全 文 ：植物生态学报 2010, 34 (3): 253–262 doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.03.002
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2009-03-20 接受日期Accepted: 2009-05-21
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: pqm@ibcas.ac.cn)
刈割干扰下内蒙古草原两种丛生禾草繁殖策略的
适应性调节
张晓娜1 哈达朝鲁2 潘庆民1*
1中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室, 北京 100093; 2内蒙古锡林郭勒职业学院, 内蒙古锡林郭勒 026000
摘 要 刈割是内蒙古草原的主要利用方式之一。当植物面对刈割干扰时, 可以通过繁殖策略的调节适应变化的环境。研究
刈割干扰下植物繁殖策略的调节对于揭示植物的适应与进化机制具有重要意义。为此, 选择内蒙古典型草原的大针茅(Stipa
grandis)和糙隐子草(Cleistogenes squarrosa), 在1979年围封的羊草(Leymus chinensis)样地(对照)和毗邻的长期刈割区对其繁
殖策略进行了研究。结果显示: 1)长期刈割干扰下, 大针茅的种群生物量与对照区无显著差异, 由于其株丛生物量显著降低,
大针茅种群生物量的维持得益于种群密度的显著增加。糙隐子草的种群生物量比对照区显著提高, 由于其株丛生物量与对照
区无显著差异, 糙隐子草种群生物量的增加也是因为密度的显著提高。因此, 密度调节是两种植物应对长期刈割干扰的重要
的调节机制。2)长期刈割干扰下, 两种植物在无性繁殖和有性繁殖过程所采取的密度调节策略并不相同。大针茅种群生殖株
丛的密度无显著变化, 非生殖株丛的密度显著提高, 导致其非生殖株丛的相对密度显著增加, 而生殖株丛的相对密度显著降
低。因此刈割干扰下大针茅种群在密度调节上采取了保持有性繁殖株丛密度, 增加无性繁殖株丛密度的策略。糙隐子草种群
非生殖株丛的密度显著增加, 但生殖株丛的密度增加幅度更大, 导致其非生殖株丛的相对密度显著降低, 而生殖株丛的相对
密度显著提高。因此刈割干扰下糙隐子草种群在密度调节上采取了增加无性繁殖株丛密度的同时, 更大幅度地增加有性繁殖
株丛密度的策略。3)长期刈割干扰下, 两种植物对生物量生殖分配的调节采取了不同的策略。大针茅株丛生物量向生殖枝分
配的比例无显著变化, 通过降低生殖枝向穗的生物量分配比例, 降低了对有性生殖过程的生物量分配的投入; 而糙隐子草则
通过增加株丛生物量向生殖枝分配的比例, 维持生殖枝向穗的生物量分配比例, 从而增加了对有性繁殖过程生物量分配的投
入。4)长期刈割干扰下, 大针茅的株丛面积和株丛分蘖数与对照区无显著差异。糙隐子草株丛面积降低, 但是株丛分蘖数无
显著变化。本实验说明, 植物种群有性繁殖和无性繁殖之间的密度调节和资源分配调节是草原植物应对刈割干扰下的重要调
节机制, 不同的响应策略影响着植物种群的消长动态。
关键词 密度调节, 内蒙古典型草原, 繁殖对策, 资源分配
Adaptive regulation in reproductive strategy of two bunchgrasses under mowing disturbance
in Inner Mongolia grassland
ZHANG Xiao-Na1, HADA ChaoLu2, and PAN Qing-Min1*
1State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China; and 2Xilingol Vo-
cational College, Xilingol, Inner Mongolia 026000, China
Abstract
Aims Stipa grandis and Cleistogenes squarrosa are two important bunchgrass species in Inner Mongolia typical
steppe. Stipa grandis is a dominant species in undisturbed communities, while C. squarrosa becomes the domi-
nant species in degraded communities. It is important to understand the regulation mechanisms of the two popula-
tions under mowing disturbance, especially those regulating sexual and asexual reproduction. We addressed four
questions: 1) Do the two populations exhibit density-dependent regulation under mowing disturbance? 2) If so,
how do they regulate sexual and asexual reproduction? 3) Do the species modify their biomass allocation patterns
under mowing disturbance, and, if so, how do they change their allocation patterns? 4) Does mowing disturbance
affect plant basal area and tiller number?
Methods This study was conducted in a long-term fenced site and a long-term mowed site at the Inner Mongolia
Grassland Ecosystem Research Station of Chinese Academy of Sciences in 2007. We examined the density regu-
lation and resource allocation regulation of S. grandis and C. squarrosa under different management regimes.
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Important findings Under mowing disturbance, S. grandis exhibited no significant change in population bio-
mass, while C. squarrosa significantly increased. Because mean plant biomass of S. grandis decreased signifi-
cantly and that of C. squarrosa did not change, density increase plays an important role for the two species in
population biomass production. The two species exhibited different strategies in density-dependent regulation of
asexual and sexual reproductive processes. For S. grandis, density increased in non-reproductive plants, but was
unchanged in reproductive plants under mowing disturbance, which led to relative density increasing in
non-reproductive plants and decreasing in reproductive plants. For C. squarrosa, the densities of both reproduc-
tive and non-reproductive plants increased significantly at the mowed site. The relative density increased in re-
productive plants, but decreased in non-reproductive plants. The two species showed opposite reproductive allo-
cation manipulation strategies under mowing disturbance. Stipa grandis significantly decreased reproductive bio-
mass allocation by decreasing the biomass fraction of spikes in reproductive tillers. In contrast, C. squarrosa sig-
nificantly increased reproductive biomass allocation by increasing the fraction of reproductive tiller biomass in
plant biomass. No significant changes were found in S. grandis basal area and tiller number under mowing dis-
turbance. Likewise, no significant change was found in C. squarrosa tiller number, but its basal area significantly
decreased.
Key words density regulation, Inner Mongolia typical steppe, reproductive strategy, resource allocation

在内蒙古典型草原, 由于牧草的生长期为150
天左右, 绵羊的青草供应期只有90–120天, 牛的饱
青期不足100天, 每年家畜有240天左右需要补饲。
为了解决牧草供应的季节性不平衡, 每年秋季牧民
们都要在长期刈割区收割大量的牧草。因此, 刈割
是内蒙古草原的主要利用方式之一。但是, 连年刈
割把大量的营养元素带出生态系统, 会改变草原生
态系统原有的物质和能量平衡, 从而导致草原生态
系统的退化, 进而影响草原生态系统的服务功能
(仲延凯和朴顺姬, 1988; 包青海和仲延凯, 1996; 鲍
雅静等, 2004; 刘美玲等, 2007)。
不同植物种对刈割干扰适应对策的差异是草
原群落割草演替的重要驱动因子。阐明不同植物种
对刈割干扰的响应机制是草地生态学研究的重要
问题之一, 也是草地生态系统可持续性管理的基
础。大针茅(Stipa grandis)和糙隐子草(Cleistogenes
squarrosa)是内蒙古典型草原两种重要的丛生禾草,
前者属于C3植物, 是草原群落的建群种或优势种,
后者属于C4植物, 是群落的伴生种, 但在严重的刈
割干扰下可能替代大针茅而成为优势种。刘美玲等
(2007)的研究表明, 刈割干扰下优势植物大针茅的
重要值显著降低, 而糙隐子草的重要值显著提高。
鲍雅静等(2005)根据刈割干扰下植物地上现存量的
能值变化, 把大针茅归为耐刈种, 把糙隐子草归为
刈割的受益种。这些研究初步揭示了草原植物对刈
割的响应。但是, 在刈割干扰下两种丛生禾草呈现
出不同的消长动态的机制仍不明了。
自20世纪60年代以来, 国内外许多学者对种群
的密度调节开展了广泛的研究(Condit et al., 1994;
Harms et al., 2000; Arenas et al., 2002; Wright,
2002; Volkov et al., 2005; Ratikainen et al., 2008)。但
是关于内蒙古典型草原, 刈割干扰下密度调节的研
究尚少, 特别是对于草原植物有性和无性生殖过程
的密度调节研究迄今未见报道。
植物生活史繁殖对策的选择是植物种群延续
和不断扩张的关键。草原植物在面对刈割干扰时,
需要不断地在无性繁殖和有性繁殖之间进行调节。
其中资源分配模式的改变是重要的调节机制之一
(Bazzaz & Grace, 1997)。在资源总量恒定时, 植物
对无性繁殖过程投入资源的增加将导致对有性繁
殖过程投入的减少 (Abrahamson, 1980; Pluess &
Stocklin, 2005)。对于丛生禾草而言, 由于其有性繁
殖过程是沿着“株丛-生殖枝-结实器官”的组织水
平逐渐分化和发育的, 与之相对应, 其资源的生殖
分配也呈现出明显的等级分配(Hierachical alloca-
tion)特征, 因此这种调节可以在种群、株丛和分蘖
水平上进行(Butler & Briske, 1988)。研究资源的等
级分配模式的变化对于揭示草原植物应对刈割干
扰的响应策略具有重要意义。
为此, 我们在中国科学院内蒙古草原生态系统
定位研究站1979年围封的羊草(Leymus chinensis)样
地(对照)和毗邻的长期刈割区, 选择大针茅和糙隐
子草两种具有相同的等级分配格局、但刈割干扰下
消长动态截然不同的两种丛生禾草为对象, 研究它
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们的种群的变化、无性繁殖和有性繁殖繁殖过程的
密度调节以及生物量的分配格局的调节。我们期望
回答如下4个具体的科学问题: 1)两个植物种是否通
过密度调节来适应刈割的干扰？2)如果是, 两种植
物是如何对其有性繁殖和无性繁殖过程进行密度
调节的？它们的调节策略有何异同？3) 两种植物
是否对生物量的分配格局进行了调节？如果是, 它
们分别是在哪个等级上进行调节的？两种植物有
何异同？4)这种调节过程中, 植物株丛的营养面积
(株丛面积)和株丛分蘖数有何变化？通过对这些问
题的回答, 确定密度调节和生物量分配格局的调节
在草原植物应对刈割干扰中的作用, 为揭示刈割干
扰下草原群落的演替规律提供理论依据。
1 材料和方法
1.1 研究样地自然概况
试验于2007年在中国科学院内蒙古草原生态
系统定位研究站进行。该区域行政区划属内蒙古自
治区锡林浩特市白音锡勒牧场境内。气候属半干旱
草原气候, 夏季湿润温和, 冬季干燥寒冷。海拔
1 220–1 250 m。年平均气温为(1.0 ± 0.6) ℃。2001–
2007年, 最低年降水量为139.1 mm, 最高年降水量
为293.4 mm, 年均降水量为210.6 mm。2007年的年
降水量为235.4 mm, 接近于锡林浩特市白音锡勒近
7年的平均降水量。试验选择中国科学院内蒙古
草原生态系统定位研究站的羊草样地(地理坐标
为 43°33′7.1″–43°33′16.9″ N, 116°40′25.8″–116°40′
40.2″ E, 对照)及其毗邻的长期刈割区(地理坐标
为43°32′27.1″–43°32′34.2″ N, 116°39′50.4″–116°40′
18.2″ E)为试验地, 前者围封于1979年, 围封前属冷
季放牧场, 自围封以来一直没有受到大型动物的采
食和刈割干扰; 后者在羊草样地西南方向与之相距
800 m左右, 1997年进行围封, 围封前属冷季放牧
场, 自围封以来一直作为长期刈割区, 没有进行过
放牧, 每年8月下旬至9月中旬打草。两个样地的土
壤类型均为暗栗钙土。其土壤母质、质地, 降水、
辐射等气象条件也均相同, 植物群落的建群植物种
都是羊草, 大针茅是优势种, 糙隐子草是伴生种,
根据试验前的调查结果, 在刈割区糙隐子草的种群
密度和种群生物量均显著增加。
1.2 目标植物种的选择
本试验选择大针茅和糙隐子草作为研究对象,
主要考虑到二者具有很好的可比性。在功能型上,
前者属于C3植物, 后者属于C4植物。在它们在群落
中的地位上, 前者是草原群落的建群种或优势种,
后者是伴生种, 但在严重的刈割干扰下糙隐子草可
能替代大针茅而成为优势种。此外, 两种植物具有
相同数量的有性繁殖等级, 即“株丛-生殖株丛-生殖
枝-生殖器官”4个等级。因此可以很好地比较它们
有性繁殖过程资源的等级分配情况。
1.3 野外调查、样品采集和测定的项目
2007年8月下旬, 在两个样地内选择地势平坦,
有代表性的地段, 分别设置一条100 m的样线, 每
隔10 m做一个1 m × 1 m的样方, 在每个样方内, 测
定样方内所有目标植物种株丛的丛径, 按椭圆计算
株丛的面积。然后测定目标植物种株丛的高度、密
度和生物量。为了了解在种群水平上植物在有性繁
殖和无性繁殖之间的调节, 我们特别把生殖株丛
(有生殖枝的株丛)和非生殖株丛(无生殖枝的株丛)
区分开来, 分别测定。为了研究刈割干扰下两种植
物在生殖过程中资源的等级分配, 在每个样方附近
(以样方的中心点为圆心, 半径为2 m的范围内), 随
机选取5个生殖株丛, 共选择了50个株丛。先分出营
养枝和生殖枝, 然后把生殖枝进一步分出营养器官
和生殖器官(穗), 之后在70 ℃下烘干至恒重后, 测
定各部分生物量。
对于两种植物的种群特征, 测定了种群高度、
种群密度、种群生物量和株丛生物量。为了了解植
物种在种群水平上对无性繁殖的调节, 对样方内非
生殖株丛的密度和相对密度也进行了测定。对于两
种植物的有性繁殖特征, 测定了单位面积生殖株丛
的密度和相对密度。关于植物有性繁殖过程资源的
等级分配, 主要测定了生殖株丛向生殖枝的生物量
分配和生殖枝向穗的生物量分配。对于两种植物的
株丛特征, 参照李永宏和汪诗平(1997)的方法, 测
定了株丛的分蘖数和株丛面积。
1.4 相关的计算公式
生殖株丛相对密度(%) = 生殖株丛密度/种群
密度 × 100
非生殖株丛相对密度(%) = 非生殖株丛密度/
种群密度 × 100
株丛水平生物量的生殖分配(%) = 株丛生殖枝
生物量/株丛生物量 × 100
分蘖水平生物量的生殖分配(%) = 穗生物量/
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生殖枝生物量 × 100
1.5 数据的处理与统计分析
采用SPSS 11.5软件对各指标进行了单因素方
差分析(ANOVA), 用邓肯多重比较(Duncan’s mul-
tiple-range test)检验在方差分析中有显著差异的变
量间的差异显著性。并用SigmaPlot 10.0软件进行作
图。
2 结果
2.1 两种植物种群特征的变化
由图1A可以看出, 大针茅和糙隐子草的种群
高度存在显著差异。不管刈割与否, 大针茅的种群
高度均显著高于糙隐子草。刈割干扰下, 两种植物
的种群高度均显著降低。但是, 二者降低的幅度并
不相同, 大针茅的种群高度降低了44.69%, 而糙隐
子草的种群高度仅下降了24.79%。
图1B示出, 在对照区, 大针茅和糙隐子草的种
群密度存在显著差异, 大针茅的种群密度显著高于
糙隐子草, 是糙隐子草种群密度的2.61倍。刈割导
致两种植物的种群密度均显著增加, 但是两种植物
密度的增加幅度不同, 大针茅仅增加了81.56%, 而
糙隐子草增加了3.5倍, 导致两种植物的种群密度
在刈割区差异不显著。
图1C表明, 大针茅和糙隐子草的种群生物量存
在显著差异。不管刈割与否, 大针茅的种群生物量
均显著高于糙隐子草。刈割干扰对两种植物的种群
生物量影响不一。刈割对大针茅的种群生物量无显
著影响, 而糙隐子草的种群生物量显著提高, 提高
了1.16倍。
图1D示出, 大针茅和糙隐子草的株丛生物量
存在显著差异。两个试验区大针茅的株丛生物量均
显著高于糙隐子草。刈割干扰下, 大针茅的株丛生
物量显著降低; 糙隐子草的株丛生物量无显著变
化。
2.2 无性繁殖和有性繁殖过程的密度调节
非生殖株丛的密度和相对密度的变化反映了
植物在种群水平对无性繁殖过程的密度调节。由图
2A可以看出, 对照区和刈割区, 大针茅和糙隐子草
的非生殖株丛的密度均无显著差异。刈割干扰对两
种植物非生殖株丛的密度的影响趋势相同, 两种植



图1 大针茅(sg)和糙隐子草(cs)的种群特征(平均值±标准误差, p = 0.05)。
Fig. 1 Population characteristics of Stipa grandis (sg) and Cleistogenes squarrosa (cs) (mean ± SE, p = 0.05).


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图2 大针茅(sg)和糙隐子草(cs)非生殖株丛密度(A)和相对密度(B)(平均值±标准误差, p = 0.05)。
Fig. 2 Density (A) and relative density (B) of nonreproductive plants in Stipa grandis (sg) and Cleistogenes squarrosa (cs) (mean ±
SE, p = 0.05).



图3 大针茅(sg)和糙隐子草(cs)生殖株丛密度(A)和相对密度(B)(平均值±标准误差, p = 0.05)。
Fig. 3 Density (A) and relative density (B) of reproductive plants in Stipa grandis (sg) and Cleistogenes squarrosa (cs) (mean ± SE,
p = 0.05).


物的非生殖株丛的密度均显著增加。从相对密度看
(图2B), 两种植物的非生殖株丛的相对密度存在显
著差异, 在对照区大针茅的非生殖株丛的相对密度
显著低于糙隐子草, 刈割干扰导致大针茅的非生殖
株丛的相对密度显著提高, 而糙隐子草的非生殖株
丛的相对密度显著降低。在刈割区大针茅的非生殖
株丛的相对密度显著高于糙隐子草。
生殖株丛的密度和相对密度的变化反映了植
物在种群水平对有性繁殖过程的密度调节。由图3A
可以看出, 对照区中, 大针茅和糙隐子草的生殖株
丛的密度无显著差异。刈割干扰对两种植物生殖株
丛密度影响的趋势不同, 大针茅无显著变化, 而糙
隐子草的生殖株丛的密度显著增加。从相对密度看
(图3B), 两种植物的生殖株丛的相对密度存在显著
差异, 在对照区大针茅显著高于糙隐子草, 但是在
刈割区, 大针茅的生殖株丛的相对密度显著低于糙
隐子草。刈割干扰导致了大针茅的生殖株丛的相对
密度显著降低, 而糙隐子草的生殖株丛的相对密度
显著提高。
2.3 生物量生殖分配调节
丛生禾草的生殖分配首先是在营养枝和生殖
枝之间的分配, 这一级分配格局的变化反映了植物
在株丛水平上对有性繁殖和无性繁殖之间资源分
配的调节。由图4A可以看出, 在对照区, 株丛水平
上大针茅生物量分配到生殖枝的比例显著高于糙
隐子草。刈割干扰下, 大针茅株丛分配到生殖枝的
比例无显著变化, 但是糙隐子草显著增加, 导致大
针茅和糙隐子草在刈割区株丛生物量分配到生殖
枝的比例无显著差异。生殖枝上营养器官和结实器
官之间资源分配格局的变化反映了植物在分蘖水
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图4 大针茅(sg)和糙隐子草(cs)生物量生殖分配(平均值±标准误差, p = 0.05)。A, 株丛水平生物量生殖分配。B, 分蘖水平生
物量生殖分配。
Fig. 4 Biomass reproductive allocation of Stipa grandis (sg) and Cleistogenes squarrosa (cs) (mean ± SE, p = 0.05). A, Fraction of
reproductive tiller in plant biomass. B, Fraction of spike in reproductive tiller biomass.


图5 大针茅(sg)和糙隐子草(cs)的株丛面积(A)和株丛分蘖数(B) (平均值±标准误差, p = 0.05)。
Fig. 5 Basal area (A) and tiller number (B) in Stipa grandis (sg) and Cleistogenes squarrosa (cs) (mean ± SE, p = 0.05).


平上对有性繁殖和无性繁殖之间资源分配的调节。
由图4B看出, 在对照区, 大针茅和糙隐子草生殖枝
生物量分配到穗的比例均无显著差异。刈割干扰下,
大针茅生殖枝生物量分配到穗的比例显著降低, 而
糙隐子草生殖枝生物量分配到穗的比例无显著变
化。
2.4 株丛面积和单株分蘖数的变化
株丛面积和株丛分蘖数的变化反映了植物在
株丛水平的调节。由图5(A)可以看出, 在对照区两
种植物的株丛面积无显著差异,刈割干扰对大针茅
的株丛面积无显著影响,但是导致糙隐子草的株丛
面积显著降低。由图5B可以看出, 两种植物的株丛
分蘖数存在显著差异, 大针茅的株丛分蘖数显著高
于糙隐子草。但是刈割干扰对大针茅和糙隐子草的
株丛分蘖数均无显著影响。
3 讨论
3.1 两种植物种群特征的变化
显著影响着植物群落结构(Buschmann et al.,
2005)和植物种分布(Hare & Smith, 2005)的动物取
食或刈割 , 是植物种进化重要的选择压力之一
(Agrawal, 2007)。不同的草原植物对动物取食或刈
割的响应不同, 有的表现为“增加者” (increaser), 有
的表现为“减少者” (decreaser) (Crawley, 1990; Ed-
wards & Crawley, 1999; Vest & Westoby, 2001)。根
据刘美玲等(2007)的结果, 每年刈割一次时, 糙隐
子草属于“增加者”, 而大针茅属于“减少者”。本研
究中, 每年刈割一次, 连续10年刈割后糙隐子草种
群生物量显著提高, 明显地属于“增加者”, 但是大
针茅的种群生物量无显著变化, 既不是“增加者”,
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也不是“减少者”, 我们这一结果与刘美玲等的结果
不完全一致, 但与鲍雅静等(2001)的测定结果相同。
进一步分析同一区域的这3个试验, 我们发现, 刘
美玲等的试验是连续刈割3年的结果, 本试验的刈
割区已经连续刈割了10年, 而鲍雅静等的数据是连
续刈割17年的结果。由此说明刈割干扰持续时间对
植物种群的影响存在差异, 在更长的时间尺度上,
大针茅耐刈割的特点得以充分展现。
我们的研究表明, 密度调节是两种植物面对刈
割干扰的重要响应机制之一。与对照相比较, 在刈
割干扰区, 大针茅单株生物量显著降低, 使其种群
生物量保持稳定的原因是种群密度的显著增加(图
1)。糙隐子草由于单株生物量没有显著变化, 所以
导致糙隐子草表现出种群生物量增加的原因也是
由于其种群密度的显著增加。由此可见, 密度调节
是两种植物应对刈割干扰的重要的调节机制。很多
研究曾经报道了植物的自疏效应(Osawa & Allen,
1993; Parker, 2000; 吴冬秀等, 2002; Kim et al.,
2007), 本试验中两种植物均表现出加密效应。表明
密度调节是植物应对各种胁迫或干扰的最有效的
调节机制之一, 在植物面对不同的干扰时会向不同
的方向进行调节。本试验中, 大针茅的种群密度增
加了81.56%, 而糙隐子草增加了3.5倍, 说明两种植
物密度调节幅度存在很大差异。由于大针茅单株生
物量降低, 通过密度的增加维持了其种群生物量;
而糙隐子草, 由于单株生物量没有发生显著变化,
而密度增加幅度很大, 因此种群水平上表现出种群
生物量的显著增加。
3.2 无性繁殖和有性繁殖之间的密度调节
植物生活史繁殖对策的选择是植物种群延续
和不断扩张的关键。无性繁殖能依靠母体的供养更
容易安全地度过幼龄期 , 成功定居率相对较高
(Ikegami et al., 2007)。但是无性繁殖也存在着风险。
其一, 无性繁殖的后代之间由于具有一致的遗传背
景以及与母体的生理连接使得疾病更易传播
(Hellstrom et al., 2006)。其二, 由于无性繁殖的后代
扩散范围相对较窄, 往往集中在母株周围, 容易导
致剧烈的种内竞争(de Kroon & van Groenendael,
1997), 而且分株之间相互干扰降低了无性繁殖的
收益 (Loehle, 1987)。有性繁殖在维持遗传多样性
以及后代的传播上能弥补无性繁殖的不足。一般认
为, 有性繁殖有助于加快自然选择的进程, 使好的
基因更快地在群体中传播, 使坏的基因更快地消
失。另外, 在有性繁殖的过程中, 植株可以通过种
子的扩散来增加母体的适合度(张大勇, 2004): 如
可变环境中的风险分摊(Verdu & Traveset, 2005);
降低同胞之间的竞争(Cheplick, 1992; Nilsson et al.,
1994; Dyer, 2004); 逃脱高密度引起的负效应(竞争
和天敌伤害等)(Howe & Smallwood, 1982; Willson
& Traveset, 2000); 等待适宜的萌发机会或使后代
到达适宜萌发的地点 (Venable & Brown, 1993;
Adondakis & Venable, 2004)。本试验表明, 面对刈
割干扰, 两种植物繁殖对策的调节在种群水平上表
现为对生殖株丛和非生殖株丛密度的调节。大针茅
显著增加了非生殖株丛的密度, 但是没有增加生殖
株丛的密度。糙隐子草不仅增加了非生殖株丛的密
度, 而且大幅度地增加了生殖株丛的密度, 与对照
相比较, 生殖株丛的密度增加了6.25倍。从相对密
度看, 大针茅的非生殖株丛显著提高, 而生殖株丛
显著降低。与之相反, 糙隐子草的非生殖株丛显著
降低, 而生殖株丛显著提高。说明面对刈割干扰,
大针茅和糙隐子草在有性繁殖和无性繁殖的密度
调节上采取了截然不同的对策。两种植物对繁殖对
策的调节可能与其在群落中竞争关系的改变密切
相关。在对照区, 大针茅等植物依靠株高的优势,
在对光资源的竞争中占据着有利位置; 而糙隐子草
由于株高的限制, 处于群落的低层, 在对光资源的
竞争中居于不利位置。在刈割区, 将高大植物割除,
糙隐子草的光环境得到显著改善; 另一方面刈割对
高层植物的伤害要显著地大于对低层植物的伤害
(仲延凯等, 1994), 因而导致高大植物对养分水分等
资源吸收的降低, 使中下层植物的养分条件得到改
善。由于糙隐子草属于C4植物, 当其光环境和养分
环境得到改善后, 其光合效率高的优势得到充分展
现(汪诗平和王艳芬, 2001)。
刈割干扰下, 植物对无性繁殖和有性繁殖过程
的调节还表现在对株丛面积和株丛分蘖数的调节。
李永宏和汪诗平(1997)的研究发现, 在轻度放牧的
羊草草原, 大针茅表现为株丛变小(丛幅变小, 分蘖
数减少), 但丛数变多; 糙隐子草的丛幅和分蘖数没
有显著变化, 但株丛数增加。本实验中, 刈割干扰
下大针茅的株丛面积和株丛分蘖数均无显著变化,
糙隐子草株丛面积降低, 但是株丛分蘖数无显著变
化。说明草原植物面对放牧和刈割的干扰, 采取的
260 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (3): 253–262

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应对策略可能不尽相同。由于本试验中大针茅的丛
面积和单株分蘖数均无显著变化, 说明大针茅非生
殖株丛密度的增加不是以降低株丛面积和分蘖数
为代价的, 而是通过减少生殖株丛的相对密度来实
现的。糙隐子草在面对刈割干扰时, 生殖株丛密度
和非生殖株丛密度均显著增加, 但可能是由于高大
植物被去除后, 光和养分环境条件的改善造成的,
以至于虽然单个株丛占据的面积减少了, 但株丛的
分蘖状况没有受到显著影响。
3.3 生殖过程资源的等级分配调节
资源分配策略是链接植物功能生态学和进化
生态学的纽带, 在自然生态系统中, 当植物受到人
类活动干扰时, 植物可以通过调节资源分配的格局
以适应环境条件的变化。个体内的资源分配经常呈
现为等级式的(Ronsheim & Bever, 2000)分配格局,
这种等级式的资源分配方式可能对遗传相关和性
状进化具有重要的影响(Worley et al., 2003)。在受到
干扰时, 克隆植物有性繁殖与无性繁殖之间的资源
分配可能会发生改变。另外, 无性繁殖与有性繁殖
之间的最佳资源分配随植物密度 (Abrahamson,
1975; Nishitami et al., 1999; Rautiainen et al., 2004)
而发生变化。而且密度依赖的资源分配格局在不同
的克隆植物中可能不同(Heywoods, 1986)。从本文
的结果来看, 刈割干扰下, 两种植物的种群密度都
显著增加, 而从资源分配格局来看大针茅总体上降
低了对有性生殖过程的生物量分配的比例, 而糙隐
子草增加了对有性繁殖过程生物量分配的比例。
4 结论
1)刈割干扰下大针茅的种群生物量维持不变;
而糙隐子草的种群生物量表现为显著增长的趋势。
由于大针茅的株丛生物量显著降低, 糙隐子草无显
著变化, 刈割干扰下两种植物种群生物量的维持或
增加都是因为密度的显著提高。因此, 密度调节是
两种植物实现种群生物量调节的重要机制。
2)刈割干扰下大针茅的株丛面积和株丛分蘖数
均无显著变化, 表明大针茅非生殖株丛密度的增加
不是以降低单个非生殖株丛的大小为代价的, 而是
通过减少生殖株丛的密度来实现的。而糙隐子草株
丛面积降低, 但是单株分蘖数无显著变化, 说明糙
隐子草在生殖株丛和非生殖株丛密度增加的过程
中, 单个株丛占据的营养面积减少了, 但株丛的分
蘖状况没有受到显著影响。
3)面对刈割干扰, 两种植物对无性繁殖和有性
繁殖过程采取了截然相反的调整策略。大针茅显著
提高了非生殖株丛的密度和相对密度, 显著降低了
生殖株丛的相对密度, 而且降低了对有性生殖过程
的生物量分配的比例。糙隐子草显著增加了生殖株
丛的密度和相对密度, 而且增加了对有性生殖过程
的生物量分配的比例。面对刈割干扰两个植物种在
繁殖策略上的逆向调节, 可能是它们在刈割干扰梯
度上能够相互取代的重要原因。
致谢 国家自然科学基金(30670310)和中国科学院
野外台站研究基金项目共同资助。感谢中国科学院
内蒙古草原生态系统定位研究站对试验工作的支持。
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责任编委: 张大勇 责任编辑: 李 敏