指数在一周年内呈负相关关
系。
参考文献：
［１］　杨德渐，孙世春．海洋无脊椎动物学［Ｍ］．青岛：青岛海洋大学出
版社，１９９９：４８６－４９６．
［２］　Ｏ＇Ｈａｒａ　Ｔ．Ｎｏｒｔｈｅｒｎ　Ｐａｃｉｆｉｃ　ｓｅａｓｔａｒ［Ｊ］．Ｖｉｃ　Ｎａｔ，１９９５，１１２：２６１．
［３］　Ｂｙｒｎｅ　Ｍ，Ｍｏｒｒｉｃｅ　Ｍ　Ｇ，Ｗｏｌｆ　Ｂ．Ｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｎｏｒｔｈｅｒｎ　Ｐａ－
ｃｉｆｉｃ　ａｓｔｅｒｏｉｄ　Ａｓｔｅｒｉａｓ　ａｍｕｒｅｎｓｉｓ　ｔｏ　Ｔａｓｍａｎｉａ：ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ａｎｄ
ｃｕｒｒｅｎｔ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｍａｒ　Ｂｉｏ，１９９７，１２７（４）：６７３－６８５．
［４］　Ｍｉｎｃｈｉｎ　Ｄ．Ｄｅｃａｐｏｄ　ｐｒｅｄａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｓｏｗｉｎｇ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｃａｌｏｐ，Ｐｅｃ－
ｔｅｎ　ｍａｘｉｍｕｓ（Ｌｉｎｎａｅｕｓ，１７５８）［Ｃ］．／／Ｓｈｕｍｗａｙ　Ｓ　Ｅ，Ｓａｎｄｉｆｅｒ　Ｐ
Ａ．Ａｎ　Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ　Ｃｏｍｐｅｎｄｉｕｍ　ｏｆ　Ｓｃａｌｏｐ　Ｂｉｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｃｕｌｔｕｒｅ．
Ｂａｔｏｎ　Ｒｏｕｇｅ：Ｗｏｒｌｄ　Ａｑｕａｃｕｌｔｕｒｅ　Ｓｏｃｉｅｔｙ，１９９１．
［５］　Ｓｐｅｎｃｅｒ　Ｂ　Ｅ．Ｐｒｅｄａｔｏｒｓ　ａｎｄ　ｍｅｔｈｏｄｓ　ｏｆ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｉｎ　ｍｏｌｕｓｃａｎ
ｓｈｅｌｆｉｓｈ　ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｎｏｒｔｈ　Ｅｕｒｏｐｅａｎ　ｗａｔｅｒｓ［Ｊ］．ＥＡＳ　Ｓｐｅｃｉａｌ
Ｐｕｂｌｉｃａｔｉｏｎ，１９９２，１６：３０９－３３８．
［６］　Ｎａｋａｃｈｉ　Ｍ，Ｍｏｒｉｙａｍａ　Ｈ，Ｈｏｓｈｉ　Ｍ，ｅｔ　ａｌ．Ａｃｒｏｓｏｍｅ　ｒｅａｃｔｉｏｎ　ｉｓ
ｓｕｂｆａｍｉｌｙ　ｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｉｎ　ｓｅａ　ｓｔａｒ　ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｄｅｖ　Ｂｉｏｌ，２００６，２９８
（２）：５９７－６０４．
［７］　Ｍａｔｓｕｍｏｔｏ　Ｍ，Ｓｏｌｚｉｎ　Ｊ，Ｈｅｌｂｉｇ　Ａ，ｅｔ　ａｌ．Ａ　ｓｐｅｒｍ－ａｃｔｉｖａｔｉｎｇ　ｐｅｐ－
ｔｉｄｅ　ｃｏｎｔｒｏｌｓ　ａ　ｃＧＭＰ－ｓｉｇｎａｌｉｎｇ　ｐａｔｈｗａｙ　ｉｎ　ｓｔａｒｆｉｓｈ　ｓｐｅｒｍ［Ｊ］．Ｄｅｖ
Ｂｉｏｌ，２００３，２６０（２）：３１４－３２４．
［８］　Ｎｉｓｈｉｇａｋｉ　Ｔ，Ｃｈｉｂａ　Ｋ，Ｈｏｓｈｉ　Ｍ．Ａ　１３０－ｋＤａ　ｍｅｍｂｒａｎｅ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｏｆ
ｓｐｅｒｍ　ｆｌａｇｅｌａ　ｉｓ　ｔｈｅ　ｒｅｃｅｐｔｏｒ　ｆｏｒ　ａｓｔｅｒｏｓａｐｓ，ｓｐｅｒｍ－ａｃｔｉｖａｔｉｎｇ　ｐｅｐ－
ｔｉｄｅｓ　ｏｆ　ｓｔａｒｆｉｓｈ　Ａｓｔｅｒｉａｓ　ａｍｕｒｅｎｓｉｓ［Ｊ］．Ｄｅｖ　Ｂｉｏｌ，２０００，２１９（１）：
１５４－１６２．
［９］　Ｌｅｅ　Ｃ　Ｈ，Ｒｙｕ　Ｔ　Ｋ，Ｃｈｏｉ　Ｊ　Ｗ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｏｎ
ｅｍｂｒｙｏｎｉｃ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｎｏｒｔｈｅｒｎ　Ｐａｃｉｆｉｃ　ａｓｔｅｒｏｉｄ，Ａｓｔｅｒｉａｓ
ａｍｕｒｅｎｓｉｓ，ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ｓｏｕｔｈｅｒｎ　ｃｏａｓｔ　ｏｆ　Ｋｏｒｅａ［Ｊ］．Ｉｎｖｅｒｔｅｂｒ　Ｒｅｐｒｏｄ
Ｄｅｖ，２００４，４５（２）：１０９－１１６．
［１０］　Ｌｅｅ　Ｃ　Ｈ，Ｒｙｕ　Ｔ　Ｋ，Ｃｈａｎｇ　Ｍ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｓｉｌｖｅｒ，ｃａｄｍｉｕｍ，
ｃｈｒｏｍｉｕｍ，ｃｏｐｐｅｒ，ａｎｄ　ｚｉｎｃ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｎｏｒｔｈｅｒｎ
Ｐａｃｉｆｉｃ　ａｓｔｅｒｏｉｄ，Ａｓｔｅｒｉａｓ　ａｍｕｒｅｎｓｉｓ［Ｊ］．Ｂ　Ｅｎｖｉｒｏｎ　Ｃｏｎｔａｍ　Ｔｏｘ，
２００４，７３（４）：６１３－６１９．
［１１］　Ｌａｍａｓｈ　Ｎ　Ｅ．Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｉｓｏｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ＧＴＰ－ｂｉｎｄｉｎｇ　ｒｅｇｕｌａｔｏ－
ｒｙ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｆｒｏｍ　ｓｔａｒｆｉｓｈ（Ａｓｔｅｒｉａｓ　ａｍｕｒｅｎｓｉｓ）ｏｏｃｙｔｅ　ｐｌａｓｍａ　ｍｅｍ－
ｂｒａｎｅｓ［Ｊ］．Ｂｉｏｌ　Ｂｕｌ，２００１，２８（１）：１０７－１０９．
［１２］　Ｎｏｖｉｋｏｖａ　Ｇ　Ｐ．Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｃｙｃｌｅｓ　ｏｆ　ｓｅａ　ｓｔａｒｓ　Ａｓｔｅｒｉａｓ　ａｍｕｒｅｎｓｉｓ
ａｎｄ　Ｐａｔｉｒｉａ　ｐｅｃｔｉｎｉｆｅｒａｉｎ　Ｐｅｔｅｒ　ｔｈｅ　Ｇｒｅａｔ　Ｂａｙ，ｓｅａ　ｏｆ　Ｊａｐａｎ［Ｊ］．
Ｂｉｏｌ　Ｍｏｒｙａ　Ｋｉｅｖ，１９７９，６：３３－４０．
［１３］　Ｋｉｍ　Ｙ　Ｓ．Ｈｉｓｔｏｌｏｇｉｃａｌ　ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ａｎｎｕａｌ　ｃｈａｎｇｅ　ｉｎ　ｔｈｅ
ｇｏｎａｄ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｔａｒｆｉｓｈ，Ａｓｔｅｒｉａｓ　ａｍｕｒｅｎｓｉｓ　Ｌüｋｅｎ［Ｊ］．Ｂｕｌ　Ｆａｃ　Ｆｉｓｈ
Ｈｏｋｋａｉｄｏ　Ｕｎｉｖ，１９６８，１９（２）：９７－１０８．
［１４］　Ｈａｔａｎａｋａ　Ｍ，Ｋｏｓａｋａ　Ｍ．Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｓｔｕｄｉｅｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ
ｔｈｅ　ｓｔａｒｆｉｓｈ，Ａｓｔｅｒｉａｓ　ａｍｕｒｅｎｓｉｓ，ｉｎ　Ｓｅｎｄａｉ　Ｂａｙ［Ｊ］．Ｔｏｈｏｋｕ　Ｊ　Ａｇ－
ｒｉｃ　Ｒｅｓ，１９５９，９（３）：１５９－１７８．
［１５］　胡泗才，王立屏．动物生物学［Ｍ］．北京：化学工业出版社，
２０１０：９６．
［１６］　Ｖｅｖｅｒｓ　Ｈ　Ｇ．Ｔｈｅ　ｂｉｏｌｏｇｙ　ｏｆ　Ａｓｔｅｒｉａｓ　Ｒｕｂｅｎｓ　Ｌ．：ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｒｅ－
ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｊ　Ｍａｒ　Ｂｉｏｌ　Ａｓｓｏｃ　ＵＫ，１９４９，２８（１）：１６５－１８７．
［１７］　Ｗａｌｋｅｒ　Ｃ　Ｗ．Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ　ｏｆ　ｇａｍｅｔｅｓ［Ｃ］．／／Ｊａｎｇｏｕｘ　Ｍ．Ｅｃｈｉｎｏ－
ｄｅｒｍ　ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ．Ｒｏｔｔｅｒｄａｍ：Ｂａｌｋｅｍａ，１９８２．
［１８］　Ｓｃｈｏｅｎｍａｋｅｒｓ　Ｈ　Ｊ　Ｎ，Ｃｏｌｅｎｂｒａｎｄｅｒ　Ｐ　Ｈ　Ｊ　Ｍ，Ｐｅｕｔｅ　Ｊ，ｅｔ　ａｌ．Ａ－
ｎａｔｏｍｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｏｖａｒｉｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｔａｒｆｉｓｈ　Ａｓｔｅｒｉａｓ　ｒｕｂｅｎｓ（Ｅｃｈｉｎｏｄｅｒ－
ｍａｔａ）［Ｊ］．Ｃｅｌ　Ｔｉｓｓｕｅ　Ｒｅｓ，１９８１，２１７（３）：５７７－５９７．
［１９］　Ｋａｓｙａｎｏｖ　Ｖ　Ｌ．Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ　ｏｆ　ｓｅａ　ｓｔａｒｓ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　Ｓｅａ
ｏｆ　Ｊａｐａｎ［Ｃ］．Ｒｏｔｔｅｒｄａｍ：Ｂａｌｋｅｍａ，１９８８．
［２０］　Ｂｅｉｊｎｉｎｋ　Ｆ　Ｂ，Ｗａｌｋｅｒ　Ｃ　Ｗ，Ｖｏｏｇｔ　Ｐ　Ａ．Ａｎ　ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ　ｓｔｕｄｙ
ｏｆ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｈｅ　ｏｖａｒｉａｎ　ｈａｅｍａｌ　ｓｙｓｔｅｍ，ｆｏｌｉｃｌｅ　ｃｅｌｓ，
ａｎｄ　ｐｒｉｍａｒｙ　ｏｏｃｙｔｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓｅａ　ｓｔａｒ，Ａｓｔｅｒｉａｓ　ｒｕｂｅｎｓ［Ｊ］．Ｃｅｌ　Ｔｉｓ－
ｓｕｅ　Ｒｅｓ，ｌ９８４，２３８（２）：３３９－３４７．
［２１］　Ｂｙｒｎｅ　Ｍ．Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｙｍｐａｔｒｉｃ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｐａｔｉｒｉｅｌｌａ　ｇｕ－
ｎｉｉ，Ｐ．ｃａｌｃａｒ　ａｎｄ　Ｐ．ｅｘｉｇｕａｉｎ　Ｎｅｗ　Ｓｏｕｔｈ　Ｗａｌｅｓ，ａｓｔｅｒｉｎｉｄ　ｓｅａ－
ｓｔａｒｓ　ｗｉｔｈ　ｄｉｒｅｃｔ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ［Ｊ］．Ｍａｒ　Ｂｉｏｌ，１９９２，１１４：２９７－３１６．
［２２］　Ｌａｗｒｅｎｃｅ　Ｊ　Ｍ．Ａ　ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　ｂｉｏｌｏｇｙ　ｏｆ　ｅｃｈｉｎｏｄｅｒｍｓ［Ｍ］．Ｌｏｎ－
ｄｏｎ：Ｃｒｏｏｍ　Ｈｅｌｍ，１９８７：１７－９６．
［２３］　Ｆｕｊｉ　Ａ．Ｓｔｕｄｉｅｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｂｉｏｌｏｇｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｅａ　ｕｒｃｈｉｎ：ＩＩ．Ｓｉｚｅ　ａｔ　ｆｉｒｓｔ
ｍａｔｕｒｉｔｙ　ａｎｄ　ｓｅｘｕａｌｉｔｙ　ｏｆ　ｔｗｏ　ｓｅａ　ｕｒｃｈｉｎｓ，Ｓｔｒｏｎｇｙｌｏｃｅｎｔｒｏｔｕｓ　ｎｕ－
ｄｕｓ　ａｎｄ　Ｓ．ｉｎｔｅｒｍｅｄｉｕｓ［Ｊ］．Ｂｕｌ　Ｆａｃ　Ｆｉｓｈ　Ｈｏｋｋａｉｄｏ　Ｕｎｉｖ，１９６０，
１１（２）：４３－４８．　
［２４］　陈大刚．渔业资源生物学［Ｍ］．北京：中国农业出版社，１９９７：
７２．
［２５］　Ｍａｒｉｏｎ　Ｋ　Ｒ，Ｗａｔｔｓ　Ｓ　Ａ，ＭｃＣｌｉｎｔｏｃｋ　Ｊ　Ｂ，ｅｔ　ａｌ．Ｓｅａｓｏｎａｌ　ｇｏｎａｄ
ｍａｔｕｒａｔｉｏｎ　ｉｎ　Ａｓｔｒｏｐｅｃｔｅｎ　ａｒｔｉｃｕｌａｔｕｓ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　Ｎｏｒｔｈｅｒｎ　Ｇｕｌｆ　ｏｆ
Ｍｅｘｉｃｏ［Ｃ］．／／ Ｍｏｏｉ　Ｒ．Ｅｃｈｉｎｏｄｅｒｍｓ．Ｒｏｔｔｅｒｄａｍ：Ｂａｌｋｅｍａ，
１９９８．
［２６］　Ｃａｒｖａｌｈｏ　Ａ　Ｌ　Ｐ　Ｓ，Ｖｅｎｔｕｒａ　Ｃ　Ｒ　Ｒ．Ｔｈｅ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｃｙｃｌｅ　ｏｆ　Ａｓ－
ｔｅｒｉｎａ　ｓｔｅｌｌｉｆｅｒａ （Ｍｂｉｕｓ）（Ｅｃｈｉｎｏｄｅｒｍａｔａ：Ａｓｔｅｒｏｉｄｅａ）ｉｎ　ｔｈｅ
３２
中　国　海　洋　大　学　学　报 ２　０　１　４年
Ｃａｂｏ　Ｆｒｉｏ　ｒｅｇｉｏｎ，ｓｏｕｔｈｅａｓｔｅｒｎ　Ｂｒａｚｉｌ［Ｊ］．Ｍａｒ　Ｂｉｏｌ，２００２，１４１：
９４７－９５４．
［２７］　Ｃｈｉａ　Ｆ　Ｓ，Ｗａｌｋｅｒ　Ｃ　Ｗ．Ｅｃｈｉｎｏｄｅｒｍａｔａ：Ａｓｔｅｒｏｉｄｅａ［Ｊ］．Ｒｅｐｒｏ－
ｄｕｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｍａｒｉｎｅ　ｉｎｖｅｒｔｅｂｒａｔｅｓ，１９９１，６：３０１－３５３．
［２８］　Ｌａｗｒｅｎｃｅ　Ｊ　Ｍ．Ｌｅｖｅｌ，ｃｏｎｔｅｎｔ　ａｎｄ　ｃａｌｏｒｉｃ　ｅｑｕｉｖａｌｅｎｔｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｌｉｐｉｄ，
ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅ　ａｎｄ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｂｏｄｙ　ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ　ｏｆ　Ｌｕｉｄｉａ　ｃｌａｔｈ－
ｒａｔａ （ｅｃｈｉｎｏｄｅｒｍａｔａ：ａｓｔｅｒｏｉｄｅａｎ：ｐｌａｔｙａｓｔｅｒｉｄａ）ｉｎ　Ｔａｍｐａ　ｂａｙ
［Ｊ］．Ｊ　Ｅｘｐ　Ｍａｒ　Ｂｉｏｌ　Ｅｃｏｌ，１９７３，１１（３）：２６３－２７４．
［２９］　Ｌａｗｒｅｎｃｅ　Ｊ　Ｍ，Ｅｌｗｏｏｄ　Ａ．Ｓｉｍｕｌｔａｎｅｏｕｓ　ａｌｏｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ
ｔｏ　ａｒｍ　ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｔｏ　ｓｏｍａｔｉｃ　ａｎｄ　ｇｏｎａｄａｌ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｌｕ－
ｉｄｉａ　ｃｌａｔｈｒａｔａ （Ｓａｙ） Ｅｃｈｉｎｏｄｅｒｍａｔａ： Ａｓｔｅｒｏｉｄｅａ）［Ｃ］．／／
Ｙａｎａｇｉｓａｗａ　Ｔ．Ｂｉｏｌｏｇｙ　ｏｆ　Ｅｃｈｉｎｏｄｅｒｍａｔａ．Ｒｏｔｔｅｒｄａｍ：Ｂａｌｋｅｍａ，
１９９１．
［３０］　Ｐｅａｒｓｅ　Ｊ　Ｓ，Ｗａｌｋｅｒ　Ｃ　Ｗ．Ｐｈｏｔｏｐｅｒｉｏｄｉｃ　ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｇａｍｅｔｏｇｅｎｅ－
ｓｉｓ　ｉｎ　ａ　Ｎｏｒｔｈ　Ａｔｌａｎｔｉｃ　ｓｅａ　ｓｔａｒ，Ａｓｔｅｒｉａｓ　ｖｕｌｇａｒｉｓ［Ｊ］．Ｉｎｔ　Ｊ　Ｉｎｖｅｒ－
ｔｅｂｒ　Ｒｅｐｒｏｄ　Ｄｅｖ，１９８６，９（１）：７１－７７．
［３１］　Ｐｅａｒｓｅ　Ｊ　Ｓ，Ｅｅｒｎｉｓｓｅ　Ｄ　Ｊ．Ｐｈｏｔｏｐｅｒｉｏｄｉｃ　ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｇａｍｅｔｏｇｅｎｅ－
ｓｉｓ　ａｎｄ　ｇｏｎａｄａｌ　ｇｒｏｗｔｈ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓｅａ　ｓｔａｒ　Ｐｉｓａｓｔｅｒ　ｏｃｈｒａｃｅｕｓ［Ｊ］．Ｍａｒ
Ｂｉｏｌ，１９８２，６７（２）：１２１－１２５．
［３２］　Ｂａｒｋｅｒ　Ｍ，Ｘｕ　Ｒ　Ａ．Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ　ｉｎ　ｇｏｎａｄ　ａｎｄ　ｐｙｌｏｒｉｃ
ｃａｅｃａ　ｃｙｃｌｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｎｅｗ　Ｚｅａｌａｎｄ　ｓｅａｓｔａｒ　Ｓｃｌｅｒａｓｔｅｒｉａｓ　ｍｏｌｌｉｓ（Ｅ－
ｃｈｉｎｏｄｅｒｍａｔａ：Ａｓｔｅｒｏｉｄｅａ）［Ｊ］．Ｍａｒ　Ｂｉｏｌ，１９９１，１０８（１）：９７－１０３．
［３３］　Ａｌｖｅｓ　Ｓ　Ｌ　Ｓ，Ｐｅｒｅｉｒａ　Ａ　Ｄ，Ｖｅｎｔｕｒａ　Ｃ　Ｒ　Ｒ．Ｓｅｘｕａｌ　ａｎｄ　ａｓｅｘｕａｌ　ｒｅ－
ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｃｏｓｃｉｎａｓｔｅｒｉａｓ　ｔｅｎｕｉｓｐｉｎａ （Ｅｃｈｉｎｏｄｅｒｍａｔａ：Ａｓｔｅｒ－
ｏｉｄｅａ）ｆｒｏｍ　Ｒｉｏ　ｄｅ　Ｊａｎｅｉｒｏ，Ｂｒａｚｉｌ［Ｊ］．Ｍａｒ　Ｂｉｏｌ，２００２，１４０（２）：
９５－１０１．
［３４］　Ｅｃｋｅｌｂａｒｇｅｒ　Ｋ　Ｊ．Ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ　ｆｅａｔｕｒｅｓ　ｏｆ　ｇｏｎａｄｓ　ａｎｄ　ｇａｍｅｔｅｓ
ｉｎ　ｄｅｅｐ－ｓｅａ　ｉｎｖｅｒｔｅｂｒａｔｅｓ［Ｃ］．／／Ｙｏｕｎｇ　Ｃ　Ｍ，Ｅｃｋｅｌｂａｒｇｅｒ　Ｋ　Ｊ．
Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ，ｌａｒｖａｌ　ｂｉｏｌｏｇｙ，ａｎｄ　ｒｅｃｒｕｉｔｍｅｎｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｄｅｅｐ－ｓｅａ
ｂｅｎｔｈｏｓ．Ｎｅｗ　Ｙｏｒｋ：Ｃｏｌ　Ｕｎｉｖ　Ｐｒｅ，１９９４．
［３５］　Ｃａｔａｌｉｎａ　Ｔ，Ｗａｒｄ　Ｐ，Ｒｕｂｉｌａｒ　Ｔ，ｅｔ　ａｌ．Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｂｉｏｌｏｇｙ　ｏｆ
Ｃｏｓｍａｓｔｅｒｉａｓ　ｌｕｒｉｄａ （Ｅｃｈｉｎｏｄｅｒｍａｔａ：Ａｓｔｅｒｏｉｄｅａ）ａｎ　ａｎｔｈｒｏｐｏ－
ｇｅｎｉｃａｌｙ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ　ｓｕｂｓｔｒａｔｕｍ　ｆｒｏｍ　Ｇｏｌｆｏ　Ｎｕｅｖｏ，Ｎｏｒｔｈｅｒｎ　Ｐａｔ－
ａｇｏｎｉａ（Ａｒｇｅｎｔｉｎａ）［Ｊ］．Ｍａｒ　Ｂｉｏｌ，２００７，１５１（１）：２０５－２１７．
［３６］　Ｊａｎｇｏｕｘ　Ｍ，ｖａｎ　Ｉｍｐｅ　Ｅ．Ｔｈｅ　ａｎｎｕａｌ　ｐｙｌｏｒｉｃ　ｃｙｃｌｅ　ｏｆ　Ａｓｔｅｒｉａｓ　ｒｕ－
ｂｅｎｓ　Ｌ．（Ｅｃｈｉｎｏｄｅｒｍａｔａ：Ａｓｔｅｒｏｉｄｅａ）［Ｊ］．Ｊ　Ｅｘｐ　Ｍａｒ　Ｂｉｏｌ　Ｅｃｏ，
１９７７，３０（２）：１６５－１８４．
［３７］　Ｆｅｒｇｕｓｏｎ　Ｊ　Ｃ．Ｆａｔｔｙ　ａｃｉｄ　ａｎｄ　ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅ　ｓｔｏｒａｇｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　ａｎｎｕａｌ
ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｃｙｃｌｅ　ｏｆ　Ｅｃｈｉｎａｓｔｅｒ［Ｊ］．Ｃｏｍｐ　Ｂｉｏｃｈｅｍ　Ｐｈｙｓ，１９７５，
５２（４）：５８５－５９０．
［３８］　Ｃｒｕｍｐ　Ｒ　Ｇ．Ａｎｎｕａｌ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｃｙｃｌｅｓ　ｉｎ　ｔｈｒｅｅ　ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌｙ
ｓｅｐａｒａｔｅｄ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　Ｐａｔｉｒｉｅｌｌａ　ｒｅｇｕｌａｒｉｓ（Ｖｅｒｒｉｌ），ａ　ｃｏｍｍｏｎ
Ｎｅｗ　Ｚｅｌａｎｄ　ａｓｔｅｒｏｉｄ［Ｊ］．Ｊ　Ｅｘｐ　Ｍａｒ　Ｂｉｏｌ　Ｅｃｏｌ，１９７１，７（４）：１３７－
１６２．
［３９］　Ｒｕｂｉｌａｒ　Ｔ，Ｗａｒｄ　Ｐ　Ｃ　Ｔ，Ｖｉｖａｒ　Ｄ　Ｍ　Ｅ．Ｓｅｘｕａｌ　ａｎｄ　ａｓｅｘｕａｌ　ｒｅｐｒｏ－
ｄｕｃｔｉｏｎ　ｏｆ　Ａｌｌｏｓｔｉｃｈａｓｔｅｒ　ｃａｐｅｎｓｉｓ（Ｅｃｈｉｎｏｄｅｒｍａｔａ：Ａｓｔｅｒｏｉｄｅａ）ｉｎ
Ｇｏｌｆｏ　Ｎｕｅｖｏ［Ｊ］．Ｍａｒ　Ｂｉｏｌ，２００５，１４６（６）：１０８３－１０９０．
Ａ　Ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙ　Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｔｈｅ　Ｂｒｅｅｄｉｎｇ　Ｂｉｏｌｏｇｙ　ｏｆ　Ｓｅａ　Ｓｔａｒ，Ａｓｔｅｒｉａｓ　ａｍｕｒｅｎｓｉｓ
（Ｅｃｈｉｎｏｄｅｒｍａｔａ：Ａｓｔｅｒｏｉｄｅａ）Ａｌｏｎｇ　ｔｈｅ　Ｃｏａｓｔ　ｏｆ　Ｑｉｎｇｄａｏ，Ｎｏｒｔｈ　Ｃｈｉｎａ
ＺＨＡＮＧ　Ｘｉｕ－Ｍｅｉ，ＬＩ　Ｓｈｕ－Ｙｕｎ，ＬＩＵ　Ｊｉａ，ＷＵ　Ｓａｎｇ－Ｓａｎｇ，ＬＩ　Ｗｅｎ－Ｔａｏ
（Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ，Ｏｃｅａｎ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ，Ｑｉｎｇｄａｏ　２６６００３，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：　Ｔｈｅ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｂｅｈａｖｉｏｒ　ｏｆ　Ａｓｔｅｒｉａｓ　ａｍｕｒｅｎｓｉｓ　ｃｏｌｅｃｔｅｄ　ｆｒｏｍ　Ｊｕｎｅ　ｏｆ　２０１１ｔｏ　Ｍａｙ　ｏｆ　２０１２
ａｌｏｎｇ　ｔｈｅ　ｃｏａｓｔ　ｏｆ　Ｑｉｎｇｄａｏ（Ｆｕｓｈａｎ　Ｂａｙ，ｎｏｒｔｈ　Ｃｈｉｎａ，３６°０１′Ｎ－３６°０４′Ｎ，１２０°２２′Ｅ－１２０°６８′Ｅ）ｗａｓ　ｓｔｕｄｉｅｄ
ｗｉｔｈ　ｍｏｒｐｈｏｍｅｔｒｉｃ，ａｎａｔｏｍｉｃａｌ　ａｎｄ　ｈｉｓｔｏｌｏｇｉｃａｌ　ｍｅｔｈｏｄ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｂｒｅｅｄｉｎｇ　ｓｅａｓｏｎ　ｗａｓ
ｆｒｏｍ　Ｎｏｖｅｍｂｅｒ　ｔｏ　ｎｅｘｔ　Ｊａｎｕａｒｙ，ｄｕｒｉｎｇ　ｗｈｉｃｈ　ｔｈｅ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　ｍａｌｅ　ａｎｄ　ｆｅｍａｌｅ（１．０５∶１）ｗａｓ　ｓｙｎ－
ｃｈｒｏｎｏｕｓ．Ｔｈｅ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　ｏｖａｒｙ　ａｎｄ　ｔｅｓｔｉｓ　ｃａｎ　ｂｅ　ｄｉｖｉｄｅｄ　ｉｎｔｏ　ｓｉｘ　ｓｔａｇｅｓ（ⅠｔｏⅥ）ａｃｃｏｒｄｉｎｇ　ｔｏ　ｔｈｅｉｒ
ａｐｐｅａｒａｎｃｅ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ａｎｄ　ｈｉｓｔｏｌｏｇｉｃａｌ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ａｓ　ｗｅｌ　ａｓ　ｇｏｎａｄ　ｉｎｄｅｘ．Ｗａｔｅｒ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｓｕｎ－
ｓｈｉｎｅ　ｄｕｒａｔｉｏｎ　ａｆｆｅｃｔｅｄ　ｔｈｅ　ｇｏｎａｄａｌ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，ｗｈｉｃｈ　ｗａｓ　ｆｕｅｌｅｄ　ｂｙ　ｐｙｌｏｒｉｃ　ｃａｅｃａ．Ｌｏｗ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
ｓｔｉｍｕｌａｔｅｄ　ｔｈｅ　ｂｒｅｅｄｉｎｇ，ａｎｄ　ａ　ｎｅｇａｔｉｖｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｗａｓ　ｏｂｓｅｒｖｅｄ　ａｎｎｕａｌｙ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｐｙｌｏｒｉｃ　ｃａｅｃａ　ｉｎｄｅｘ（ＰＩ）
ａｎｄ　ｇｏｎａｄ　ｉｎｄｅｘ（ＧＩ）．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：　Ａｓｔｅｒｉａｓ　ａｍｕｒｅｎｓｉｓ；ｇｏｎａｄａｌ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ；ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｇａｍｅｔｅｓ；ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｂｅｈａｖｉｏｒ
责任编辑　朱宝象
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