全 文 ：番茄采后红粉病病原鉴定及植物精油抑菌活性研究
施俊凤 1，2 孙常青 3 王建明 1* 白云凤 3，4*
（1山西农业大学农学院 山西太谷 030801
2山西省农业科学院农产品贮藏保鲜研究所 太原 030031
3山西省农业科学院作物科学研究所 太原 030031
4农业部黄土高原作物基因资源与种质创制重点实验室 太原 030031）
摘要 为了明确番茄采后红粉病病原菌，通过病原菌 rDNA-ITS 克隆测序、BLASTn 比对分析，构建系统发育
树，结合形态学特征，鉴定该病原菌为粉红单端孢霉（Trichothecium roseum）。 以粉红单端孢霉为靶标，研究百里
香精油、肉豆寇精油、丁香精油、月桂精油对该菌的体外抑菌活性。 结果表明，该 4 种植物精油对粉红单端孢霉
均有不同程度的抑菌活性。 其中，丁香精油、百里香精油和肉豆寇精油抑制活性较强，月桂精油较弱。 在 2 μL/
plate，体外熏蒸条件下，前 3 种植物精油对粉红单端孢霉的抑制率在 55%以上；而在培养基接触条件下，要达到
相同的抑制率， 精油的浓度约为 400 μL/L。 在相同浓度下熏蒸法较培养基接触法对病原菌的抑制作用更强。
Na2SiO3可促进百里香精油对粉红单端孢霉的抑菌活性。
关键词 番茄； 红粉病； rDNA-ITS； 植物精油； 抑菌活性
文章编号 1009-7848（2013）10-0170-07
近年来， 在我国很多地区番茄红粉病发病率
有明显增强趋势， 该病害可引起番茄减产 5%～
10%，病害严重地区可减产 30%以上，甚至绝收 [1]。
红粉病不仅可使采前果实发病， 在番茄采后和贮
藏期间，由该病害引起的腐烂也很严重。作者对山
西和山东多个地区采收的番茄病果的分离结果显
示，番茄红粉病与链格孢引起的黑斑病，灰葡萄孢
引起的灰霉病， 镰刀菌引起的腐烂病是 4 种主要
的采后病害。由于此病害多为害果柄处，虽发病较
慢，但病原菌分离率高，且常伴随其它病害共同引
起果实腐烂，因此，有必要对该病原菌进行鉴定。
目前关于植物病原菌的鉴定大都采用形态学和致
病性测定等传统方法。随着分子生物技术的发展，
rDNA-ITS 序列分析被广泛应用于植物病原真菌
鉴定、分类和系统发育研究[2-4]。
植物精油是一种植物源杀菌剂， 它作为一种
GRAS（generally recognized as safe）物质，在保鲜
领域的应用越来越受到人们的关注。 现有文献表
明某些植物精油不仅在体外条件下对果蔬采后病
原真菌具有很好的抑制效果 [5-7]，而且可以通过控
制真菌腐烂而延长果蔬的贮藏期[8]。
本文对番茄红粉病的发病组织进行分离和培
养纯化， 根据真菌形态学、 病原致病性， 并结合
rDNA-ITS （internal transcribed spacer region of
the ribosomal DNA）序列克隆测序和同源性分析，
构建系统发育树，鉴定该病害的致病菌及其种类，
筛选可有效抑制病原菌的植物精油，研究 Na2SiO3
对植物精油的抑菌作用， 为番茄采后红粉病的有
效防治提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 实验材料
番茄采自山西省和山东省，达到商品成熟度。
采收后挑选无病虫害和机械伤的果实，置于室温，
待发病后于病斑处分离病原菌。 植物精油购自上
海国际香精香料公司。
1.2 病原菌分离与纯化
采用常规方法， 在 PDA 培养基中分离病原
菌，待产孢后对病原菌孢子进行浓度梯度稀释，涂
于平皿， 并在 28 ℃培养 2 d 后于倒置显微镜下挑
收稿日期： 2012-10-28
基金项目： 山西省科技攻关项目（20100311040）
作者简介： 施俊凤，女，1977 年出生，博士生，助理研究员
通讯作者： 王建明，白云凤
Vol． 13 No． 10
Oct． 2 0 1 3Journal of Chinese Institute of Food Science and Technology
中 国 食 品 学 报第 13 卷 第 10 期
2 0 1 3 年 10 月
DOI:10.16429/j.1009-7848.2013.10.008
第 13 卷 第 10 期
取单孢子，移入另一装有 PDA 的平皿，28 ℃培养，
待菌丝长出后，即得纯化菌株。
1.3 致病性测定
选择健康的番茄果实，果实表面用 2%的 Na-
ClO 消毒，于果实腰部采用穿刺法 [9]接种，单次接
种量为 15 μL。 接种后于 28 ℃恒温培养并记录发
病情况。发病后于病斑处再次分离培养病原菌，并
与原接种菌株进行比较。
1.4 分子生物学鉴定
参照 K Edwards 等 [10] 的 CTAB 法提取菌株
DNA。 应用 rDNA-ITS 通用引物 ITS1 （5′-TC
CGTAGGTGAACCTGCGG-3′ ） 和 ITS4 （5′-TC
CTCCGCTTATTGATATGC-3′）进行 PCR 扩增。采
用 50 μL 反应体系 ， 包括 10×buffer 5 μL，25
mmol/L MgCl2 5 μL，10 mmol/L dNTP 0.5 μL，5 U
Taq 酶 0.5 μL， 模板 DNA 2 μL，ITS1 和 ITS4 引
物各 2.5 μL。 反应程序：94℃预变性 4 min，94℃
变性 40 s，58 ℃退火 40 s，72 ℃延伸 1 min，35 个
循环，72℃终延伸 10 min。 扩增后，取 5 μL 扩增
产物， 电泳检测。 用琼脂糖凝胶回收试剂盒（Gel
Extraction Mini Kit W5221） 回收纯化目的片段，
纯化产物送 Invitrogen公司测序。
1.5 rDNA-ITS 序列与系统发育分析
在 GenBank 网 站 （http：//www.ncbi.nlm.nih.
gov）的数据库中进行测序结果比对，用 BLASTn
工具搜索同源性较高的已知序列，用 DNAMAN 软
件对已知序列进行多重比较；用 MEGA 5.1 软件
以 NJ（Neighbor-Joining）法构建系统发育树，采用
自展法（bootstrap）检验系统发育树，自展数据集为
1 000次[11-12]。
1.6 植物精油对病原菌体外熏蒸效果
将融化的 PDA 培养基倒入直径为 9 cm 的平
皿，每皿 15 mL。用无菌打孔器在病原菌平板上取
直径为 6 mm菌苔，置平板中央。 将平板倒置，取 1
片无菌的，直径 6 mm的滤纸片置于皿盖中央。 吸
取一定体积的植物精油滴于滤纸片上。 以滤纸片
上不添加植物精油的平板为对照。 封口膜密封后
放入 28 ℃生化培养箱中培养 5 d，测定菌落直径、
抑制率。 每处理 3次重复，实验重复 3次。 抑制率
公式：
抑制率=（C-T）/C×100%
式中，C——对照菌落直径（mm）；T——不同
处理条件下菌落直径（mm）；
1.7 植物精油对病原菌体外直接接触抑制效果
将融化的 PDA 培养基冷却至 40 ℃， 加入一
定体积的植物精油后倒入平皿， 使其终含量为
200，400，600，800 μL/L，每皿 15 mL。 以不添加植
物精油的培养基为对照。 用无菌打孔器在病原菌
平板上取直径为 6 mm的菌苔，放在平板中央。 于
28 ℃下培养 5 d 后测量菌落直径，计算抑制率（公
式同 1.6节）。 每处理 3次重复，实验重复 3次。
1.8 Na2SiO3对百里香精油体外抑制粉红单端孢
霉的影响
在 PDA 培养基中分别加入不同浓度的百里
香精油和 Na2SiO3， 各处理如下：（1）PDA 培养基；
（2）至（4）分别含有 10，20，40 mmol/L Na2SiO3 的
PDA 培养基；（5）至（6）分别为含有 100，200 μL/L
百里香精油的 PDA培养基；（7） 至 （12）100 μL/L
和 200 μL/L 的百里香精油分别与 10、20、40
mmol/L NaSiO3组合的 PDA 培养基。 用无菌打孔
器在病原菌平板上取直径为 6 mm的圆形菌苔，置
于平板中央，28℃培养 5 d，测量菌落直径，计算抑
制率（方法同 1.6节）。 每处理 3次重复，实验重复
3次。
1.9 数据处理与分析
采 用 SAS 软 件 （version6.05， SASInstitu-
texne.，Cary，NC） 统计数据， 对数据采用 ANOVA
进行邓肯式差异分析（P<0.05）。
2 结果
2.1 病原菌形态学特征
菌落在 PDA 培养基中呈薄絮状， 初为白色，
后逐渐变成粉红色。 分生孢子梗无色，直立，不分
枝，偶尔有 1～2 个隔膜，顶端稍膨大，长 165～200
μm，宽 2.5～4.5 μm，无色，分生孢子顶生，倒洋梨
形，成熟时具一隔，隔膜处稍缢缩，着生痕在基端
或其一侧。 初步认定该病原菌为粉红单端孢霉
（Trichothecium roseum）（图 1）。
2.2 病原菌的致病性
将分离纯化的菌株采用穿刺法重新接种于番
茄健果，28℃恒温培养，相对湿度 45%。 于接种第
3 天开始发病， 病斑起初为白色， 后逐渐变为粉
番茄采后红粉病病原鉴定及植物精油抑菌活性研究 171
中 国 食 品 学 报 2013 年第 10 期
色，表面着生粉色霉层，与原发病状一致。 可重新
分离到该致病菌，其培养性状与原菌株完全相同。
依照柯赫氏法则（Koch’s postulate），接种的病菌
为导致番茄红粉病发生的病原菌（图 1）。
（a） （b） （c） （d）
注：（a）番茄红粉病发病症状； （b）粉红单端孢霉在 PDA 的培养性状； （c）粉红单端孢霉分生孢子（×400）；
（d）粉红单端孢霉产孢梗（×400）。
图 1 番茄红粉病病状及粉红单端孢霉
Fig.1 Pink-mold rot in tomato and Trichothecium roseum
2.3 病原菌 rDNA-ITS 序列分析
以提取的纯化菌株基因组 DNA 为模板，应
用通用引物进行 PCR 扩增， 获得分子质量介于
500～750 bp 的扩增条带（图 2）。将 PCR 产物回收
纯化，经测序分析，该片段全长 585 bp，与已登录
的聚端孢霉 （Trichothecium sp.）（登录号JQ434580）
序列比对， 其碱基序列中的 1～32 bp 为部分 18S
rRNA 编码序列 ，33～216 bp 为 ITS1，217～364 bp
为 5.8s rRNA 编码序列，365～557 bp为 ITS2，558～
585 bp为部分 28s rRNA 编码序列。
2.4 rDNA-ITS 序列的 Blast 比对与亲缘关系
分析
将测序所得 rDNA-ITS 序列在 NCBI 网站
上进行同源性 BLASTn 比较， 结果发现它与来自
印度的菌株单端孢霉 10731（登录号 JN603460）有
3 个碱基的差异，序列同源性为 99.5%；与来自法
国的粉红单端孢霉菌株 （登录号 JQ434580 和
JQ434580），美国的粉红单端孢霉模式菌株（登录
号 JN942882）有 4 个碱基的差异，序列同源性达
99.3%。 用 MEGA 5.1 软件，采用 NJ 法，以灰葡萄
孢（登录号 EF207415）为外群构建系统发育树，分
析其亲缘演化关系（图 3）。 聚类结果表明，晋中番
茄红粉病菌株与美国的粉红单端孢模式菌株（登
录号 JN942882）、 南非木球卢卡树（Leucadendron
xanthocousn） （登录号 EU552162）、 印度黄花蒿
（Artemisia annua）（登录号 JQ713566）、 中国白茅
（Imperata cylindrica）（登录号 JN176580） 分离的
粉红单端孢（T. roseum）亲缘关系较近，它们聚为
同一类，聚类自举支持率为 78%；与来自巴西番茄
（Solanum lycopersicum）分离的粉红单端孢（登录
号 JN081877）的遗传距离相对较远，与韩国草莓
和中国芒果分离的粉红单端孢（登录号 HM355750
和 HM543188）的遗传距离也较远。 通过对其发育
演化的分析，结合其培养性状和菌丝及孢子形态，
确定该病原菌为粉红单端孢霉（Trichothecium ro-
seum）。
750bp
500bp
注：M： DL2000 Marker；A：病原菌 PCR产物
图 2 红粉病病原菌的 rDNA-ITS PCR 产物电泳图
Fig.2 Electrophoresis pattern of rDNA-ITS PCR
products of pathogen
172
第 13 卷 第 10 期
图 3 基于 ITS 区序列和 Neighbor-Joining 分析构建的系统发育树
Fig.3 Phylogenetic tree based on ITS region sequence and Neighbor-Joining analysis
2.5 植物精油对粉红单端孢霉的抑菌活性
2.5.1 4 种植物精油体外熏蒸实验 分别以 1，2，
3，4，5 μL/plate 的百里香精油、丁香精油、肉豆寇
精油和月桂精油对粉红单端孢霉进行熏蒸实验。
熏蒸实验中，4 种植物精油对粉红单端孢霉
的抑制作用随浓度的增加而增强。 其中丁香精油
和百里香精油的抑菌活性最强， 其次是肉豆寇精
油，月桂精油的抑菌活性最弱。 在 5 μL/platel 条件
下，除月桂精油外，其余 3 种精油均能完全抑制粉
红单端孢霉的生长（图 4）。
2.5.2 4种植物精油与病原菌体外直接接触实验
在培养基接触实验中， 植物精油对病原菌的抑
菌活性随浓度的增加而增强。 在供试的 4 种精油
中，肉豆寇精油效果抑菌活性最高，在 600 μl/L 条
件下其抑制率达 95%； 其次是丁香精油和百里香
精油；月桂精油抑菌活性最低（图 4）。 这一结果与
熏蒸实验略有不同， 其原因可能是 4 种植物精油
组分不同，对病原菌的抑制机理也不相同，导致两
种作用方式下结果存在差异[13-14]。
100.0
80.0
60.0
40.0
20.0
0.0
抑
制
率
/%
百里香
肉豆寇
月桂
丁香
1 2 3 4 5
μL/plate
图 4 不同浓度 4 种植物精油对粉红单端孢霉体外
熏蒸抑制作用（P<0.05）
Fig.4 Inhibitory effects of 4 essential oils at different
concentrations on Trichothecium roseum byfumigation
in vitro（P<0.05）
100.0
80.0
60.0
40.0
20.0
0.0
抑
制
率
/%
百里香
肉豆寇
月桂
丁香
200 400 600 800
μL/L
图 5 不同浓度 4 种植物精油对粉红单端孢霉
体外直接接触抑制作用（P<0.05）
Fig.5 Inhibitory effects of 4 essential oils at different
concentrations on Trichothecium roseum by direct contact
in vitro（P<0.05）
番茄采后红粉病病原鉴定及植物精油抑菌活性研究 173
中 国 食 品 学 报 2013 年第 10 期
2.5.3 Na2SiO3对百里香精油抑菌作用的影响 在
培养基接触条件下，单独使用 Na2SiO3溶液和百里
香精油均可以抑制粉红单端孢霉的生长。 添加
Na2SiO3，可有效提高百里香精油抑菌效果。 如图 6
所示，单独使用 200 μL/L 百里香精油，其抑制率
仅为 29.17%，而添加 20 mmol/L Na2SiO3 时，其抑
制率上升至 82.83%； 当 Na2SiO3 浓度增加至 20
mmol/L时，其抑制率上升为 95.8%。
3 讨论
传统的以菌丝和分生孢子形态特征、 菌落培
养特征等鉴定病原菌的方法， 在很多情况下不能
得出可靠的结论 [15-16]。 而以 PCR 为基础的 rD-
NA-ITS 分子鉴定技术， 根据 rDNA-ITS 序列进
化速度快，可提供多变异信息的特点，进行真菌种
间或种内的分子鉴定，具有特异性强，灵敏度高，
重复好，受外界因素影响较小等特点，可保证鉴定
结果的准确性。
化学杀菌剂的弊端已为人们所熟知[17-18]。植物
精油作为一种植物提取物，对环境友好，可替代或
部分替代化学杀菌剂。已有实验表明，它可通过控
制真菌腐烂而延长果蔬的贮藏期。 Barel 用 0.20
mg/g 百里香精油处理草莓， 使 B. cinerea 和 R.
stolonifer 引起的病害降低了 73.2%和 75.8%[19]。
Dafercra 等发现百里香精油（Thymus sp.）、柠檬精
油（Citrus limon）、马荷兰精油（Majoram）、牛至精
油（Origanum sy riacum var. bevanii ）在 85～300
μg/mL 的质量浓度下能完全抑制灰葡萄孢菌
（Botrytis cinerea）、镰刀菌 （Fusarium sp.）和密执
安棍状杆菌密执安亚种（Clavibacter michiganensis
sub sp. Michiganesis）的生长[20]。
本实验供试的 4 种植物精油对番茄采后致病
菌粉红单端孢霉均有抑制作用。 抑制作用较强的
是百里香精油、肉豆寇精油和丁香精油，月桂精油
抑菌作用较弱。与直接接触法相比，熏蒸法可以有
效抑制病原菌的生长。 如 4 种植物精油在 4 μL/
plate 熏蒸条件下，其抑制率为 80%左右；在接触
培养时要达到相同的抑制率， 其含量需上升至
600 μL/L（4 μL/plate的浓度相当于 62.5 μL/L）。分
析其原因可能是以熏蒸的方式作用于病原菌，挥
发性组分起作用，而病原菌的菌丝为亲脂性，具有
较大的表面积，挥发出的成分聚集在菌丝上，直接
作用于菌丝而不会聚集在培养基。当直接添加时，
植物精油主要通过培养基扩散， 植物精油和培养
基成分间存在相互作用， 导致植物精油的有效成
分部分损失，从而使所需溶液的浓度就更高[19-20]。
体内（in vivo）条件下硅通过提高植物对真菌
病害的抵抗力而使发病程度减轻。 如 Belanber [21]
等发现硅能明显提高黄瓜抗白粉病（mildew pow-
der）的能力；Datnoff 等报道施用硅肥后，水稻的褐
斑病减少 15%～32%， 枯萎病减少 17%～30%[22]。
Fawe 等指出硅诱导黄瓜产生活性抗毒素抵抗白
粉病的侵染，可能诱导植物产生 “系统获得性抗
病性（SAR）”，这种抵抗机制包括硅诱导植物产生
木质素和酚类化合物 ， 同时激活几丁质酶和
POD，起到第二信使的作用[23]。本实验中，体外条件
下 Na2SiO3单独作用， 仍能抑制病原菌的生长，这
一结果与前人研究一致 [24-25]。 由此可推断 Na2SiO3
作用机理可能存在其它途径。
100.0
80.0
60.0
40.0
20.0
0.0
抑
制
率
/%
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
处理
注： 1～3：10、20、40mmol/L Na2SiO3； 4～5： 100、200μL/L 百里
香； 6～8：100μL/L 百里香+25、50、75 mmol/L Na2SiO3； 9～11：
200μL/L 百里香+25、50、75 mmol/L Na2SiO3。
图 6 不同浓度百里香精油与 Na2SiO3结合使用对
粉红单端孢霉的抑制作用（P<0.05）
Fig.6 Inhibitory effects of thyme oil at different
concentrations in combination with Na2SiO3 on the
growth of T. roseum（P<0.05）
174
第 13 卷 第 10 期
参 考 文 献
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The Identification of Pink-mold Rot Pathogen in Post-harvest Tomato and
the Inhibitory Activities of Plant Essential Oils
Shi Junfeng1，2 Sun Changqing3 Wang Jianming1* Bai Yunfeng3，4*
（1College of Agronomy， Shanxi Agricultural University， Taigu 030801， Shanxi
2Institute of Agricultural Product Storage and Fresh Keeping， Shanxi Academy of Agricultural Sciences， Taiyuan 030031
3Institute of Crop Sciences， Shanxi Academy of Agricultural Sciences， Taiyuan 030031
4Key Labtratory of Loess plateau Crop Gene Resources & Germplasm Creation of Agiculture Ministry， Taiyuan 030031）
Abstract To identify the pink-mold rot pathogen in post-harvest tomato， pathogen rDNA-ITS clone sequencing，
BLASTn contrasitive analysis and phylogenetic tree reconstructing were conducted， which combined with morphological
features， it is believed that T. roseum is the pathogen. With T. roseum as target， the inhibition activities of the eugenia
caryophyllata， myristica fragrans， thyme and Laurel oil were tested against the strain. The result showed that these 4
kinds of essential oils can inhibit the growth of the T. roseum， especially Eugenia caryophyllata， myristica fragrans and
thyme oil showed better inhibitory effects. These 3 essential oils at the concentration of 2 μL/plate can inhibit against
over 55% of T. roseum under the conditions of fumigation. While being in contact with the culture medium， the concen-
tration has to be increased to 400 μL/L in order to achieve the same inhibition rate. With the same concentration， fumi-
gation shows the stronger inhibition against such pathogen than culture medium contact. Na2SiO3 can enhance the in-
hibitory effect of thyme oil against T. roseum.
Key words tomato； pink-mold disease； rDNA-ITS； essential oil； inhibition activities
中国人去年吃掉 630亿进口食品
日前，在武汉国际博览会展中心举办的“进口食品经销商高峰论坛上”，活动主办方全国糖
酒会办公室相关负责人指出，去年中国进口常规食品销售量达 630亿人民币。 中国已成为全球
最具吸引力的进口食品消费市场。 随着竞争加剧，未来中国的进口食品价格会越来越亲民化。
中国巨大的市场和不断提升的消费能力，还将吸引更多的进口食品进驻中国市场。 当前，
日韩食品以时尚个性为突破口吸引中国年轻消费者，欧美食品以品质档次锁定中高端消费者，
东南亚等地的食品以性价比与国产食品一争高下。
（消息来源：南方日报）
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