全 文 ：植物生态学报 2009, 33 (6) 1065~1074
Chinese Journal of Plant Ecology

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收稿日期: 2009-01-01 接受日期: 2009-04-27
基金项目: 国家自然科学基金(30770370)和国家科技支撑计划项目(2006BAD26B05)
* 通讯作者 Author for correspondence E-mail: yfbai@ibcas.ac.cn
放牧对内蒙古锡林河流域草地群落植物
茎叶生物量资源分配的影响
任海彦 郑淑霞 白永飞*
(中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室,北京 100093)
摘 要 以内蒙古锡林河流域沿水分梯度分布的灰脉苔草(Carex appendiculata)、贝加尔针茅(Stipa baicalensis)、
羊草(Leymus chinensis)、大针茅(Stipa grandis)、小叶锦鸡儿(Caragana microphylla)和冷蒿(Artemisia frigida) 6个草
地群落为对象, 研究了围封禁牧与放牧样地中144个共有植物种的高度、丛幅面积、茎、叶和株(丛)生物量、茎叶
比等性状。结果表明: 1)在个体水平上, 放牧样地中植物的生殖枝高度、营养枝高度、丛幅面积、单株(丛)生物量、
茎、叶生物量和茎叶比均显著低于围封禁牧样地, 植物在放牧干扰下表现出明显的小型化现象; 2)在群落水平上,
放牧亦显著降低了群落总生物量和茎、叶生物量; 3)过度放牧显著改变了物种的资源分配策略, 使生物量向叶的分
配比例增加, 向茎的分配比例减少。资源优先向同化器官分配可能是植物对长期放牧干扰的一种重要适应对策; 4)
轻度放牧对物种的资源分配没有显著影响, 单株(丛)生物量和群落茎、叶及总生物量均表现出增加趋势, 这与过度
放牧的影响正好相反。过度放牧引起的植物个体小型化改变了生态系统中物种的资源分配策略, 进而对生态系统
功能产生重要的影响。
关键词 放牧 植物形态性状 个体小型化 茎叶比 资源分配
EFFECTS OF GRAZING ON FOLIAGE BIOMASS ALLOCATION OF GRASS-
LAND COMMUNITIES IN XILIN RIVER BASIN, INNER MONGOLIA
REN Hai-Yan, ZHENG Shu-Xia, and BAI Yong-Fei*
State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China
Abstract Aims Our objective is to determine whether 1) characteristics of gazing-induced individual
miniaturization differ among plant species and across grassland communities, 2) miniaturized plants
have detectable changes in resource allocation, and 3) grazing-induced changes in plant resource alloca-
tion affect ecosystem functioning at the plant community level.
Methods Resource allocation of 144 common species from grassland communities, i.e. Carex
appendiculata meadow, Stipa baicalensis meadow steppe, Leymus chinensis typical steppe, Stipa
grandis typical steppe, Caragana microphylla typical steppe, and Artemisia frigida typical steppe, were
investigated along a soil moisture gradient in the Xilin River Basin, Inner Mongolia. We measured
morphological traits, including reproductive height, vegetative height, canopy coverage, leaf biomass,
stem biomass, stem:leaf ratio, and total biomass of common species at the individual and community
levels from paired ungrazed and grazed plots.
Important findings Long-term grazing across the six grassland communities significantly decreased
average plant morphological traits such as reproductive height, vegetative height, canopy coverage, leaf
biomass, stem biomass, stem:leaf ratio, and total individual biomass in 55%–94% of the common plant
species, indicating that individuals tend to miniaturize in response to overgrazing. At the community
level, grazing also decreased stem, leaf, and total aboveground biomass. Plant species increased their
biomass allocation to leaves, but decreased biomass allocation to stems in grazed plots as compared to
the ungrazed plots. This suggests that the increase in resource allocation to photosynthetic organs (e.g.,
leaves) is likely an important strategy of plants adapting to long-term grazing. In contrast, light grazing

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increased plant biomass production at both individual and community levels at the meadow steppe. In
addition, soil moisture may have important effects on plant resource allocation, with high biomass allo-
cation to stems in wet habitats.
Key words grazing, morphological traits, individual miniaturization, stem:leaf ratio, resource allocation
DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.06.006
资源分配是指植物为了使生长、维持和繁殖
等方面的效益达到最佳, 将有限的资源分配到不
同的器官及结构功能上, 从而更好地适应环境变
化 (Silvertown, 1982; 钟章成 , 1995; Bazzaz &
Grace, 1997)。植物在整个生长发育过程中, 不同
功能器官对有限资源的利用始终存在着竞争
(Begon et al., 1990; Westley, 1993; 胡继超等 ,
2004; 李红和杨允菲, 2004; 吴楚等, 2004), 植物
只有通过优化生长、维持和繁殖等方面的资源分
配以适应环境变化 , 才能维持生存 (张大勇 ,
2000)。植物的资源分配格局在很大程度上反映了
植物的生活史特性及其对环境变化的响应和适应
对策(Bostock & Bsentor, 1979)。
近年来, 国内外关于资源分配方面的研究主
要集中在植物的生物量、能量和养分的生殖分配
(Delph, 1990; Wang & Ripley, 1997; 王仁忠 ,
1997), 以及养分胁迫、水分、温度和放牧干扰等
对植物生物量分配格局的影响等方面(Weltzin &
McPherson, 2000; Zimmerman et al., 2001;
Zavaleta et al., 2003), 研究尺度也多限于植物个
体或种群水平(王仁忠等, 1999; 王静等, 2005; 祁
永, 2006; 汪恩华, 2003)。也有学者从不同角度研
究了植物群落演替过程中植物的个体行为, 通过
研究植物群落演替中不同物种的替代过程来探索
群落演替的机理(Connell & Slatyer, 1977), 并将
植物个体性状变化与群落演替过程相结合, 进而
探讨植物个体行为在群落演替中的作用(王炜等,
2000a, 2000b), 但这些工作均没有整合到植物群
落乃至整个生态系统水平。
草原生态系统中, 植物的叶片和茎是牲畜采
食和践踏的主要对象 , 对放牧的影响最为敏感
(Holechek et al., 2002)。同时, 在植物的各器官中,
叶片和茎对植物的生长、发育和生活史的完成具
有及其重要的作用。鉴于此, 本文通过研究物种
资源分配对放牧的响应与适应, 探讨放牧引起的
资源再分配对生态系统结构与功能的影响, 以及
放牧演替过程中物种间的替代机理, 进而揭示放
牧引起物种资源再分配对延缓生态系统退化、维
持其结构与功能稳定性中的作用, 为草原生态系
统的适应性管理提供科学依据。
内蒙古锡林河流域的草原植被是我国中温型
典型草原的核心分布区, 对欧亚大陆草原植被具
有广泛的代表性(李博等 , 1988; Wu & Loucks,
1992; Bai et al., 2004)。已有的研究多限于少数几
个植物种或某个群落, 其结果难以外推到不同的
物种和生态系统类型。本文通过对锡林河流域6
个代表性草地群落(包括26科31属144种植物)的
调查和取样分析, 从植物个体和群落水平研究放
牧对植物生长和资源分配的影响, 以及植物功能
性状对放牧的响应和适应策略。本文拟回答的科
学问题主要包括: 1)过度放牧引起的植物个体小
型化是否存在着种间和生态系统类型间的差异？
2)在物种水平上, 小型化个体在资源分配上是否
存在不同器官间的差异？3)在群落水平上, 植物
个体小型化引起的资源分配策略的改变对生态系
统功能有何影响？
1 研究地区概况和研究方法
1.1 研究地区自然概况
锡林河流域位于内蒙古草原中部, 其核心分
布区位于锡林郭勒盟锡林浩特市境内, 地理坐标
为43°26′~44°39′ N、115°32′~117°12′ E, 总面积约
1.078 6×108 hm2。该区地势由东南向西北逐渐降
低, 东南部的嘎顺山最高海拔为1 505.6 m, 西北
部的锡林河下游最低处海拔小于900 m, 全流域
相对高差超过600 m。流域内的土壤类型分布具有
明显的地带性特征, 即黑钙土带-暗栗钙土亚带-
淡栗钙土亚带 , 由东南向西北有规律地更替(白
永飞等, 2000)。锡林河流域属温带半干旱大陆性
气候, 冬季寒冷干燥, 夏季温和湿润。根据中国科
学院内蒙古草原生态系统定位研究站连续多年的
气象资料统计 , 该区年平均气温为0.3 ℃ , 年平
均降水量346.1 mm, 主要集中于6~8月 , 占到全
年降水量的70%以上, 植物生长期约150 d (陈佐
任海彦等: 放牧对内蒙古锡林河流域草地群落
6期 植物茎叶生物量资源分配的影响 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.06.006 1067
忠, 1988; 汪久文和蔡蔚祺, 1988)。
锡林河流域的地带性植被类型是典型草原和
草甸草原, 约占植被总面积的85%。典型草原主
要分布在锡林河中、下游, 中游暗栗钙土亚带的
代表群系为羊草(Leymus chinensis)草原和大针茅
(Stipa grandis)草原, 下游淡栗钙土亚带的代表群
系 为 克 氏 针 茅 (Stipa krylovii) 草 原 和 冷 蒿
(Artemisia frigida)草原。草甸草原主要分布在锡
林河上游地势较高的三级熔岩台地上, 代表群系
为贝加尔针茅 (Stipa baicalensis)草原和线叶菊
(Filifolium sibiricum)草原。此外, 境内还有大面
积的沙地分布(李博等, 1988)。
1.2 样地设置
在锡林河流域, 从克什克腾旗阿其乌拉苏木
的嘎顺山南坡到中国科学院内蒙古草原生态系统
定位研究站的多年实验样地, 长宽距离各40 km
的区域内, 沿水分梯度选择地形开阔、具有代表
性的观测样地12个, 分别属于6个草地群落类型:
灰脉苔草(Carex appendiculata)群落、贝加尔针茅
群落、羊草群落、大针茅群落、小叶锦鸡儿
(Caragana microphylla)群落和冷蒿群落 , 这6类
群落代表了锡林河流域的主要草地类型, 分属于
3种植被类型(草甸、草甸草原和典型草原), 每一
群落类型均具有两种土地利用方式(围封禁牧样
地和自由放牧样地), 各群落地理概况和群落特
征详见表1。
1.3 群落调查
野外调查在2007年7月下旬至8月中旬进行。

表1 内蒙古锡林河流域6个草地群落放牧和禁牧样地的基本特征
Table 1 Characteristics of the six pairs of ungrazed and grazed grassland communities in Xilin River Basin, Inner Mongolia

编
号
No.
群落类型
Community type
植被类型
Vegetation
type
地理位置
Latitude
海拔
Altitude
(m)
利用方式
Land-use type
优势种
Dominant species
1 灰脉苔草
Carex appendiculata
草甸
Swamp
meadow
43°37′39″ N
116°41′12″ E
1 150 围封样地(1989)
Ungrazed since 1989
灰脉苔草 Carex appendiculata
水甜茅 Glyceria maxima
硬质早熟禾 Poa sphondylodes
灰脉苔草
C. appendiculata
草甸
Swamp
meadow
43°37′39″ N
116°41′12″ E
1 150 放牧样地
Grazed plot
灰脉苔草 Carex appendiculata
水甜茅 Glyceria maxima
灰株苔草 Carex rostrata
2 贝加尔针茅
Stipa baicalensis

草甸草原
Meadow
steppe
43°27′15″ N
116°47′25″ E
1 380 冬季放牧
Winter grazing
贝加尔针茅 Stipa baicalensis
黄囊苔草 Carex rostrata korshinskyi
羊草 Leymus chinensis
贝加尔针茅
S. baicalensis

草甸草原
Meadow
steppe
43°29′05″ N
116°47′36″ E
1 380 夏季放牧
Summer grazing
贝加尔针茅 Stipa baicalensis
冷蒿 Artemisia frigida
羊草 Leymus chinensis
3 羊草
Leymus chinensis

典型草原
Typical
steppe
43°32′58″ N
116°40′43″ E
1 250 围栏样地(1979)
Ungrazed since 1979
羊草 Leymus chinensis
大针茅 Stipa grandis
冷蒿 Artemisia frigida
羊草
L. chinensis

典型草原
Typical
steppe
43°33′06″ N
116°39′59″ E
1 250 全年放牧
Year-round grazing
羊草 Leymus chinensis
大针茅 Stipa grandis
糙隐子草 Cleistogenes squarrosa
4 大针茅
Stipa grandis

典型草原
Typical
steppe
43°32′21″ N
116°33′12″ E
1 180 围栏样地(1979)
Ungrazed since 1979
大针茅 Stipa grandis
羊草 Leymus chinensis
黄囊苔草 Carex rostrata korshinskyi
大针茅
S. grandis
典型草原
Typical
steppe
43°32′26″ N
116°33′04″ E
1 180 全年放牧
Year-round grazing
大针茅 Stipa grandis
根茎冰草 Agropyron michnoi
黄囊苔草 Carex korshinskyi
5 小叶锦鸡儿
Caragana micro-
phylla
典型草原
Typical
steppe
43°35′53″ N
116°44′16″ E
1 190 围栏样地(1983)
Ungrazed since 1983
小叶锦鸡儿 Caragana microphylla
羊草 Leymus chinensis
冷蒿 Artemisia frigida.
小叶锦鸡儿
C. microphylla
典型草原
Typical
steppe
43°35′51″ N
116°43′32″ E
1 190 全年放牧
Year-round grazing
小叶锦鸡儿 Caragana microphylla
根茎冰草 Agropyron michnoi
大针茅 Stipa grandis
6 冷蒿
Artemisia frigida
典型草原
Typical
steppe
43°37′56″ N
116°40′36″ E
1 200 围栏样地(1989)
Ungrazed since 1989
冷蒿 Artemisia frigida
木地肤 Kochia prostrate
大针茅 Stipa grandis
冷蒿
A. frigida
典型草原
Typical
steppe
43°37′55″ N
116°40′44″ E
1 200 全年放牧
Year-round grazing
冷蒿 Artemisia frigida
木地肤 Kochia prostrate
根茎冰草 Agropyron michnoi

1068 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33卷

其中生物量调查采用样带法, 在每个观测样地设
置一条100 m的样线, 按10 m左右的间隔, 分别
设置10个1 m×1 m的标准调查样方, 调查各样方
中的物种组成及每种植物的营养枝高度、生殖枝
高度和密度, 分种剪取植物的地上部分, 带回实
验室 , 分物种称量其鲜重 , 65 ℃下烘干至恒重 ,
计算出每个样地的地上净初级生产力和茎生物
量、叶生物量。其中, 草甸群落由于物种丰富和
植被覆盖度均较高, 且分布较均匀, 选取了5个1
m×1 m样方进行调查。
物种生物学特性调查时, 每种植物随机选取
10个重复, 分别记录营养枝平均高度、生殖枝平
均高度、丛幅大小(植株自然展开时的投影面积,
即投影长度(cm)×投影宽度(cm))、生殖枝枝条数,
并采集植物的地上部分, 将样品带回实验室, 区
分茎、叶和果实, 并在65 ℃下烘干至恒重, 分别
称重, 并计算出单株生物量、茎、叶生物量百分
比和茎叶比。同时, 根据群落内每种植物的茎叶
比换算出群落水平的茎、叶生物量组成和比例。
计算公式如下:
∑BT=∑Bi
∑BL=∑( Bi×Bli )
∑BS=∑( Bi×Bst )
式中, BT、BL和BS分别表示群落总地上生物量、茎
生物量和叶生物量, Bi表示群落内每种植物的地
上生物量, Bli和Bst分别表示对应物种的叶片和茎
的相对生物量。
1.4 数据统计分析
采用SPSS Version 13.0软件包对数据进行统
计分析。其中, General Linear Model (GLM)中的
Univariate分析用于检验放牧、植被类型、群落类
型和物种等因素及其交互作用对茎叶比的影响。
三者或三者以上的比较用One-Way ANOVA, 以
检验放牧处理间各生物量和植物功能性状等均值
差异的显著性。采用Sigmaplot 10.0绘图软件作
图。
2 结果和分析
2.1 物种水平上植物功能性状及资源分配对放
牧的响应
6个草地群落中围封样地和放牧样地的共有
植物种为144种, 分属于26科31属。其中, 灰脉苔
草群落中有35种植物 , 贝加尔针茅群落中有 49
种, 羊草群落有12种, 大针茅群落有9种, 小叶锦
鸡儿群落有12种, 木地肤群落有24种(表2)。从各
个群落共有种功能性状和资源分配可以看出, 不
同物种的丛幅面积、生殖枝平均高度、叶层平均
高度、单株生物量、茎生物量、叶生物量、茎叶
比以及茎、叶所占百分比对放牧的响应差异较大,
包括显著增加、显著降低和不变3种响应类型。过
度放牧下各群落中植物各功能性状均显著降低的
物种数所占的比例最大(55%~94%), 而叶片相对
生物量增加的物种数显著大于茎相对生物量增加
的物种数, 即过度放牧对大部分物种的功能性状
具有负面影响, 显著地降低了植物各器官的生物
量、个体生物量和茎的生物量分配, 但增加了对
植物叶片的生物量分配(表2)。植株高度、丛幅大
小等性状均反映出放牧引起植株高度变矮、节间
变短、株丛变小, 而单株生物量的大幅度下降则
是小型化个体诸多性状的集中体现。表明长期过
度放牧可导致大多数植物的个体小型化, 从而改
变了植物的资源分配。
2.2 植物个体的平均性状和资源分配对放牧的
响应
除贝加尔针茅群落外, 放牧显著改变了其余
5个草地群落的植物个体平均性状(p < 0.01)。同相
邻的围封样地相比, 放牧样地中植物的生殖枝平
均高度降低了 24.09%, 叶层平均高度下降了
39.93%, 丛幅面积下降了40.64%, 单株生物量降
低了39.47% (图1)。由于贝加尔针茅群落的放牧强
度较轻, 放牧对其植株高度和丛幅面积等功能性
状的影响均未达到显著水平, 但使其平均单株生
物量约增加了30% (p < 0.01)。6个草地群落中, 灰
脉苔草草甸群落的水分最好, 其植物的平均生殖
枝高度、平均营养枝高度等均远远大于其他几个
群落。
多因素方差分析结果表明, 放牧显著地改变
了植物的茎叶比(p<0.001), 不同植物群落类型
(p<0.01)和物种间的差异(p<0.001)均达到了显著
水平, 但不同植被类型间的差异不显著(p>0.05)。
在所有可能的交互作用中, 只有放牧与物种间的
交互作用达到了显著水平, 其他因子间交互作用
均不显著(表3)。过度放牧使6个草地群落的茎生
物量平均降低了37.47%, 叶片生物量平均降低了
44.00%, 茎叶比平均降低了22.70% (图2)。不同草
地群落的茎、叶生物量和茎叶比在对放牧的响应
任海彦等: 放牧对内蒙古锡林河流域草地群落
6期 植物茎叶生物量资源分配的影响 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.06.006 1069

表2 6对草地群落中放牧和围封禁牧样地共有种功能性状和生物量分配格局
Table 2 Plant functional traits and biomass allocation patterns of common species between the ungrazed and grazed plots
across the six grassland communities
“–”: 显著减少 Decreased significantly “+”: 显著增加 Increased significantly “0”: 没有显著变化 No significant difference
*: 大针茅样地共有种共计12种, 由于其中3种植物功能性状数据缺失较多, 故没有列入表中 Only 9 of the 12 common species were
included in the analysis due to the incompleteness of the dataset for the other three species


上也存在着一定的差异(图2)。放牧对小叶锦鸡儿
和冷蒿群落的茎生物量没有显著影响。这主要是
由于两个群落中的灌木或半灌木等植物具有较大
的体型 , 其茎生物量与其他草本植物差异较大 ,
故其标准误较大。对于轻度放牧的贝加尔针茅群
落, 放牧使其茎的生物量显著提高, 但对叶生物
量和茎叶比没有显著的影响, 这与过度放牧群落
中植物的反应趋势正好相反。在水分条件充沛的
灰脉苔草群落中, 植物的茎、叶生物量变化趋势
与其他群落一致, 但其茎叶比约为其他群落中植
物的3倍。
2.3 群落水平上茎、叶生物量分配对放牧的响应
放牧样地内外6个群落整体平均结果表明 ,
过度放牧显著降低了茎的相对生物量, 平均下降
幅度为8.34%, 而增加了叶片的相对生物量 , 平
均增加幅度为7.93% (图3)。比较不同群落中放牧
样地和围封样地中植物茎、叶生物量的资源分配
发现, 除贝加尔针茅群落外, 放牧样地的植物叶
片生物量所占比例均显著高于围封样地(p<0.01),
增加幅度从4%~12% (图3)。茎的生物量分配则表
现出相反的趋势 , 降低幅度为2%~11%, 即地上
生物量向叶的分配比例显著地大于向茎的分配比
例(图3)。表明在过度放牧干扰下, 植物降低了对
茎的生物量分配 , 而增加了对叶的生物量分配 ,
即增加了对光合器官的分配。然而, 在水分条件
较充沛的灰脉苔草群落中, 茎生物量的百分比却
大于叶, 茎叶比约为5:3, 这与其他几个群落中植
物茎叶生物量的分配情况正好相反。
2.4 群落初级生产力和茎、叶生物量对放牧的响
应
同围封样地相比, 放牧样地的群落初级生产
力和茎、叶生物量均显著降低(p<0.01)。其中, 群
落初级生产力的平均降低幅度为28.96%, 茎生物
量的平均降低幅度为41.54%, 叶生物量的平均降
群落名称
Community type
共有种总
数 Total
number of
common
species
对放牧的
响应方式
Response
patterns to
grazing
生殖枝
高度
Repro-
ductive
height
(cm)
叶层平
均高度
Vegeta-
tive
height
(cm)
丛幅
面积
Canopy
cover-
age
(m2)
单株生
物量
Biomass
per indi-
vidual
(g·plant–1)
茎生物
量
Stem
biomass
(g·
plant–1)
叶生
物量
Leaf
biomass
(g·
plant–1)
茎叶
比
Stem:
leaf
ratio
茎百分
比
Stem
biomass
per-
centage
叶百分
比Leaf
biomass
percent-
age
– 32 34 23 24 26 22 20 18 12
+ 1 1 10 5 6 6 7 7 16
灰脉苔草草甸
Carex appendiculata
meadow
35
0 2 0 2 6 3 7 8 10 7
– 21 24 30 21 21 19 16 16 19
+ 11 14 14 20 22 17 16 15 15
贝加尔针茅草甸草原
Stipa baicalensis
meadow steppe
49
0 17 11 5 8 6 13 17 18 15
– 12 10 9 11 11 11 8 6 1
+ 0 0 3 0 0 0 1 2 8
羊草草原
Leymus chinensis
typical steppe
12
0 0 2 0 1 1 1 3 4 3
– 9 8 8 8 7 7 7 7 0
+ 0 0 1 1 1 1 2 2 8
大针茅草原*
Stipa grandis
typical steppe
9
0 0 1 0 0 1 1 0 0 1
– 10 11 10 10 10 9 7 6 3
+ 0 0 2 1 2 1 3 4 6
小叶锦鸡儿草原
Caragana microphylla
typical steppe
12
0 2 1 0 1 0 2 2 2 3
– 22 17 13 10 10 12 14 13 7
+ 2 3 9 11 10 9 5 6 13
冷蒿草原
Artemisia frigida
typical steppe
24
0 0 4 2 3 4 3 5 5 4

1070 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33卷



图1 不同草地群落禁牧样地和放牧样地植物个体平均功能性状的比较
Fig. 1 Comparisons of plant functional traits between the ungrazed and grazed plots across
different grassland communities
Average: 6个群落所有观测值的平均值 Average value of 6 communities C.a.: 灰脉苔草群落 Carex appendiculata
community S.b.: 贝加尔针茅群落 Stipa baicalensis community L.c.: 羊草群落 Leymus chinensis community S.g.:
大针茅群落 Stipa grandis community C.m.: 小叶锦鸡儿群落 Caragana microphylla community A.f.: 冷蒿群落
Artemisia frigida community *: p<0.05 **: p<0.01 ns: 差异不显著(p>0.05) No significant differences at p>0.05


低幅度为22.25%。但不同群落类型的初级生产力
和茎、叶生物量在对放牧的响应上也同样存在着
较大的差异。在轻度放牧的贝加尔针茅群落中 ,
同围封样地相比放牧样地的群落初级生产力和
茎、叶生物量均有不同程度地增加, 其中茎生物
量的增加幅度最大, 增加了近1倍。不同植物群落
间的比较表明, 灰脉苔草群落的群落初级生产力
和茎、叶生物量均为最高, 其中群落初级生产力
和茎生物量为其他群落的2~3倍 , 叶生物量则高
达4倍以上(图4)。
3 讨 论
除放牧程度较轻的贝加尔针茅群落外, 长期
过度放牧使内蒙古锡林河流域5个草地群落的初
级生产力、茎和叶生物量以及植物个体平均生物
量均显著降低 , 即从植物个体水平到群落水平 ,
植物的生长受到了明显的抑制, 说明过度放牧引
起了植物个体和群落两个组织水平的退化。王炜
等(1996a, 1996b)研究表明, 草原群落退化演替过
程中的主要特征表现为生产力的大幅度下降以及
优势种的更替。植物个体的小型化行为有助于从
个体水平上认识群落退化演替过程和物种间的生
态替代(王炜等, 2000a, 2000b)。本研究对锡林河
流域6个群落144个植物种的植株高度、丛幅大小
以及单株生物量等功能性状的研究结果进一步表
明, 植物的个体小型化是物种形态可塑性的重要
任海彦等: 放牧对内蒙古锡林河流域草地群落
6期 植物茎叶生物量资源分配的影响 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.06.006 1071
表3 放牧对植物茎叶比的影响
Table 3 Effect of grazing on plant stem:leaf ratio across
species, community types, and vegetation types


表现, 而过度放牧引起植物个体功能性状的改变
是导致生态系统结构和功能衰退的重要原因。尽
管不同生态系统类型对放牧的敏感性和抵抗力不
同, 但放牧对植物功能性状的影响在一定程度上
具有普遍性。植物为了适应长期的放牧干扰, 提
高其耐牧性和被采食后的再生速率, 增加了向叶
片的资源分配, 即将较多的资源用于同化器官的
构建, 进而通过提高资源的吸收和同化速率等策
略完成其生活史, 使其植株个体形成对环境干扰
较高的可塑性(Weiher et al., 1998; 王仁忠, 2000),
这可能是植物对长期过度放牧形成的一种适应策
略。
植物茎、叶等器官的生物量分配格局反映了
植物种群对特定环境的进化与适应特征, 植物总
是尽可能通过调整自身的生长方式和资源分配来
适应环境, 维持种群的延续(Tilman, 1982, 1985;
Mooney et al., 1991)。叶片是植物暴露在环境中面
积最大的器官, 也是家畜采食的主要器官, 对人
为干扰和光照等环境因子的影响十分敏感(Mott
et al., 1999; Holechek et al., 2002)。植物通过增加
对光合器官的生物量分配来增大捕获光资源的潜
在面积, 从而提高同化速率, 增加光合产物, 制
造更多的养分, 以加速植物的生命活动, 保证放
牧干扰下植物的生存和再生。本研究中我们发现,
由于过度放牧, 各草地群落中植物对叶生物量的
分配比例均有不同程度的增加, 但降低了对茎生
物量的分配比例, 即在放牧干扰下, 资源被优先
分配给光合器官——叶片, 这与上述观点的基本


图2 不同群落中禁牧样地和放牧样地植株茎生物量、叶
生物量和茎叶比
Fig. 2 Average stem biomass, leaf biomass, and stem:leaf
ratio between the ungrazed and grazed plots
across different grassland communities
图注同图1 Notes see Fig. 1


预测是一致的。王静等(2005)研究也表明, 长期放
牧干扰导致了群落的退化 , 而植物通过调节生
长、维持和繁殖等功能器官间的生物量分配来减
缓群落向退化方向的演替。
已有研究表明, 适度放牧可以促进植物的补
偿性生长(Hik & Jefferies, 1990; Biondini et al.,
1998)。在本研究中, 只有轻度放牧下的贝加尔针
茅群落中植物的个体生物量, 茎、叶生物量和群落
初级生产力均表现出显著增加的趋势(p<0.05)。
响应变量 Responsive variables df F p
放牧 Grazing (G) 1 53.54 0.000
物种 Species (S) 144 15.68 0.000
群落类型 Community type (CT) 5 3.15 0.008
植被类型 Vegetation type (VT) 2 1.31 0.271
放牧×物种 G×S 140 11.15 0.000
植被类型×物种 VT×S 24 0.74 0.812
群落类型×物种 CT×S 55 0.91 0.665
放牧×植被类型 G×VT 2 0.41 0.812
放牧×群落类型 G×CT 5 0.45 0.665
放牧×植被类型×物种 G×VT×S 22 1.30 0.157
放牧×群落类型×物种 G×CT×S 51 0.84 0.785

1072 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33卷


图3 不同群落中禁牧样地和放牧样地植物个体茎和叶
生物量的分配
Fig. 3 Biomass allocations to stem and leaf between the
ungrazed and grazed plots across different communities
图注同图1 Notes see Fig. 1

进一步调查表明, 贝加尔针茅群落并非全年放牧,
仅在牲畜啃食强度较低的秋冬两季放牧。该样地
中植物的大部分功能性状和资源分配均没有发生
显著变化, 说明植物对轻度干扰具有一定的缓冲
能力。另外, 值得说明的是, 沿水分梯度分布的6
个群落中 , 灰脉苔草群落的土壤水分条件较好 ,
群落盖度和高度均为最高, 其茎、叶生物量和初
级生产力均远大于其他群落, 而且植物对茎的生
物量分配大于对叶的生物量分配, 这与其他群落
植物茎、叶生物量的分配格局恰恰相反。说明水
分状况对植物的生物量分配具有较大影响, 在较
好的水分条件下, 物种间从对水分的竞争转化为
对光的竞争, 植物为了提高其对光资源的竞争能
力, 增加了向茎的资源分配。
综上所述, 长期过度放牧引起的植物个体小
型化是植物形态可塑性的重要体现, 也是导致生
态系统结构和功能衰退的主要原因。同时, 过度
放牧改变了植物的资源分配策略, 植物为了提高


图4 不同群落禁牧样地和放牧样地群落地上植物总生
物量和茎、叶生物量
Fig. 4 Total community biomass and biomass of stems and
leaves between the ungrazed and grazed plots
图注同图1 Notes see Fig. 1

其对资源的吸收和同化速率, 维持种群延续, 增
加了向叶片的生物量分配。草地植物为适应过度
放牧所表现出的形态可塑性和资源分配策略的变
化, 不仅有利于生态系统组成与结构稳定性的维
持, 同时在一定程度上可以延缓物种的更替和生
态系统的退化演替进程。
参 考 文 献
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任海彦等: 放牧对内蒙古锡林河流域草地群落
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责任编委: 王德利 责任编辑: 姜联合