全 文 ：第 7
V O I
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以放牧率梯度研究内蒙古典型草原主要
植物种群的生态位
韩 范鸿 汪诗平 陈佐忠
(中国科学院植物研究所 , 内蒙古草原生态系统定位研究站 , 北京 1 0 0 0 9 3)
摘要 : 对内蒙 占典 塑草原主要植物种群在不同放牧强度下生态位分化规律进行研究 。 结果
表明 , 羊草 、 克氏针茅的生态位 . 宽度相对较窄 , 分别为 0 . 29 8 和 0 . 5 6 5 . 表明对放牧较敏感 . 属宜
轻牧植物 。 扁楷 豆 、冰草和菊叶委陵菜的生态位宽度 (0 . 8 49 , 。. 8 57 , 0 . 8 9 1) 适中 . 属宜中牧植物 。
而糙隐子草 、冷篙 、星毛委陵菜、 寸草苔 、木地肤和变篙等耐牧性较强 . 具有很宽的生态位宽度分
别为 0 . 9 7 5 . 0 . 9 6 9 , 0 . 9 3 1 . 0 . 9 7 0 , 0 . 9 3 5 . 0 . 9 2 4 , 具有很强利用环境资源的能力 。 生态位重叠的研
究结果表明 . 具有较大生态位宽度的种群与其他种群间的生态位重叠较大 ;具有相似形态特性
的种群间的生态位重叠较大 。
关钮词 : 生态位宽度 ; 生态位重叠 ; 放牧率 ; 内蒙古典型草原
1 引言
生态位 (N ic he )作为当代生态学的一个重要概念已被广泛应用 。 植物生态位是植物与所
处环境的总称 (G rub b , 1 9 7 7 ) , 它很好地反映了物种与环境及其他物种间的相互作用 。 尽管
对于具体的公式还存有争论 , 但通过测算植物种群的生态位幅度 (N IC he Bre a dt h) 及生态位
重叠 (N ic h e o ve r la p )来反映环境梯度变化对于生态位分化的作用仍不失为 一种有力的 手
段 。国内有一 些论著对生态位宽度及生态位重叠的公式及改进作了探讨(余世孝等 , 1 9 4 ; 黄
英姿 . 19 4 ; 王刚等 , 1 98 4 ) , 并应用该理论进行了一些实际研究 (王仁忠 , 1 9 7 ) 。 本 文以放牧
率作为一个综合环境梯度指标 , 通过对内蒙古典型草原几种主要植物种群的生态位宽度及
生态位重叠的研究 , 试图从生态位理论的角度探讨不同放牧率下主要植物种 群对环境资源
的利用方式 , 解释植物群落的放牧演替机制 。
2 材料与方法
2
.
1 自然概况和放牧试验设计见本期李永宏等 (1 9 9 7 ) , 174 ~ 1 75 页 。
2
.
2 每区样地面积为 1 h m 才 , 放牧率分别为对照 (不放牧 ) 、 1 . 3 3 、 2 . 6 7 、 4 . 0 0 、 5 · 3 3 和 6 · 6 7
只羊 / hm Z , 分别以 1 一 6 表示 , 代表各牧压梯度 。
2
.
3 1 9 9 7 年 8 月 5 日生 长高峰期在各区测 8 个 lm 2 样方 . 测童样方内种的高度 , 盖度和密
度
2
.
4 用收割法测量地上生物量 。 采用 S h a n no n 一W le n e r 的生态位宽度公式及 Pi a n ka 的生态
位重叠公式计算种群的生态位宽度及种间生态位重叠 。
此文系国家“九五 ”攻 关项 目和国家自然科学基金重 大基金项 目及中国科学院 二 九五 ”特别支持项 目的资助
第 3 期 韩苑鸿等 : 以 放牧 率梯度 研究 内蒙古典型草原 仁要植物种群的 生态位
N B
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一 In r
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式中 N B 为生态位宽度 , N O 为生态位重叠 , J 与放牧率等级 , N J和 k J分别为种 i和种 k 在第 J级
资源上的优势度 : 优势度一 (相对高度十相对盖度+ 相对地上生产量) / 3 , : 为放牧率等级数 。
3 结果与分析
3
.
1 植物 种群 在各放牡梯度上的 分布概况
表 1一 4 为供试放牧率各植物种群的相对高度 、相对盖度 、 相对地上生物量和相 对优势
度 。 可以看出 , 随着放牧压力的增 大 , 羊草(L勺 , , , , ,‘s 动 in e , , 51、 )和克氏针茅 (s ri户。 走协, 20 : , , i )所
占的份额趋于减小 , 在 4 一 6 级 已完全消失 。 星毛委陵菜 (P o le n tizza u ‘u ,‘2 2、)的高度较低 , f旦
在相对盖度和相对生物量占很大份额 , 且随着放牧率的增高而增大 。 冷篙(山介 m l\ o fr 明 I -
d 。 )
, 糙隐子草 (c’l el 对 0 9 。 ,。 、(] “ u : rt) 、 )和寸草苔的相对盖度和相对生物量占较大份额 . 且在
各等级上分布均匀 。 冰草(A g r oPy , 、, , , , , i‘、h n o i)和变 .汽(八 rl e , , 215 1“ ‘。 , , , , , , “t u za )在相对高度上
占较大份额 , 在相对盖度和相对生物量的份额不大 , 但在各等级 L分 布较均匀 。 木地肤 ,
(K
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, 扁楷豆 (Me zis sir“、 ,
一“ t人e , ,i〔二 )和菊叶委陵菜 (p o te , , z illa t a , , a 〔、 t确lia )的
各指标所占份额都不大 , 但在各等级上分布都较均匀 。
表 1 主要植物种群相对高度
T a ble 1 R e la r iv e h e ig ht s o f 1 1 m a jo r p la n t p o p u la tio n s o f In n e r M () n g o lla
t yp iea l s t e p p e u n d e r g ra z in g r a te s
种 名
SPe e ie s
放牧率等级 G r a n d ie n r o f s t o ek in g r a t 。
羊 草
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克 氏针茅
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2 0 6 草 地 学 报 l ‘〕9 ‘〕左}
表 2 主要种群相对盖度
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a b le 2 R e la t . v e e ()v e r a g e s o f 1 1 m a i
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s t e p p e u n d e r d iffe r e n t g r a z in g r a t e s
种 名
5 1〕e e 一e s
放牧率等级 (; r a n d ie n t o f s r o e k in g r a t e
羊 草
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菊叶委陵菜
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表 3 主要种群相对地上生物量
T a b le 3 R e la t iv e a b o v e g r o u n d b io m a s s o f 1 1 m a jo r p la n t p ( )p u la t l( ) n s o f In n e r M 、) n g ( )11a
ty p i e a l s t e p p e u n d e r g r a z in g r a t e s
种 名
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七 e 一e s
放牧率等级 G r a n d e n t s t o e k ln ; : a r。
3 1
羊 草
几 , v ,) 矛之建‘ 〔、h , r若尸刀 万才‘
克氏针茅
5 2
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星毛委陵菜
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冰 草
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糙隐 子草
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第 3 期 韩苑鸿等 : 以放牧率梯度研究 内蒙古典型草原主要植物种群的生态位
表 4 主要种群的相对优势度
T a b le 4 R e la tiv e d o m in a n e e s o f 1 1 m a j
o r Pla n t Po P u la tio n s o f In n e r M o n g o lia ryPie a l
s te e p e u n d e r g r a z in g r a t e s
种 名 放牧率等级 G r a n d ie n t o f ”t o c k in g r a t e
SPe e ie s 1 2 3 4 5 6
羊 草 。 1 3 一 。. 0 39 一 一 一
九, v n 矛亡一“、 h i”尸n si车
克氏针茅 0 . 2 1 2 0 . 1 5 3 0 · 0 70 一 一 一
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冷 路 0 . 1 6 6 0 . 2 0 0 0 . 1 9 7 0 . 16 3 0 . 11 4 0 . 0 6 7
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星毛委陵菜 0 . 0 7 3 0 . 1 7 6 0 . 2 6 5 0 . 4 3 1 0 . 4 0 1 0 · 4 2 9
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冰 草 0 . 0 9 4 0 . 14 7 0 . 0 8 5 0 . 0 5 1 0 . 0 5 7 一
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糙隐子草 0 . 0 5 2 0 . 13 2 0 . 1 1 2 0 . 08 7 0 · 12 2 0 · 0 8 8
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苔 草 0 . 14 7 0 . 0 6 5 0 . 1 0 1 0 . 0 7 9 0 . 0 9 8 0 . 1 68
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菊叶委陵菜 0 . 0 3 4 0 . 0 17 0 . 0 2 0 0 . 0 2 8 0 . 0 3 2 0 · 0 9 4
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木地肤 0 . 0 12 0 . 0 4 8 0 . 0 5 0 0 . 0 5 9 0 . 0 77 0 . 0 3 3
K “h ia Pr o 、tra za
扁楷豆 0 . 0 3 4 0 . 0 4 9 0 . 0 13 0 . 0 2 3 一 0 . 0 2 7
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变 篙 0 . 04 3 0 . 0 1 3 0 . 0 4 9 0 . 0 7 8 0 . 0 98 0 . 0 9 6
A
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3
.
2 主 要植物种群生态位 宽度的变化
生态位宽度可以反映某一种群对环境的适应性及利用环境资源的广泛性 。 羊草由于适
口性较好而被优先采食 (汪诗平 , 1 9 9 8 ) , 生态位幅度值最低 , 仅为 0 . 2 98 。 针茅由于适 口性相
对较差 ,较耐干旱 , 生态位宽度比羊草宽 , 为 0 . 5 6 5 。 但总体上 ,这两种植物的生态位宽度在
放牧率梯度上均较窄 , 说明放牧抑制了高大禾草层片的发育 , 为小禾草的生长创造 了条件 ,
同时表明这两种植物属宜轻牧类型 (李永宏 , 1 9 9 3 ) 。 冰草 、菊叶委陵菜和扁信豆的生态位幅
度居中 , 分别为 0 . 8 57 、 0 . 8 91 和 0 . 8 49 , 属宜中牧植物 。 冷篙 、星毛委陵菜 、隐子草 、木地肤 、
寸草苔和变篙由于耐牧耐旱性强分布较广 , 有着极宽的生态位宽度 , 分别为 0 . 96 9 、 0 . 9 3 1 、
0
.
97 8
、
0
.
93 9
、
0
.
97 0 和 0 . 9 2 4 , 属耐牧植物 。 但不同植物适应放牧的对策有所不同 (李永宏
等 , 1 9 9 7 )(表 5 ) 。
3
.
3 主要植物种群生 态位重受分析
生态位重叠反映各种群在资源利用方面的交叉状况 。两种群的生态位重叠值越大 , 利用
资源种类与利用资源方式的相似性越大 。冷篙 、星毛委陵菜 、寸草苔 、糙隐子草和木地肤均属
于低矮耐牧耐旱物种 , 对空间 , 水肥条件的要求较 为接近 , 其生态位宽度都很宽 , 所以其间的
生态位重叠值都很大 (在 0 . 8 以上 ) 。扁楷豆 、冰草 、菊叶委陵菜和变篙耐牧性较强 , 与星毛委
陵菜和寸草苔的重叠也较大 。 由于羊草的生态位宽度较窄 , 与其他种的生态位重叠都不大 ,
2 0 8 草 地 学 报 l , 9 9 斗
其中最大的是 与针茅的重叠 (08 2 3 ) , 主要由于其高度较高 , 对空间的要求较为一致 (表 6 ) 。
表 5 主要种群的生态位宽度
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表 6 主要种群的生态位重盛
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u n d e r g r a z in g r a te s
S里〕e e le s
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种 名
羊 草
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4 讨论
4
.
1 放牧对植物种群的影响是多方面的 , 家畜的采食导致植物大量的茎叶受损 , 尤其是适
第 3 期 韩苑鸿等 : 以放牧率 梯度研究内蒙古典型 草睐 仁要植物种群 的生态 位
廿性强 、 较高而易被取食的种类 , 不仅对植株造成严重损伤 , 而且大大减少光合面积 , 使植物
的恢复 , 生殖和越冬更加困难 , 从而降低种群数量 。 而不喜食及不易被取食的种类则获得更
多生长机会 , 种群数量有所增加 。
4
.
2 家畜践踏破坏 了地被 , 加速土壤水分丧失更加干旱 , 肥力随之 下降 。因而不利于对水肥
要求较高种群的存活 (汪诗平 , 1 9 9 8 ;李水宏等 , 1 9 9 5 ;李永宏 , 1 9 9 3 ) 。
4
.
3 在不放牧的条件下则有利于茎高大的羊草和高大丛生克氏针茅的生长发育 , 从而抑制
了小禾草 、小半灌木及低矮杂类草层片的生长 。
4
.
4 在重牧区以耐牧和适牧的小半 灌木层 片(冷篙 )为建群种 , 小禾草层片 (糙隐子 草 、 冰
草 )生长发育较好 。在过牧区 , 则以极耐牧的甸旬植物 (星毛委陵菜和由直立型变为甸甸型的
冷 .篱)为建群种 , 甚至占绝对优势 。
4
.
5 羊草作为内蒙古典型草原的优势种 . 虽有较强的适应性 , 但在后面的几个等级上 则完
全消失 , 主要是由于家畜的选择性采食所造成 。 羊草适 口性极佳 , 最先为家畜所取食 。 随着
牧压的升高 , 适 口性好的植物越来越少 , 羊草绝大部分的地上部分都被家畜所选择取食 , 大
大降低甚至完全丧失恢复能力 。 羊草属于宜轻牧植物 。 由于不同植物和植物群落对放牧的
反应有所不同 (汪诗平 , 1 9 9 8 ;李永宏等 , 1 9 9 7 ;李永宏 , 1 9 9 3 ) , 主要植物生态位的分化较大 。
4
.
6 由于地下生物量资料不足 , 且无法区分到种 , 所以在计算优势度时 , 所用生物量均为地
上生物量值 。 其结果较好地反映物种在群落中的地位和状况 。 有关植物地下生长与生态位
的关系 , 尚需进一步研究探讨 。
5 结论
5
.
1 随着放牧率的增大 , 高大禾草(羊草 、克氏针茅 )层片的生态位变窄 , 属宜轻牧植物 。 扁
蓓豆 , 冰草 , 菊叶委陵菜的生态位宽度居中 , 属宜 中牧植物 。 星毛委陵菜 、冷篙 、糙隐子草 、寸
草苔 、木地肤和变篙等植物拥有很宽的生态位 , 能在空间及水肥条件较差的情况 下有效地利
用有限的资源 , 属耐牧植物 , 但适应重牧的方式却不同 。
5
.
2 通过对生态位重叠的 比较可以看出 : 生态位宽度宽的物种与其他种的生态位重叠较
大 , 具有相同形态特征物种间的生态位重叠较大 。 在放牧率梯度上 , 生态位分化较好地反映
了种群对环境资源的利用状况 , 而放牧是草原植物生态位分化的主要驱动因子 。
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