全 文 ：植物生态学报 2013, 37 (3): 268–275 doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00027
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2012-12-29 接受日期Accepted: 2013-01-26
* E-mail: haifeng@sxu.edu.cn
绿叶挥发物产生特征及其生态生理作用研究进展
孙海峰1,2* 李震宇2 武 滨3 秦雪梅2
1山西大学化学化工学院, 太原 030006; 2山西大学中医药现代研究中心, 太原 030006; 3中国医药商业协会, 北京 100044
摘 要 该文系统综述了植物绿叶挥发物(green leaf volatiles, GLVs)的形成特征、对植物的生态生理作用及调控机制等方面
的最新研究进展。GLVs是指植物经十八碳烷酸途径过氧化物酶分支途径产生的含6个碳原子的醛、醇及其酯。除叶片外, 植
物的根、茎、果实、种子等部位均可以合成该类化合物, 合成调控存在转录和转录后水平的调控。在特定植物中, GLVs合成
及其组分还受到植物生长发育阶段和生长季节等外源环境的影响。昆虫啃食、微生物感染以及有益真菌的定植等生物逆境与
缺氮等物理逆境均具有诱导GLVs合成的作用。除了参与植物特有气味形成外, GLVs在植物直接和间接防御应答中发挥着重
要的作用。GLVs不仅具有抑制微生物和多种昆虫繁殖的作用, 还具有诱导多种防御化合物合成、预置(prime)有关信号途径
的作用。基于GLVs在植物界的广泛存在性和在防御应答中的多层次作用, 该文作者提出了GLVs在道地药材品质形成中的潜
在作用及开展相关研究的必要性和紧迫性。
关键词 中药材, 防御应答, 绿叶挥发物, 诱导效应, 品质形成
Review of recent advances on the production and eco-physiological roles of green leaf volatiles
SUN Hai-Feng1,2*, LI Zhen-Yu2, WU Bin3, and QIN Xue-Mei2
1College of Chemistry ＆ Chemical Engineering, Shanxi University, Taiyuan 030006, China; 2Modern Research Center for Traditional Chinese Medicine,
Shanxi University, Taiyuan 030006, China; and 3China Association of Pharmaceutical Commerce, Beijing 100044, China
Abstract
We review advances in understanding the production, eco-physiological roles, and related regulatory mechanism
of green leaf volatiles (GLVs). GLVs are six-carbon aldehydes, alcohols and esters derived from the hydroperox-
ide lyase branch of the octadecanoic acid pathway in plants. Besides leaves, other tissues such as root, stem, fruit,
and seed are also reported to be capable of producing the GLVs regulated at the levels of transcription and
post-transcription in plants. GLVs composition and amounts are influenced by the developmental stage and
growth environment such as seasonal change in a given plant. In addition, the formation of GLVs can be induced
by biotic stress such as insect attack, inoculation of pathogenic bacteria and inhabitation of beneficial fungi, as
well as abiotic ones such as nitrogen deficiency. Although GLVs are primarily recognized as important contribu-
tors to unique flavors, they also play important roles in direct and indirect defense responses. They not only inhibit
the reproduction of bacteria, fungi and insects, but also induce the synthesis of various defensive compounds.
They can also prime different signal induction pathways. The potential roles that GLVs played in the quality for-
mation of Chinese herbs, especially genuine ones, are discussed based on their wide distribution and multi-layered
defensive roles in plants. It is necessary and urgent to carry out related research on GLVs in Chinese herbs for
their sustainable and green development.
Key words Chinese medical herbs, defense response, green leaf volatiles, induced effect, quality formation

植物营固着生活, 不能像动物那样通过移动自
身的位置来躲避外界环境的干扰和伤害。为了适应
环境并生存下来, 植物在长期进化过程中进化出独
特的多层次防御应答, 通过多条信号途径激活机体
防御应答体系, 合成多样性的防御化合物以对抗病
虫害和机械损伤、干旱、低温等不利的环境条件。
这些防御化合物的合成过程, 并非在所有植物中都
能发生, 而且不是维系植物生存所必需的, 因此,
这类化合物归为次生代谢物质。根据其存在状态,
这些防御化合物可分为挥发性和非挥发性两大类。
其中, 非挥发性次生代谢产物如生物碱、萜类在植
物直接防御应答中发挥作用, 而挥发性有机化合物
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(volatile organic compounds)不仅参与植物的直接防
御过程, 在植物间接防御应答中亦发挥着重要的
作用。
绿叶挥发物(green leaf volatiles, GLVs)是指植
物产生的含6个碳原子的醛、醇及其酯, 故又称C6
挥发物。其名称源于叶片组织受挤压或昆虫啃食后
植物散发出来的气味, 所以有时英文也写为green
note components、green odour。近年来, 由于绿叶挥
发物有别于其他挥发性有机化合物的一些特征, 如
普遍存在于植物中、损伤后快速释放, 该类挥发物
在植物防御应答中的作用引起了越来越多研究者
的关注。为了更好地理解这类化合物在植物防御应
答中的作用并利用之, 很有必要对该类化合物在植
物中的研究进展进行归纳、总结。本文将以绿叶挥
发物产生及对植物的生态生理作用为主, 全面综述
该类化合物的研究进展, 以期为相关领域的研究人
员提供参考。
1 产生和分布特征
采用合成途径关键酶基因突变体和酶活性抑
制等方式, 研究者对绿叶挥发物合成途径进行了研
究, 目前已基本阐明(Hatanaka et al., 1987; Salas et
al., 2005; Matsui, 2006) (图1)。该类化合物由十八碳
烷酸途径(octadecadienoic acid pathway)氢过氧化物
裂解酶(hydroperoxide lyase, HPL)分支途径而来。合
成前体为亚油酸或亚麻酸 , 在 II型脂肪氧合酶
(lipoxygenase-2, LOX-2)作用下, 在其13位发生加氧
反应 , 生成的脂肪酸氢过氧化物 (13-hydroperox-
ide, 13-HPOT)随后被13-HPL裂解为C12化合物和C6
醛(Hatanaka et al., 1987)。当合成前体为亚油酸
(linoleic acid)时, 产物为正己醛; 当前体物质为亚
麻酸(linolenic acid)时, 产物为Z-3-己烯醛, 经异构
酶作用异构化为E-2-己烯醛, Z-3-己烯醛也可以异
构化为E-3-己烯醛。这些挥发醛在乙醇还原酶的作
用下还原为醇。E-3-己烯醛和正己醇乙酰化, 形成
Z-3-乙酸叶醇酯和乙酸己酯。此外, 己烯醛双键衍
生化, 生成多于6个碳原子的绿叶挥发物, 如4-羟基
-E-2-己烯醛(Kohlmann et al., 1999)。此外, 有些植
物还会合成C5、C9挥发物, 也属于绿叶挥发物。常
见的绿叶挥发物组分及结构见图2。
早在100多年前就有学者报道了绿叶组织中C6
挥发醛的产生, 但直到20世纪70年代, 日本山口大
学Hatanaka等学者才对该类化合物在植物中的产生
与分布特征进行了较为系统的研究 (Curtius &
Franzen, 1911; Hatanaka & Harada, 1973; Hatanaka
et al., 1976, 1987)。Hatanaka和Harada (1973)从浸渍
过的茶树(Thea sinensis)叶片中提取得亚麻酸和Z-3-
己烯醛, 发现Z-3-己烯醛易于异构化为E-2-己烯醛。



图1 植物中C6醛与茉莉酸生物合成途径。
Fig. 1 Biosynthetic pathways for six-carbon aldehydes and jasmonic acid in plants.
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图2 植物中常见绿叶挥发物组分与结构。
Fig. 2 Components and structures of classic green leaf volatiles in plants.


随后, 该研究小组测定了不同季节茶树叶片中C6挥
发醛和亚油酸及亚麻酸含量, 发现E-2-己烯醛和
Z-3-己烯醛开始合成于4月中旬, 7月份合成量达到
最高, 进入秋季后这些物质的合成量逐渐下降, 冬
季(即第一年12月份到第二年3月份)几乎检测不到;
Z-3-己烯醇含量在每年的5到10月份比较稳定; 而
亚油酸和亚麻酸含量除了在10月份出现一个高峰
外, 其他月份几乎保持不变。Hatanaka等(1987)通过
分析不同植物C6醛合成与LOX、HPL酶活性和亚油
酸、亚麻酸含量的关系发现: 植物中普遍存在绿叶
挥发物合成酶, 但酶活性受植物种、环境温度、昼
夜节律及日照强度等影响, 变化幅度较大。Zhuang
等(1992)以大豆(Glycine max)为研究材料, 发现C6
醛合成量与叶片的发育阶段有关, 幼叶合成量较
高, 且以正己醛为主; 成熟叶合成量显著降低, 且
主要组分由正己醛转变为己烯醛。叶片发育过程中,
亚麻酸和亚油酸变化趋势与己烯醛和正己醛类似。
这些研究均采用机械或者冷冻损伤的方法测定叶
片中绿叶挥发物含量, 提示叶片中绿叶挥发物的组
成和含量具有物种和生长发育阶段特异性。此外,
高温、强光照、空气中高浓度的O3、氮素缺乏也可
以诱导叶片C6挥发物的合成与释放(Hatanaka, 1993;
Beauchamp et al., 2005; Loreto et al., 2006)。
除叶片外, 植物其他部位也可以合成绿叶挥发
物, 且合成量受组织器官发育阶段和温度、光周期
等环境因子影响。如成熟期影响着花生果实中正己
醛的合成, 成熟早期检测不到该挥发物; 成熟度不
足的甜樱桃(Cerasus avium)冷藏期间E-2-己烯醛和
正己醇含量减少, 而2-甲基-丙醛和2-甲基-丁醛含
量增加, 说明成熟度和环境温度影响着果实中挥发
醛的形成(Pattee et al., 1970; Serradilla et al., 2010)。
成熟度同样影响着大豆种子绿叶挥发物组成与含
量, 成熟早期以E-2-己烯醛和正己醇为主, 且含量
随种子成熟而下降; 成熟后期以正己醛和正己醇为
主(Boué et al., 2003)。储存温度的高低影响着番茄
(Solanum lycopersicum)果实鲜榨物中绿叶挥发物合
成量, 储存温度升高, 合成量增加, 但正己醛例外;
当环境温度低于24 ℃时, 正己醛合成量随温度的
升高而增加, 但37 ℃时的合成量不及24 ℃时的合
成量(Xu & Barringer, 2009)。光照条件下生长的豆
科灌木转移至黑暗条件下, 枝条中绿叶挥发物合成
与释放量增加, 且释放量与光照生长期光合作用活
性紧密相关, 揭示绿叶挥发物的合成与释放受光周
期调控(Jardine et al., 2012)。
植物除了在上述正常生理条件下合成绿叶挥
发物外, 致病菌侵染、有益微生物定植以及植食性
昆虫啃食也是导致绿叶挥发物合成与释放的重要
环境生物因子。通过在菜豆(Phaseolus vulgaris)叶片
接种假单胞菌(Pseudomonas syringae pv. phaseoli-
cola), Croft等(1993)发现无毒株接种叶片后, E-2-己
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烯醛和Z-3-己烯醇含量显著增加, 而强毒株无此诱
导活性。丛枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi,
AMF), 一类广泛栖居于陆生植物根部的共生菌 ,
不仅在植物营养物质摄取过程中发挥着积极作用,
其感染亦促进了长叶车前(Plantago lanceolata)完整
植株绿叶挥发物Z-3-乙酸叶醇酯的释放, 释放量与
机械损伤 /草食性昆虫攻击引起的释放量相当
(Fontana et al., 2009)。Snoeren等(2010)通过分析植
食性昆虫叮咬后不同生态型鼠耳芥 (Arabidopsis
thaliana)的挥发物发现: 不同生态型合成的绿叶挥
发物组成与含量存在差别, 提示植物遗传背景影响
着绿叶挥发物的合成。
关于根组织绿叶挥发物产生特征目前尚未见
文献报道, 但已有一些报道称药用植物黄芪根中存
在着绿叶挥发物。2010版《中华人民共和国药典》
规定 : 黄芪为豆科黄芪属膜荚黄芪 (Astragalus
membranaceus)或蒙古黄芪 (A. membranaceus var.
mongolicus)的干燥根, 属常用补益类中药, 主产于
我国黑龙江、甘肃、内蒙古、陕西、山西等地。徐
怀德等(2011)研究发现, 陕西产膜荚黄芪干、鲜药材
中均含有正己醇、E-2-己烯醇、正己醛、E-2-己烯
醛等绿叶挥发物; 但鲜黄芪占有份额最大的是正己
醇, E-2-己烯醇次之, 再次为E-2-己烯醛, 含量最低
的是正己醛; 而干黄芪中绿叶挥发物含量由高到低
依次为: 正己醛>正己醇>E-2-己烯醛。提示黄芪根
生理状态影响着绿叶挥发物的组成和含量。黄芪干
药材中正己醛含量的高低还与药材产地有关, 道地
产区——山西浑源产黄芪中正己醛含量远高于其
他产地(Sun et al., 2010)。此外, 黄芪药材中正己醛
含量还与药材生长年限有关, 道地产区5年生药材
中含量最高; 脂肪氧合酶活性变化规律与正己醛类
似, 5年生药材中活性最高(Xie et al., 2009)。
综上所述, 植物根、茎、叶、果实、种子均可
以合成绿叶挥发物, 但合成部位、组成和含量不仅
与植物种及其生态型有关, 还与组织器官所处发育
阶段和生长季节等因素有关。此外, 昼夜节律、气
温、病虫害和有益菌定植等外界环境因素也影响着
绿叶挥发物的合成与释放。这些研究对于揭示植物
界绿叶挥发物多样化的形成与分布特征具有重要
意义。但现有研究材料多为模式植物鼠耳芥和其他
重要经济作物, 药用植物中蕴藏着大量天然活性物
质, 但绿叶挥发物在药用植物中的产生特征尚未见
文献报道。此外, 植物根际栖居着大量的微生物,
且这些微生物的组成和比例随着植物生长发育和
季节而变化, 但根际微生物对绿叶挥发物产生的影
响如何, 很值得进一步进行探讨。
2 代谢调控机制
目前, 涉及绿叶挥发物合成调控机制的研究较
少, 且现有研究多采用关键酶基因克隆与表达分
析、酶活性分析等手段。如Vancanneyt等(2001)以马
铃薯(Solanum tuberosum)为研究材料, 分析了该合
成途径关键酶HPL基因表达和酶活性, 发现该基因
表达与叶片发育阶段有关, 幼嫩组织转录活性高,
且机械损伤诱导了该基因表达, 但酶活性在不同发
育阶段叶片及机械损伤前后几乎不变, 揭示着绿叶
挥发物合成的转录后调控机制。机械损伤、非致病
性与致病性链格孢霉接种叶片后迅速诱导了柠檬
(Citrus limon)幼苗叶片中RlemHPL的表达, 茉莉酸
合成途径关键酶——丙二烯氧化物合成酶(allene
oxide synthase, AOS)基因表达量也迅速增加, 但前
者仅表达于叶片组织中, 而AOS基因在根、茎、叶
组织中均有表达 ; 相比较而言 , 致病菌攻击对
RlemHPL表达的影响较机械损伤大, 对AOS基因表
达的影响则与之相反; 机械损伤和非致病性细菌接
种并没有引起致病菌感染叶片中HPL活性升高, 进
一步证实了植物机体绿叶挥发物合成存在转录和
转录后水平的调控(Gomi et al., 2003)。
Yan和Wang (2006)通过分析外源绿叶挥发醛和
醇处理玉米(Zea mays)幼苗后释放的挥发物发现:
完整植物吸收外源醛和醇后, 将其转化为乙酰酯后
释放出来 , 同时释放的还有萜类物质。Matsui等
(2012)采用同位素示踪法, 分析了鼠耳芥叶片损伤
部位与其他部位的绿叶挥发物, 结果发现持续存在
于损伤部位的C6醛对损伤部位细胞发挥毒性作用,
多余的醛则通过还原作用, 以醇与酯的形式存在于
叶片未损伤部位。由于绿叶挥发醇和酯的细胞毒性
较挥发醛弱, 绿叶挥发物在植物体内的这种代谢方
式可以确保未受损伤细胞存活下来。
综上所述, 已有研究揭示植物体内绿叶挥发物
合成存在转录和转录后水平的调控, 且外源诱导作
用既与植物种、组织器官有关, 也与应激源有关。
绿叶挥发物体内代谢研究则指出, 同一组织损伤部
位向非损伤部位转运时存在挥发醛向醇或酯转化
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的现象。绿叶挥发物在植物体内特别是地上部分与
地下部分是否存在转运过程, 其特征如何, 目前并
不清楚。
3 生态生理作用及其机制
对绿叶挥发物的最初认识源于其对植物特有
气味如青草味、豆腥味等形成的贡献, 现有研究已
揭示出该类物质亦为植物防御应答体系的重要组
成部分。20世纪80年代, Gueldner等(1985)通过比较
玉米穗释放的挥发性物质E-2-己烯醛、2,4-己二烯
醛、糖醛、芷香酮和壬醇体外抑制黄曲霉繁殖的作
用, 发现绿叶挥发物均具有抑菌活性; 相比较而言,
C6醛活性最强, C6醇活性最低。大豆中的相关研究
进一步表明: 该类挥发物均具有抑制多种真菌繁殖
的作用, 但抑菌活性与挥发物结构、浓度和真菌发
育阶段有关, 烯醛抑菌活性强于饱和醛(Gardner et
al., 1990)。该类挥发物还具有抑制种子萌发和幼苗
生长的作用。随后, 多个研究小组的工作进一步肯
定了该类挥发物的抑菌活性, 且烯醛和烯醇的抑制
作用强于饱和醛和饱和醇 , 常见绿叶挥发物中 ,
E-3-己烯醛抑菌作用最强 (Hamilton-Kemp et al.,
1992; Deng et al., 1993; Nakamura & Hatanaka,
2002)。关于绿叶挥发物抑菌机理的研究较少, 目前
普遍认可的观点是这些挥发物与蛋白质中的氨基
形成希夫氏碱结合物 , 引起蛋白质变性(Gardner,
1979)。此外, 4-oxo-2-己烯醛具有诱导实验动物组织
DNA形成加合物, 起着诱变剂的作用, 但该类物质
对植物基因组DNA的影响尚未见报道(Kasai et al.,
2005)。
除了上述抑菌活性外, 绿叶挥发物还具有抑制
蚜虫、螨虫和甲虫等繁殖的作用, 且挥发醇的抑制
作用强于挥发醛(Hildebrand et al., 1993; Hubert et
al., 2006, 2008a, 2008b)。针对绿叶挥发物抑制昆虫
繁殖的机理研究, 仅有零星报道。如Dickens (1989)
通过记录棉子象鼻虫触角嗅觉受体细胞对绿叶挥
发物的应答, 首次揭示出该昆虫嗅觉受体细胞中存
在一组应答于该类挥发物的细胞群。毛虫啃食后释
放出的绿叶挥发物还引导其天敌寄生蜂逆风飞向
毛毛虫啃食植株, 在昆虫-植物-天敌三者之间发挥
互利素的作用(Whitman & Eller, 1990)。蚜虫更倾向
于啃食氢过氧化物酶缺失的马铃薯叶片, 说明绿叶
挥发物影响着蚜虫的摄食行为, 发挥着信息素的作
用(Vancanneyt et al., 2001)。
除了上述直接防御作用外, 绿叶挥发物还是植
物防御应答中的重要信号分子。如C6–C10烯醛具有
诱导棉铃合成倍半萜类(如萘酚)、香豆素类(如东莨
菪亭)植物抗毒素的作用, 且损伤植物的合成量高
于完整植株, 但饱和醛无此活性(Zeringue, 1992)。
通过检测暴露于含绿叶挥发物的鼠耳芥幼苗防御
相关基因表达与次生代谢产物积累 , Bate和
Rothstein (1998)发现绿叶挥发物具有诱导苯丙烷类
代谢途径关键酶——苯丙氨酸解氨酶 (phenyla-
lanine ammonia lyase, PAL)表达、促进花青苷积累的
作用, 对根的生长亦具有抑制作用, 但作用强度较
茉莉酸甲酯弱。此外, 绿叶挥发物具有诱导LOX和
AOS表达的作用, 但对致病菌抗性相关基因(如蛋白
酶抑制剂PR-1、PR-2)、甲羟戊酸途径关键酶——
羟甲基戊二酸辅酶A还原酶(HMGR)表达无诱导作
用。在柠檬中 , E-2-己烯醛具有诱导RlemLOX、
RlemHPL和AOS表达的作用, 正己醛和正己醇对上
述基因表达则起着抑制作用(Gomi et al., 2003)。
E-2-己烯醛、Z-3-己烯醛、Z-3-己烯醇具有诱导机械
损伤/茉莉酸处理鼠耳芥防御应答基因表达的作用,
主要包括查尔酮合成酶(chalcone synthase, CHS)、咖
啡酸 -O-甲基转移酶 (caffeic acid-O-methyltransfe-
rase, COMT)、谷胱甘肽硫转移酶 (glutathione-
S-transferase1, GST1)和LOX2, 但基因表达水平与
挥发物结构和剂量有关(Kishimoto et al., 2005)。
绿叶挥发物在植物与植物间的交流中亦发挥
着重要作用。禾本科植物水稻(Oryza sativa)中的研
究表明: 绿叶挥发物具有快速诱导完整植株合成茉
莉酸类物质、促进挥发性倍半萜烯释放的作用, 且
邻近植物遭受过机械损伤或食草者攻击的植物诱
导合成与释放量较邻近植物未受损伤者高, 提示绿
叶挥发物可以通过空气传播的方式增强植物诱导
性防御应答, 预置(priming)邻近植物防御应答体系
(Engelberth et al., 2004)。玉米田间试验表明, 绿叶
挥发物具有预置挥发性倍半萜释放的作用, 但不影
响为害叶片的昆虫数量(von Mérey et al., 2011)。绿
叶挥发物预处理过的鼠耳芥较未处理者, 茉莉酸甲
酯处理后花青苷积累量显著增加, 而绿叶挥发物本
身对花青苷积累无影响(Hirao et al., 2012)。为期3
周的绿叶挥发物多次间歇微量释放 (<6.167
pmol·L–1)同样预置了邻近完整鼠耳芥植株的防御应
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答, 成功地诱使赤眼蜂飞向绿叶挥发物感应植物,
捕杀啃食者(Shiojiri et al., 2012)。这些研究揭示着绿
叶挥发物在植物防御应答中的预置作用, 且预置作
用具有微量累加效应。
通过分析E-2-己烯醛和Z-3-己烯醛对不同信号
途径突变体鼠耳芥中防御化合物camalexin积累的
影响, Kishimoto等(2006)发现C6醛同时激活了乙烯、
水杨酸、茉莉酸以及植物抗毒素信号途径, 且对植
物抗毒素信号途径的诱导作用最强。白粉虱啃食叶
片后, 水杨酸和茉莉酸信号途径防御相关基因表达
水平增加, 同时增强了植物地上部分和根对致病菌
的抗性(Yi et al., 2011)。
总之, 绿叶挥发物不仅具有直接抑制病虫害繁
殖的作用, 还具有诱导不同信号途径防御相关基因
表达、促进防御化合物积累的作用, 在植物防御应
答体系中发挥着重要作用。现有研究亦揭示: 绿叶
挥发物生态生理作用不仅与其组分和浓度有关, 还
与植物种有关。但自然环境下, 绿叶挥发物对植物
不同防御应答信号途径、防御化合物合成以及植物
根际微生物和内生菌的影响, 目前尚未涉及。
4 绿叶挥发物在道地药材品质形成中的潜
在作用
现代药学研究表明, 许多植物药的药理活性与
其所含的各类防御化合物有关, 其中所含的生物碱
类、黄酮类、皂苷类、萜类等化合物是众多中药疗
效的物质基础, 属植物次生代谢产物。这些物质是
植物在长期进化过程中适应环境的结果, 是植物自
身用于减少昆虫或病原微生物危害、抵御不良环境
的物质基础。对于特定植物而言, 次生代谢产物的
种类较为稳定, 但含量与环境密切相关。就植物药
而言, 在我国古代有药材道地性之说, 现代研究亦
发现, 不同产地的同种药用植物, 其药理活性物质
含量往往差异很大。
道地药材是指在特定生态环境下所产生的药
理活性成分含量高、临床疗效好的一类中药材。因
此, 道地药材在来源上具有强烈的地域性, 特定的
生态环境是中药材道地性形成的基础。特定的生态
环境诱导了植物次生代谢合成途径关键酶基因的
表达, 进而促进了次生代谢产物的合成与积累。但
在特定生态环境下, 药用植物启动的防御应答不仅
仅局限于药理活性物质, 挥发性化合物必然也参与
了植物的防御应答。特定生态环境因子作用“痕迹”,
势必会反映在药用植物挥发性与非挥发性药理活
性物质的产生与分布特征上。相对于非挥发性防御
化合物, 挥发性防御化合物不仅在植物直接防御应
答中发挥作用, 在植物间接防御即诱导性防御应答
中亦发挥着重要作用。因此, 通过分析道地产区药
用植物挥发物对不同信号途径及后续防御化合物
合成与积累的影响, 将有助于阐释挥发物在道地药
材品质形成中的作用及其机制。而以往研究多侧重
于道地产区环境因子对药用植物药理活性物质合
成与积累的直接影响, 挥发性物质在其中所起的作
用并没有引起足够的重视。
绿叶挥发物的产生和释放, 是植物为了抵御病
虫害攻击和不良环境条件, 适应自然环境的产物。
虽然已有研究已充分肯定了该类挥发物在抑制病
虫害繁殖、激活不同信号途径、促进黄酮类和香豆
素类化合物积累的作用, 但绿叶挥发物对植物多糖
和皂苷类物质合成的影响, 现有研究尚未涉及。令
研究人员振奋的是, 新近发表在《eLife》的一篇研
究论文指出, 绿叶挥发物通过生物控制的方法提高
了植物在自然界的适应性, 释放绿叶挥发物的烟草
花芽和花产量为基因沉默株的2倍(Schuman et al.,
2012)。该研究成果揭示着绿叶挥发物具有促进植物
繁殖、提高产量的作用, 也暗示自然界绿叶挥发物
多样化的生物功能。
近年来, 随着道地药材用量的不断增多, 再加
之野生资源的无度采挖, 道地野生药材日趋贫乏,
为保证临床用药和国内外市场需求, 涌现出异地引
种、人工栽培等一系列弥补药源不足的措施。但这
些措施的实施又不可避免地引起药材品质下降、病
虫害频发、化肥超标和农药污染等问题, 严重制约
着中药产业的发展。发展绿色、生态、可持续发展
的中药材产业已日趋重要。因此, 挖掘绿叶挥发物
对药用植物的生态生理作用, 再结合绿叶挥发物在
道地与非道地产区药用植物中的产生特征, 不仅有
助于揭示绿叶挥发物在药用植物品质形成中的作
用, 也将有助于采用生物防治的方法解决药材栽培
中出现的一系列问题, 促进药材产业的持续发展。
这样的研究工作, 也将有助于我们从系统进化的角
度认识该类化合物在植物防御应答体系的多样化
作用, 进一步明确其在植物系统进化中的地位。
基金项目 山西省科技攻关项目(20100312027-6和
274 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2013, 37 (3): 268–275

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责任编委: 骆世明 责任编辑: 李 敏