全 文 ：第 3 期
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.
3
草 地 学 报
A (二T A A (分R E S T IA S IN IC A
1 9 9 9
S e P t
年 9 月
1 9 9 9
不同放牧率对内蒙古典型草原地下生物量的影响 ’
王艳芬 汪诗平
(中国科学院植物研究所 , 内蒙古草原生态系统定位研究站 , 北京 1 0 0 0 9 3)
摘要 : 放牧明显地影响着草原植物地 F地上生物量及其比例以及光合产物在地上地下部位的分
配 。 结果表明 , 地下生物量随着放牧率的增大而呈下降趋势 , 但不同年份的变动较大 , 地下地上生物
量的比例随着放牧率的增大而增大 , 但地下生物量与地上净初级生产力的比例则随着放牧率的增大
而减小 , 而降水量的大小可改变其变化趋势 。 在退化冷篙草原 , 地上净初级生产力占总生物量 (地上
+ 地下生物量 )的比例随着放牧率的增大而增大 , 而在干旱条件下光合产物对地上部的分配有所减
少 。 与围栏条件下羊草和大针茅草原比较 , 退化冷篙草原的根系有表层化的趋势 。
关键词 : 内蒙古典型草原 ; 放牧率 ; 地下生物量
1 前言
研究草原植物地下生物量的变化是草原生态系统研究的重要内容 。 天然草原地下生物
量 主要受降水和地温的影响 (A n d r e n 等 , 1 98 7 ; Cl a r k 等 , 1 9 70 ) , 但地上生物量更易受该 因
素的影响 (M c N a u g ht 等 , 29 5 5 ; s im s 等 , 1 9 7 5 ) 。 即地上地下生物量主要受自然气候和环境
条件的制约 (H u n t 等 , 1 9 5 6 ) 。 R ie h a r d s (1 9 5 5 )在美国发现 , 无论是高草原 、混生草原 , 还是矮
草草原和荒漠草原 , 其地下生物量主要集中分布在 。一 1。。m 土层 。 陈佐忠等 (1 9 8 8 )曾对羊
草和大针茅草原地下生物量及其分布进行研究 , 但很少有人研究不同放牧率对内蒙古冷篙
草原地下生物量的影响 。 本文主要探讨不同放牧率对冷篙小禾草草原地下生物量及其分布
的影响 , 从而为制订该类草原适宜放牧率提供基本依据 。
2 材料和方法
2
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1 自然概况和试验设计详见本期李永宏等 (1 9 9 ) , 1 74 一 1 75 页 。
2
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2 植物群落地土地下生物量的度量
1 9 9 3 和 1 9 9 7 年 , 在 5 月 2 0 日一 1 0 月 5 日放牧期 ,每隔 1 5 或 1 6 天 , 各轻牧区齐地面义.1
割 , 分种后测产 5 个 lm Z 的样方 (笼内外 ) , 用笼内外差额法估测绵羊采食量 。每年 7 月底或 8
月初 , 选择 4 个放牧率 (o 、 1 . 3 3 、 4 . 0 0 和 6 . 6 7 羊 / h m Z )用壕沟法分 3 层 (o一 lo e m 、 1 0一 ZOe m
和 2 0一 3 0 c m ) , 在对应的 5 个地上生物量样方取 25 x 25 c m , 的地下生物量 , 过 60 目筛冲洗
后烘干 , 除杂称重 。
结果分析
放收率对地下生物量的影响
3
‘ 本文系中国科学院 “ 九五 ”特别支持项 目(K Z9 5 T 一 04 一03 )和重 大项 [J (KZ9 5 1 一A l一 3 01 )和国家 “九五 ”攻 关项 目(9 6 -
01 6
一
01
一
01 )及国家自然科学基金重大项 目(4 9 7 90 0 20) 的资助
第 3 期 王艳 芬等 : 不同放牧率向一 内蒙古典型草原地 下生物量的影响
经过 4 年和 8 年的放牧 , 不同放牧率对冷篙草原地下生物量的影响 (见图 l a 、 lb ) 。
3
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1
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1 从图 la 可以看出 , 0 ~ 30 。m 地下生物量随着放牧率的增大而下降 。 对照 (不放牧 )
和轻牧 (1 . 3 羊 /h m , ) , o一 30 c m 地下生物量干物质分别达 1 29 8 . 8 和 1 2 01 . 49 / m Z , 约为重
牧或过牧(6 . 67 羊/h m , )的 2 倍 。 其中 。一 1 0 c m 处理 间地下生物量的差异显著 。 各放牧率处
理 , o ~ 1 0 。m 地下生物量约占。~ 30 。m 的 64 ~ 75 % 。 而过牧处理 , 。一 1 0 c m 地下生物量占 。
~ 3 0 。m 的比例较低 , 10 一 20 c m 地下生物量占 。~ 30 Cm 的比例相对稳定 , 约为 20 写左右 。
3
.
1
.
2 从图 lb 可以看出 , 放牧率处理地下生物量间的差异有所减小 , 甚至中牧 (4 . 0 羊 /
hm
Z
)地下生物量略高于轻牧 (1 . 3 羊/h m Z )( 相差 5 39 / m Z ) 。 主要原因是群落植物种类组成
不同所致 (汪诗平等 , 1 9 8 ) 。 在轻牧处理下 , 禾草类的比例较大 , 而在较重放牧下 , 半灌木冷
篙的比例增大 , 因而根系的容重有所不同 , 以后者较大 (资料未发表 ) 。 与 1 9 9 3 年相 比 , 1 9 9 7
年放牧率处理 。~ 1。 。m 地下生物量占 。一 30 c m 总地下生物量的 比例普遍上升 7 ~ 10 % ,
而 10 ~ 20 c m 占 o~ 30 c m 的比例普遍下降 5 %左右 。 说明退化植物群落在向不同方 向演替
的初级阶段 , 根系趋向于表层化现象 。
3
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1
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3 地下生物量与放牧率间的回归方程中以看出 , o ~ 30 c m 地下生物量均随着放牧率
的增大而呈线性下降 , 1 9 9 3 年达到极显著水平 (p < 0 . 0 1 ) , 1 9 9 3 和 1 9 9 7 年平均值与放牧率
间的线性关系达到显著水平 (p < 0 . 05 ) 。 其中 , 放牧率对 。一 20 c m 土层中根系的影响较大 ,
而对 20 ~ 30 o m 的影响甚小或没有 , 而 1 9 9 7 年所有土壤层次的根系生物量与放牧率间的关
系均未达到显著水平 (表 1 ) 。
T a b le
表 l 放牧率与地下生物t 的简单回归关系
T he s im p le r e g r e s s io n e q u a t io n b e tw e e n s t o e k in g r a t e s a n d
be lo w g r o u n d bio m a s s in 1 9 9 3 a n d 1 9 9 7
平均 A v e r a g e
y = 1 32 0 一 9 5 . 55 . 件 (P一 0 · 0 0 5 )
yl = 89 9 一 6 5 · 55 ’ (P一 0 . 0 2 2 )
yZ= 27 3 一 1 6 . 95 (P = 0 . 0 6 9 )
y 3 = 1 17 一 6 . 8 65 (P一 0 . 56 1 )
y = 12 98 一 4 0 . 0 5 (P = 0 . 1 7 7 )
y l一 10 5 0 一 2 4 . 9 5 (P一 0 . 3 0 3 )
y Z一 18 8 一 3 . 6 5 5 (P一 0 . 4 1 1 )
y 3 = 4 5
·
3 一 O · 2 6 5 (P = 0 . 8 3 9 )
y = 1 3 0 9一 6 7 . 8 5 . (P = 0 . 0 2 1 )
y l = 9 9 1一 48 · 35 (p 一 0 . 0 8 0 )
yZ= 2 3 0一 10 . 35 怜 (P = 0 . 0 1 0 )
y 3一 8 0 . 9一 3 . 65 (P = 0 . 5 5 1 )
y : 地下生物量 (I3e lo w g ro u n d b io m a 、 s , g / m Z ) y z 、 y Z 、 y 3
(Be l
o w g ro u n d b io m a
s s o f o ~ lo e m
,
1 0 ~ Z o e rn a n d 2 0一 3 0 e rn
分别为 0 ~ l o e m . 1 0 一 2 0 e rn 和 20 一 3 o e m 地 「生物量
S
: 放牧率 (S t o e k , n g r a t e , s h e e p / h a )
3
.
1
.
4 陈佐忠等 (1 9 8 8) 的研究结果表明 , 地下生物最 主要与全年和秋冬降水量呈显著相
关 , 而与春夏降水量相关不大 。 地下生物量于 7 月底采集 , 与当年 8 月份的降水量无关 。 在
本试验中 , 1 9 9 2 年 8 月至 1 9 9 3 年 7 月的降水量为 3 4 9 . 8 m m , 1 9 9 6 年 8 月一 1 9 9 7 年 7 月降
水量为 3 5 0 . 8 m m , 两者基本相等 , 但 1 9 9 7 年 。~ 3 0 c m 地下生物量却高于 1 9 9 3 年 , 且增 加
幅度随着放牧率的增大而呈增加趋势 , 如放牧率 6 . 67 羊 /h m Z , 地下生物量 比 19 9 3 年增 加
56 %
, 其它处理增加不到 20 % 。 由此看来 , 地下生物量除受水热和放牧等条件的影响外 , 还
受许多其它因子的影响 , 尚待进一步研究 。
3
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2 地下生物量与地上生物量及地上净初级生 产量间的 关来
3
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2
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1 放牧明显地影响着草原植物地上地下生物量及光合产物在不同部位间的分配 。结果
表明 , 7月底地下与地上生物量 (不含采食量 )的 比例随着放牧率的增大而增大 , 该趋势 在
草 地 学 报
1 9 9 9 年
1 4 0 0
1200
1 0 00
0 一3 0 e 口
2 .飞s姚。息喇pq已n吕的忿工尘
翻娜州卜阅
上层 (c m)
5 0 1 1 1鲜 e r
放牧率 (羊/时)
St o e k i n g r a t e (s h e e p / h a )
6
.
67
19 3 (a)
14 00
12 0 0
1000
飞\J
5 0 11 la ye r
卜30饱
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J加艺工。国喇娜州卜圈
土层 (c . )
6
.
6 7
放牧率 (羊/时 )
St o e k i n g r a t e ( she e p / ha)
1的了佃
1 9 9 7 年 )图 l ( a , b )
Fig
.
l ( a
,
b ) I n flu e n c e g
f
’二i;f二;e n ; S t o c k in 。 r a t e 、 。。 b e、。w g r o u n d b、o m ⋯ i n 1 9 9 3 a n d 1 9 9 ,
二 1 。Q 。年 . 睽对照外 , 其它处理间差异不显著 。 且在同一处理 ,两熬蒸燕腆患嵘5 倍 。 然而 ,地下与地上净初级生产而降低 ,该趋势以 1 9 9 3 年更趋明显 ,, 1 9 9 3 年两者的比例较 1 9 9 7 年小得
第 3 期 王艳 芬等 : 不同放牧率对内蒙占典型草原地 !: 生物址的影响
多 , 相差 1 · 5 ~ 3 倍 (表 2 ) 。 表明 1 9 9 3 年各放牧处理地上生物量随着放牧率增大而下降的速
率与地下生物量随着放牧率的增大而下降的速率相当 , 在 1 9 9 7 年 , 前者比后者大 。
3
.
2
.
2 上述现象说明植物在不同环境条件和干扰胁迫下 ,通过调节光合产物在地上地下生
物量的分配 , 体现出不同适用性策略 。尽管地上占地下生物量的比例随着放牧率的增大而减
小 , 但由于家畜采食量随着放牧率的增大而增大 , 因此 , 总体上光合产物分配给地上部分随
着放牧率的增大而增大 (表 2 ) , 以减轻地上生物量因被采食而降低光合效率的负面效应 ;但
随着放牧率的增大 , 光合产物分配给地上部的增加幅度有所降低 , 轻牧与对照相 比 , 中牧与
轻牧处理相 比 , 增加幅度分别为 37 . 23 %和 36 . 70 % , 而重牧与中牧处理相比 , 增 加幅度仅
12
.
14 %
。说明当放牧率过大时 , 尽管增大光合产物对地上部分的分配 , 但终究因地 上现存量
过低而导致总生产量 (地上十地下生物量 )的下降 。 值得注意的是 , 由于很难区分地下死 、活
根系 , 故本文地下生物量均 为包括死根在内的总地下生物量 , 故表 2 所反应的地下与地上净
初级生产量之间的比例并不是真正的光合产物在地上地下之间的分配比例 , 尽管如此 , 但仍
能说明光合产物在地上地下部分配差异的趋势 。
3
.
2
.
3 降雨量对地上地下生物量分配的影响很大 。 如 1 9 9 3 与 1 9 9 7 年相比 , 前者 4 ~ 7 月降
水量比后者多 30 . 4 m m , 其中 7 月份相差达 48 m m , 从而导致 19 9 3 年分配给地上部分的 比
例较 19 9 7 年高得多 , 各放牧处理地下地上生物量间的比例变化较大 。 同时 , 由于降水少 , 植
被覆盖率较低 , 蒸发相应增多 , 植物可能通过减少地上的分配以减轻水份的胁迫 , 使 19 9 7 年
地下地上生物量间的比例变化不大 。 有关这方面的机理有待在可控条件下进一步研究 。
表 2
T a b le 2 R e la tio n s h iP s
放牧率(羊 / 公顷 )
S t o ek in g r a t e ( sh e e p / ha )
地下 、地上生物t 及地上净初级生产t 间的关系
be tw e e n b e lo w g r o u n d b io m a s s (B B ) a n d a b o v e g r o u n d b io m a s s (A B ) a n d
a bo v e g r o u n d n e t p rim a ry p r o d u e tio n (A N PP )
地下生物童 : 地上生物童 地 下生物址 : 地 上净初级生产杜
B B A B B B A N PP
] 9 9 3 19 9 7 l g q 只 1 9 9 7
l7.8 16ns黝6.785942 1 . 9 82 6 . 6 2
4 3
.
14
4 6
.
7 2
,Jn曰月了卜几八j06C⋯11.伍L叹U
B B
: 地 下生物 量 压lo w g ro u n d b io n la s s , A B : 地 上生物 里 A b o v e g ro u n d b io m a s s ( n o . n e lu d ln g , n ta k e b y g ra : . n g
s
h e e p ) A N pP
: 地上净初级 生产量 A bo v e g r o u n d n e t p r im a ry p r o d u e t o in
3. 2. 4 E d d y ( 1 9 8 9) 曾对不同放牧状况下前苏联各类典型草原 (从半干旱到半湿润地带 )地
上地下生物量的比例进行过探讨 , 发现地上地下生物量 (不含采食量 )之间的比例随着放牧
率的增大而增大 , 但不同降雨量 , 其比例随着降雨量的减少而增大 , 如半干旱地区 (降水量
35 5 m m )与湿润地 区 (年降水 6 87 m m )相 比 , 前者对 照区地 下地上生物量之 间的比值为
6
.
5
, 而在湿润区在重牧条件下 , 比值为 6 . 1 , 说明由于放牧所引起的胁迫 , 使地面凋落减少 ,
增加了裸地面积和地面温度 , 从而间接地导致干旱化作用 ( A r a n a s i e v 等 ; 1 9 8 6 ; B o n g e r 、 等 ,
1 98 5 ; G r im e
,
1 9 7 9)
。 在大多数干旱地区的过牧条件下 , 地下地上生物量的比例可高达 3 : 1 ,
也就是说地上活体生物量只有总生物量 (地上 + 地下 )的 30 %左右 ( I w as a 等 , 1 98 4 ) 。
3
.
2
.
5 E d d y ( 1 9 8 9) 报道 , 无牧条件下地下生物量最低 , 以中度放牧最高 , 甚至在降雨量较
高时 , 有时随着放牧率的增大而有所增加 。 但在研究中 , 地 下生物量非常高 , o一 1 5 c m 土层
2 0 2 草 地 学 报 1 9 9 9 年
地下生物量可达 2 0 0 0 一多0 0 09 / m Z (包括死根和活根 ) , 而内蒙古典型草原羊草和针茅草原 O
~ 3 0 o m 土层 , 地下生物量最高不超过 2 0 0 0 9 / m , (陈佐忠等 , 19 8 8 ) , 这可能与草原类型不同
有关 。 同时 , 在 E d d y (1 9 8 9 )的研究中 , 发现 。~ 1 0 c m 地下生物量占 。一 15 。m 总地下生物量
的 9 0 %左右 , 在内蒙古羊草和大针茅草原 。~ 10 。m 地下生物量占 。一 30 。m 的比例约 50 一
6 0 %
。 而在本研究中 , 以冷篙小禾草为主的退化草原 , 0 ~ 10 。m 地下生物量占 。~ 30 。m 的
6 4 ~ 7 5 %
, 说明放牧率增大使地下生物量表层化 。 同时 , 虽为退化草原 , 但 。~ 30 c m 地下生
物量并不比羊草和大针茅草原低 。
4 结论
地下生物量随着放牧率的增大呈下降趋势 , 但年际间变化较大 。地下与地上生物量的比
例随着放牧率的增大而增大 , 但与地上净初级生产力的比例则随着放牧率的增大而减小 ;降
水量的大小可改变上述变化趋势 。 在放牧退化草原上 , 地上净初级生产力占总生物量 (地上
+ 地下生物量 )的比例随放牧率的增大而增大 , 但干旱条件可能减少光合产物对地上部分的
分配 ;总体上 , 与羊草草原和大针茅草原相比 , 退化草原的根系有表层化的趋势 。
参 考 文 献
l 汪诗平 、李永宏 、王艳芳 、韩苑鸿 , 19 8 . 不同放牧率下冷篙小禾草草原放牧演替规律与数量分析 . 草地
学报 , 6 (4 ) : 2 9 9 ~ 3 0 5
2 陈佐忠 、黄德华 、张鸿芳 , 1 98 . 内蒙古锡林河流域羊草草原和大针茅草原地下生物量与降水量关系模
型探讨. 见 :草原生态系统研究(2 ) , 北京 : 科学出版社 , 20 一 26
3 A v a n a s ie v N A
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R o t o v a N P
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l9 8 6
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G ra z in g p r e s s u r e in flu e n ee o n t he s te p p e e e o sy s t e m s
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In : A
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T ilyya n o v a (e d
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Pr o d u e tiv it y o f m o w n a n d g ra z e d g ra s s la n d s
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N a u ka
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N o v o s ib ir s k
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Pa u s tia n K
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Ba
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E e o lo g y
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5 Bo
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o s o ls
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6 C la r k F E
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T h e m ie r o f1o r a o f r a n g e la n d
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3 7 5一 4 3 5
7 E dd y v a n d e r M
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E eo lo g y o f g r a z in g e e o s ys re m
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M o n o g r
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r o o t b a la n e e o f p la n ts
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Po P
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11
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J
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E e o l
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6 6
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5 4 7 一 5 7 2
第 3 期 王艳芬等 : 不同放牧率对内蒙古 典型草原地 「生物量的影响 2 0 3
In flu e n c e o f D iffe r e n t S to c k in g R a te s o n B e lo w g r o u n d
B io m a s s in In n e r M o n g o lia S tePPe
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T he r e s u lt s s ho w e d t ha t t he b e lo w g r o u n d b io m a s s d e e r e a d e d w i th I n e r e a s e o f
s t o e k in g r a te
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In eo m p a r is o n w it h L卿 , n l‘、 。h i, , 尸 , , 5 15 a n d S zIP a g ra , : d i、 s t e p p e s . th e be -
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T he r a tio be t w e e n be lo w g r o u n d
a n d a bo v e g r o u n d bio m a s s in e r e a s e d w ith in e r e a s e o f s t o e k in g r a t。
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b io m a s s a n d a b o v eg r o u n d n e t p r im a r y p r o d u et iv ity (a bo v e g r o u n d b io m a s s + in t a ke b y s he e p )d e e r e a s e d w it h
in e r e a se o f s t o e k in g r a te
.
K e y w o r d s : In n e r M o n g o lia s t e p p e ; S t o c k in g r a t e ; 玫lo w g r o u n d bio m a s s
关 关 关 斋 关 关 关 关 关 釜 关 关
(上接 2 3 5 页)
T h e E ffe c ts o f G r a z in g Pr e s s u r e s o n C o m m u n ity D yn a m ic o f
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a r tm e n t o f bio lo g y
,
In n e r M o n g o lia tjn iv e r s ity
,
H u h ho t 0 10 0 2 1 )
A bstr a e t
:
Fr o m 1 9 9 2一 1 9 9 5 , W e s t u d ie d th e e o m m u n ity dy n a m ie o f m a e r o fa u n a u n d e r the e x p e r lm e n -
t a l g r a z in g p r e s s u r e s in In n e r M o n g o lia ty p iea l s t e p p e
.
T h e r e la tio n s hip s b e tw e e n th e e x p e r im e n t a l g r a z in g
p r e s s u r e s a n d t he d e n s ity
,
bio m a s s
,
bio d iv e r s ity
, e v e n n e s s o f m a e r o fa u n a e o m m u n it y w a s n e g a tiv e
.
w ir h t h
e
g r a z in g p r e s s u r e s ris in g
, th e e ha n g e s o f m a e r o fa u n a e o m m u n l ty a r e n o t lin e a r iry
.
A s th e g r a z in g p r e s s u r e s
w e r e 4 a n d 8 s he e p s p e r he e t a r e
, the d iv e r s ity a n d e v e n n e ss o f m a e r o fa u n a e o m m u n ity w e r e hl g h e r t ha n
th a t o f o th e r g r a z in g p r e s s u r e s
.
A t th e g r a z i n g p r e s s u r e o f 2 0 s he e p s p e r he e t a r e
, th e b io m a ss a n d d e n siry o f
m a e r o fa u n a w e r e n o r v e ry lo w e r
.
b u t the d o m in a n t g r o u p s w e r e s im p lifie d
, a n d th e s t a b ility o f th o m a e r o
-
fa u n a e o m m u n ity 15 lo w e r
.
U n d e r th e eo n d it lo n o f g r a z in g p r e s s u r e s in e r e a s in g
, t he b io d iv e r s it y
, e v e n n e s s
a n d r ie h n e s s o f m a e r o fa u n a e o m m u n ity w e r e d ee r e a s e
.
T his la r g e ly e x p r e s s e d th e fe a t u r e s o f t he 5 0 11 a n lm a l
r e s p o n s o t o the e h a n g e s o f g r a z in g p r e s s u r e s
.
K e y w o rd s
:
G r a ss la n d e e o s y s t e m ; D y n a m ie o f m a e r o fa u n a e o m m u n ity ; E x p e r im e n t a l g r a z in g p r e s
-
s u r e s ; B lo d iv e r s ity