全 文 ：植物生态学报 2011, 35 (5): 539–550 doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.00539
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2010-11-08 接受日期Accepted: 2011-01-28
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: xiangwh2005@163.com)
中亚热带森林植物多样性增加导致细根生物量“超
产”
刘 聪1,2 项文化1,2* 田大伦1,2,3 方 晰1,2,3 彭长辉1,4
1湖南会同杉木林生态系统国家野外科学观测研究站, 长沙 410004; 2中南林业科技大学生命科学与技术学院, 长沙 410004; 3南方林业生态应用技术
国家工程实验室, 长沙 410004; 4Institute of Environmental Science, University of Quebec at Montreal, Montreal H3C 3P8, Canada
摘 要 细根在森林生态系统C分配和养分循环过程中发挥着重要作用, 但对地下细根与植物多样性之间关系的研究相对较
少。该研究选择中亚热带从单一树种的杉木(Cunninghamia lanceolata)人工林到多树种的常绿阔叶林(青冈(Cyclobalanopsis
glauca)-石栎(Lithocarpus glaber)林)的不同植物多样性梯度, 用根钻法采集细根并测定其生物量, 用Win-RHIZO 2005C根系
分析系统测定细根形态参数, 以验证以下3个假设: 1)植物种类丰富度高的林分其细根生产存在“地下超产”现象; 2)根系空间
生态位的分离水平是否随着植物多样性增多而增大? 3)细根是否通过形态可塑性对林木竞争做出响应？结果显示: 从单一树
种的杉木人工林到植物种类较复杂的青冈-石栎常绿阔叶林, 0–30 cm土层的林分细根总生物量和活细根生物量均呈增加的趋
势, 即细根总生物量为杉木林(305.20 g·m–2) <马尾松(Pinus massoniana)林(374.25 g·m–2) <南酸枣(Choerospondias axillaris)林
(537.42 g·m–2) <青冈林(579.33 g·m–2), 活细根生物量为杉木林(268.74 g·m–2) <马尾松林(299.15 g·m–2) <南酸枣林(457.32 g·m–2)
<青冈林(508.47 g·m–2), 各森林类型之间的细根总生物量差异显著(p < 0.05), 但活细根生物量差异不显著。土壤垂直剖面上,
除杉木林细根生物量随土层变化不显著外, 其他森林类型的活细根生物量和总细根生物量均随土层变化显著, 表层细根生物
量随树种多样性的升高呈减小趋势, 据此推测树种间的生态位分离水平逐渐增大。植物多样性的不同对林分的细根形态及空
间分布格局影响不显著, 细根形态可塑性对生物量变化响应不明显。
关键词 生物量, 细根, 形态, “超产”现象, 植物多样性, 中亚热带
Overyielding of fine root biomass as increasing plant species richness in subtropical forests in
central southern China
LIU Cong1,2, XIANG Wen-Hua1,2*, TIAN Da-Lun1,2,3, FANG Xi1,2,3, and PENG Chang-Hui1,4
1Huitong National Research Station of Chinese Fir Plantations Ecosystem in Hunan Province, Changsha 410004, China; 2Faculty of Life Science and Tech-
nology, Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, China; 3State Engineering Laboratory for Applied Forestry Ecological Tech-
nology in Southern Regional of China, Changsha 410004, China; and 4Institute of Environmental Science, University of Quebec at Montreal, Montreal H3C
3P8, Canada
Abstract
Aims The objectives were to compare the fine root biomass, necromass and their distributions in the soil profile
and examine the effects of plant species diversity on the morphological properties of live fine roots at different soil
depths among four forests along a gradient of increasing plant species richness in subtropical southern China.
Methods The fine root samples were collected in March 2010 in four forests: coniferous monoculture (Cun-
ninghamia lanceolata), coniferous pioneer species (Pinus massoniana-Lithocarpus glaber), deciduous (Choero-
spondias axillaris) and evergreen broadleaved (Cyclobalanopsis glauca-Lithocarpus glaber). In each forest, three
soil cores containing fine roots were taken at each of three soil depth (0–10, 10–20 and 20–30 cm) at each of up-
per, middle and lower slope positions. Living and dead roots were manually separated and then oven dried at 75
°C to constant mass to determine weight. Living roots were scanned with a Win-RHIZO 2005C to measure mor-
phological parameters, including total root length, total root volume, number of root tips and forks.
Important findings Fine root biomass tended to increase along the gradient from the plantation to evergreen
broadleaved forest. Total fine root biomass within the 0–30 cm soil depth differed significantly among the forests,
but there were no significant differences in living root biomass. Fine root biomass density decreased exponentially
with soil depth at similar rates among the forests. With exception of the plantation, fine root biomass showed clear
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differences in their distribution in the soil layers, indicating significant belowground spatial niche segregation of
the vertical root distribution patterns in the more species-rich stands. Differences in root biomass did not lead to
significant differences in fine root morphology on a stand area basis.
Key words biomass, fine root, morphology, overyielding, plant diversity, subtropical area in China

生物多样性影响生态系统生产力、凋落物分解
和养分循环等一系列生态功能过程(Hooper et al.,
2005; Gamfeldt et al., 2008), 但关于生物多样性与
生态系统功能之间关系的研究主要集中在地上部
分(Meinen et al., 2009), 如大量的草地控制试验证
实了物种的丰富度与地上生物量呈显著的正相关
关系(Hector, 2001; Schmid et al., 2001)。目前, 关于
植物多样性与地下生态过程之间关系的研究较少。
植物根系, 特别是细根(直径≤2 mm)在养分和水分
吸收(Cronan, 2003)、土壤养分周转(Bakker et al.,
2004)及生态系统生产力等方面发挥着重要作用。对
热带和温带森林的研究显示, 多树种共生的林分的
细根生物量高于纯林(Cuevas et al., 1991; Schmid &
Kazda, 2002); 也有研究发现, 植物种类的增加对细
根生物量没有影响, 甚至会使之减少(Bauhus et al.,
2000; Leuschner et al., 2001)。Hendriks和Bianchi
(1995)、Schmid和Kazda (2002)发现, 混交林分细根
生物量的升高是伴随着垂直方向上不同树种间细
根生态位的分离产生的。温带森林的研究证实了物
种丰富的森林, 其地下部分的细根生物量存在“超
产” (overyielding)现象, 但造成这种现象的理论基
础尚不明确。因此, 对该问题的探讨近年来被纳入
对生物多样性生态功能的研究范围 (Scherer-
Lorenzen et al., 2007)。Leuschner等(2009)认为, 可
在处于稳定阶段的混交林和纯林中开展对比试验,
分析森林生物多样性对生态功能的影响。
森林群落内的不同植物为了最大限度地降低
对土壤养分和水分的竞争, 可能通过调整细根的生
产量及其分布、形态和构型来适应植物间的竞争,
导致不同林分的细根生产量及生物量空间分布的
差异。此外, 细根形态和构型的可塑性也是植物应
对竞争和土壤养分有效性的一种响应机制(Ostonen
et al., 2007)。根系构型的改变可能并不引起根系总
生物量的变化(Hodge, 2004)。根长密度(root length
density, RLD)为单位面积上根的长度, 能直观地反
映树木根系吸收水肥的能力, 也是树木地下竞争能
力的体现(Bayala et al., 2004)。比根长(specific root
length, SRL)为根系单位重量的长度, 与根生长的平
均速率显著相关。SRL高则根系增殖速度快, 活力也
高, 细根对土壤资源的利用效率也高(Persson et al.,
1995; Persson & Ahlström, 2002)。根面积指数(root
area index, RAI)是单位面积的土壤所具有的根面积,
与叶面积指数相对。这些根系形态参数可反映林地
养分潜能并预测林分生产力(Craine, 2006), 在反映
细根生理功能方面可能比生物量更有意义。
本研究在中亚热带的湘中丘陵区, 选择4个具
有不同植物多样性的森林类型, 采用土钻法挖取林
分细根, 测定其生物量和形态参数, 研究细根生物
量及其形态特征随森林植物多样性的变化规律, 探
讨细根对土壤养分条件变化和植物竞争的响应策
略, 以验证以下假设: 1)林分细根生物量是否随树
种多样性增加而增加, 即在稳定林分中, 植物种类
丰富度高的森林类型就细根生产而言是否存在“地
下超产”现象？2)树种多样性不同的林分其土壤垂
直方向上的细根分布模式是否存在差异？即根系
空间生态位的分离水平随物种多样性的增加而增
大。3)在多树种共存的林分中, 细根是否通过形态
可塑性对种间竞争做出响应, 使形态指标在同土层
不同林分间显示差异？
1 研究地概况
研究地位于湖南省长沙县东部路口镇境内的
大山冲省级森林公园内, 地处幕阜山余脉西缘的湘
中丘陵区 (28°23′58″–28°24′58″ N、 113°17′46″–
113°19′08″ E), 海拔55–217.4 m, 为典型的低山丘
陵地貌。土壤是由板岩和页岩发育而成的红壤。气
候属于中亚热带东南季风气候, 相对湿度较大。年
平均气温16.6–17.6 ℃, 最高气温40 ℃, 最低气温
–11 ℃, 年降水量为1 412–1 559 mm。在湖南植被
区划上, 该地属于湘中湘东山丘盆地栲(Castanop-
sis fargesii)林、马尾松(Pinus massoniana)林、黄山
松(Pinus taiwanensis)林、毛竹(Phyllostachys het-
erocycla)林、油茶(Camellia oleifera)林及农田植被
区——幕阜、连云山山地丘陵植被小区(周毅等,
刘聪等: 中亚热带森林植物多样性增加导致细根生物量“超产” 541

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2007)。原生植被为亚热带常绿阔叶林, 由于人为干
扰, 其原生植被已破坏, 经过近几十年的封山育林,
现保存着一定的人工林群落及不同森林类型的次
生植被。
2 研究方法
2.1 调查林分的选择
在大山冲森林公园内, 选择单一树种的杉木
(Cunninghamia lanceolata)人工林、自然更新的马尾
松-石栎(Lithocarpus glaber)针阔叶混交林、南酸枣
(Choerospondias axillaris) 落 叶 阔 叶 林 、 青 冈
(Cyclobalanopsis glauca)-石栎常绿阔叶林4种森林
类型, 设置4个1 hm2固定样地, 分别表示为CL、
PM、CA和CG。其植物种类丰富度依次为CL < PM
< CA < CG。林分树种组成及基本特征见表1。
2.2 细根采集和特征参数测定
采用土壤钻(内径10 cm、高10 cm)连续钻取土
芯法测定4种森林类型的细根生物量。每种森林类
型各选取3块10 m × 10 m的典型样地, 在每块典型
样地内随机选3个采样点, 构成9个重复, 于2010年
3月用土钻对0–10、10–20和20–30 cm 3个土壤层依
次钻取完整土芯, 把每层的样品分别标记装入塑料
袋内, 然后带回实验室放置在–4 ℃冰箱内冷藏。
把土芯从塑料袋取出, 分别放入盆中用自来水
浸泡2 h, 在0.9 mm孔径的土壤筛内冲洗, 除去根系
粘连的土壤。冲洗后的根系按颜色、弹性和外形区
分死根和活根。将获得的根系分成2个径级(≤2 mm,
>2 mm), 测定鲜质量后置于烘箱内, 在75 ℃下烘
干48 h至恒重, 计算细根干重(g)和含水率。林分细
根生物量为 : 细根生物量=平均每土芯根重×
10–4/[π(d/2)2], 式中d为土钻内径(cm)。
细根的形态特征采用根系扫描分析系统
Win-RHIZO 2005C (Regent Instruments Inc., Que-
bec, Canada)进行测定, 测定指标包括根长(m)、细根
表面积(cm2)、细根直径(mm)、根尖密度和分叉数
等。根据测得的每个土芯的细根生物量数值, 计算
土芯中细根的RLD (m·m–3)、根表面积密度(root
surface-area density, RSD, cm2·m–3)、SRL (m·g–1)、比
表面积(specific root surface area, SRA, cm2·g–1)、比根
尖密度(specific root tip density, SRT, no·g–1)、比分叉
密度(specific root forks density, SRF, no·g–1)和RAI
(cm2·m–2)。计算公式如下:
RLD =每土芯平均细根长× 10–6/[π(d/2)2 × h];
RSD =每土芯平均细根表面积×10–6/[π(d/2)2 ×
h];
SRL =每土芯平均细根长/平均每土芯细根质
量;
SRA =每土芯平均细根表面积/平均每土芯细根
质量;
SRT =每土芯平均细根根尖数/平均每土芯细根
质量;
SRF =每土芯平均细根分叉数/平均每土芯细根


表1 调查林分的基本特征
Table 1 Stand characteristics of sampled forests
森林类型
Forest type
优势树种
Dominant species
林分密度
Stand density
(stem·hm–2)
林龄
Stand
age (a)
平均胸径
Average DBH
(cm)
平均树高
Average tree
height (m)
海拔
Elevation
(m)
坡向
Slope
aspect
坡度
Slope
CL 杉木 Cunninghamia lanceolata 625 51 23.54 (5–35) 19.51 (4.5–27) 223–258 SE 24°
PM 马尾松 Pinus massoniana
石栎 Lithocarpus glaber
1 975 47 9.33 (5–26) 8.37 (4–15.4) 220–262 SW 15°
CA 南酸枣 Choerospondias axillaris
豹皮樟 Litsea coreana var. sinensis
四川山矾 Symplocos setchuensis
台湾冬青 Ilex formosana
千年桐 Aleurites montana
1 075 58 12.68 (5–53.7) 6.6 (2.5–12.5) 245–321 W 35°
CG 青冈 Cyclobalanopsis glauca
石栎 Lithocarpus glaber
马尾松 Pinus massomiana
南酸枣 Choerospondias axillaris
1 474 58 11.91 (5–42) 9.30 (1–26.1) 225–254 NW 22°
括号内的数据为每个林分中树木胸径或树高的变化范围; SW、W、NW和SE分别表示林地的西南、西、西北和东南方向; CA, 南酸枣林; CG,
青冈-石栎林; CL, 杉木林; PM, 马尾松-石栎林。
Values in parenthesis are the range of tree diameter at breast height (DBH) or height of each forest; SW, W, NW and SE stand for the southwest, west,
northwest and southeast in aspect of each forest; CA, Choerospondias axillaris forest; CG, Cyclobalanopsis glauca-Lithocarpus glaber forest; CL,
Cunninghamia lanceolata forest; PM, Pinus massoniana-Lithocarpus glaber forest.
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质量;
RAI =根表面积/地表面积= SRA ×平均每土芯
细根生物量
其中, d为所用钻头的内径(cm), h为所用钻头的高度
(cm)。
2.3 数据统计分析
用JMP 7.0.1统计分析软件(SAS Institute, 2007)
对4种森林类型不同土层的细根生物量及形态指标
进行双因素方差分析(Two-way ANOVA), 检验森
林类型和土层深度对细根生物量和形态特征影响
的显著性。不同土层的每组数据用Shapiro-Wilk Test
检验其分布, 根据分布对不同植物多样性的森林类
型的细根生物量和形态等特征参数进行单因素方
差分析(One-way ANOVA), Welch方差齐性检验后,
符合方差齐性的用Tukey-Kramer Test (HSD)对各样
本平均数进行成对比较检验 , 方差非齐性的用
Kruskal-Wallis检验差异显著性 , 若差异显著(p <
0.05), 进而通过Mann-Whitney U-Test进行平均数
多重比较检验。
3 结果和分析
3.1 不同森林群落的细根生物量
各森林类型的活细根生物量差异不显著(p >
0.05), 死细根生物量、总细根生物量、活根死根生
物量比(B/N)差异显著(p < 0.05) (表2); Kruskal-
Wallis差异性检验显示, 4种森林类型0–30 cm土层
中的B/N差异不显著(p > 0.05) (图1D)。
从树种单一的杉木人工林到树种组成复杂的
青冈-石栎常绿阔叶林, 林分0–30 cm土层的细根总
生物量和活细根生物量均呈增加趋势(图1A、1C)。
林分细根总生物量范围为305.20–579.33 g·m–2。杉
木林活细根生物量最低, 为268.74 g·m–2, 青冈林的
最高, 为508.47 g·m–2, 马尾松林和南酸枣林的居
中, 分别为299.15和457.32 g·m–2。4种森林类型中杉
木林的死细根生物量最低, 为36.46 g·m–2, 与南酸
枣林和青冈林之间的差异极显著(p < 0.01), 南酸枣
的最高, 为80.10 g·m–2, 马尾松林和青冈林的分别
为75.09和70.87 g·m–2 (图1B)。4种森林类型中杉木
林的细根B/N最高 , 为7.37, 其他3种森林类型的
B/N随树种数增多而增大, 即马尾松林<南酸枣林<
青冈林(图1D)。
3.2 不同森林群落的细根生物量垂直分布的差异
土层对林分活细根生物量和细根总生物量的
影响极显著(p < 0.01), 对死细根生物量影响显著(p
< 0.05), 对B/N没有显著影响(Mann-Whitney U-Test
检验p > 0.05)。0–30 cm土层的细根总生物量中0–10
cm土层的分别占39.40% (CL)、59.53% (PM)、
50.24% (CA)和45.85% (CG), 主要与表土层温度、
养分和水分条件对细根生长的促进作用有关
(Hendrick & Pregitzer, 1996)。对同一土层、不同森
林类型的细根生物量作差异显著性检验, 在0–10
cm土层, 各森林类型的活细根生物量差异不显著(p
> 0.05), 死细根生物量和总细根生物量差异显著(p
< 0.05)。在10–20 cm土层, 各森林类型间活细根生


表2 森林类型和土壤层次对细根生物量及形态特征影响的方差分析
Table 2 Variance analysis of effects of forest type and soil layer on fine root biomass and morphology
变异来源 Source of variation 参数
Parameter 森林类型
Forest type
土壤层次
Soil layer
森林类型×土壤层次
Forest type × Soil layer
活生物量 Live biomass (g·m–2) 0.075 6 0.002 2** 0.662 6
死生物量 Necromass (g·m–2) 0.034 2* 0.021 0* 0.092 1
总生物量 Total biomass (g·m–2) 0.043 9* 0.000 7** 0.672 1
活根死根比 Live biomass/necromass 0.031 1* 0.608 1 0.666 2
根长密度 Root length density (RLD) (m·m–3) 0.073 7 <0.000 1** 0.022 9*
比根长 Specific root length (SRL) (m·g–1) 0.000 8** 0.875 2 0.791 1
比表面积 Specific root area (SRA) (cm2·g–1) 0.000 1** 0.331 2 0.650 5
比根尖密度 Specific root tips density (SRT) (no·g–1) 0.004 0** 0.927 2 0.732 6
比分叉密度 Specific root forks density (SRF) (no·g–1) 0.031 4* 0.244 5 0.656 8
根面积指数 Root ares index (RAI) (m2·m–2) 0.214 7 <0.000 1** 0.011 6*
*, p < 0.05; **, p < 0.01。
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图1 不同土层4种森林类型细根的活生物量(A)、死生物量(B)、总生物量(C)和活根死根比(D) (平均值±标准误差, n = 9)。不
同字母表示不同森林类型间在0–30 cm土壤层次差异显著(p < 0.05)。CA, 南酸枣林; CG, 青冈-石栎林; CL, 杉木林; PM, 马尾
松-石栎林。
Fig. 1 Fine root live biomass (A), necromass (B), total biomass (C) and live biomass/necromass (D) at different soil layer of four
forest types (mean ± SE, n = 9). Different letters represent significant differences among different forest types for the 0–30 cm soil
layer (p < 0.05). CA, Choerospondias axillaris forest; CG, Cyclobalanopsis glauca-Lithocarpus glaber forest; CL, Cunninghamia
lanceolata forest; PM, Pinus massoniana-Lithocarpus glaber forest.


物量和总细根生物量无显著差异, 死细根生物量差
异显著(p < 0.05)。在20–30 cm土层, 各森林类型间
活细根生物量、死细根生物量和总细根生物量差异
均不显著(p > 0.05)。
4种森林类型的活细根、死细根和总细根生物
量均随土层深度的增加而下降。对同一森林群落不
同土层的细根生物量作差异显著性检验, 除杉木林
各土层活细根、死细根和总细根生物量以及南酸枣
各土层死细根生物量的差异不显著外, 其他森林类
型各土层的活细根、死细根和总细根生物量的差异
显著(p < 0.05), 其中马尾松林各土层之间的差异极
显著(p < 0.01) (表3)。可见, 当生物多样性开始增加
时, 细根的垂直分布出现表层富集现象, 而随着演
替进行, 这种趋势变缓。总的看来, 物种多样性的
升高使林分细根的垂直分布格局发生改变, 深土层
中细根生物量比例增加, 如4个森林类型20–30 cm
土层中总细根生物量分别占0–30 cm土层的29.62%
(CL)、18.67% (PM)、22.36% (CA)和19.21% (CG)。
3.3 不同森林类型的细根形态特征
4种森林类型0–30 cm土层中的总细根RLD和
RAI差异不显著(p > 0.05); SRF差异显著(p < 0.05);
SRL、SRA、SRT差异极显著(p < 0.01); 土层对RLD
和RAI的影响极显著(p < 0.01), 对SRL、SRA、SRT
和SRF影响不显著; 森林类型和土层的交互作用对
RLD和RAI影响显著(p < 0.05), 对SRL、SRA、SRT
和SRF影响不显著(表2)。
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表3 不同土层4种森林类型细根的活、死生物量及其比值(平均值(标准误差))
Table 3 Fine root live biomass, necromass and their ratio at different soil layer under four forest types (mean (SE))
森林类型
Forest type
土层
Soil layer (cm)
活生物量
Live biomass (g·m–2)
死生物量
Necromass (g·m–2)
总生物量
Total biomass (g·m–2)
活根死根比
Live biomass/necromass
0–10 106.14 (17.68)a NS 14.10 (1.70)a NS 120.24 (18.59)a NS 7.92 (0.99)a NS
10–20 81.11 (23.54)a 13.47 (2.87)a 94.58 (24.12)a 8.77 (2.70)a CL
20–30 81.50 (10.34)a 8.89 (1.81)a 90.39 (10.21)a 14.20 (4.80)a
0–10 179.75 (32.60)a §** 43.03 (8.73)b §** 222.78 (40.11)ab §** 4.50 (0.54)a NS
10–20 65.30 (6.15)a 16.29 (2.69)ab 81.59 (7.12)a 4.77 (0.84)a PM
20–30 54.11 (10.10)a 15.77 (2.76)a 69.87 (12.16)a 3.94 (0.74)a
0–10 246.23 (55.84)a § 23.75 (5.88)ab NS 269.98 (54.28)b § 16.60 (5.63)a NS
10–20 112.41 (58.94)a 34.88 (9.43)b 147.29 (63.03)a 5.90 (2.83)a CA
20–30 98.67 (59.72)a 21.48 (6.57)a 120.16 (57.86)a 13.02 (9.94)a
0–10 229.70 (45.22)a § 35.95 (9.57)ab § 265.65 (48.32)b § 11.21 (3.79)a NS
10–20 186.76 (86.11)a 15.66 (4.30)ab 202.41 (85.45)a 20.11 (7.51)a CG
20–30 92.01 (38.69)a 19.26 (11.85)a 111.27 (39.29)a 22.01 (10.52)a
CA、CG、CL和PM见表1。不同小写字母表明不同多样性水平的林分细根生物量在同一土层中差异显著; 同一森林类型不同土层细根生物
量的差异显著性用§表明(p < 0.05); NS, 该森林类型细根生物量在不同土层间无显著差异。
CA, CG, CL and PM see Table 1. Different small letters represent significant differences among the forest types of different diversity levels for the
same soil layer; significant differences of soil depth are indicated by § for each forest type (p < 0.05); NS, there were no significant differences in fine
root biomass at different soil layer for each forest type.


细根形态参数中, RLD和RAI的特征相似(图2)。
在0–30 cm土层, 4种森林类型细根的RLD和RAI大小
顺序均为: 南酸枣林>杉木林>青冈林>马尾松林。
0–10和10–20 cm土层的不同森林类型间的RLD差异
不显著, 20–30 cm土层的差异极显著(p < 0.01)。
0–10和20–30 cm土层不同森林类型间的RAI差异显
著(p < 0.05), 10–20 cm土层的差异不显著。土壤垂
直方向上, 除杉木林外其他3种森林类型的RLD和
RAI在0–10 cm土层均显著高于10–20和20–30 cm土
层, 土层间差异极显著(p < 0.01)。杉木林细根的
RLD和RAI在10–20 cm土层都明显高于其他森林类
型(p < 0.01)。
在0–30 cm土层, 4种森林类型细根的SRL和SRA
大小均为: 杉木林>南酸枣林>马尾松林>青冈林。
0–10和20–30 cm土层不同森林类型的SRL和SRA差
异不显著, 10–20 cm土层差异显著(p < 0.05), 其中
成对比较显示: 杉木林与马尾松林、杉木林与青冈
林、南酸枣林与青冈林的SRL差异显著(p < 0.05); 杉
木林与马尾松林、杉木林与青冈林的SRA差异极显
著(p < 0.01)。4种森林类型中SRL和SRA在土壤垂直
方向上不同土层间的差异均不显著。
SRT和SRF在0–30 cm土层的大小顺序为: 南酸
枣林>杉木林>马尾松林>青冈林。二者在同一土层
不同森林类型间无显著差异。同一森林类型的SRT
和SRF在不同土层间均差异不显著(p > 0.05)。
4 讨论
4.1 多树种共生林分的高细根现存量可否证明它
的“地下超产”？
“超产”表示植物种类丰富的植物群落比物种组
成较少或单一的群落有更高的生产力(Hooper &
Dukes, 2004; Hooper et al., 2005; Hector, 2006), 许
多人工草地实验发现, 混合栽培时地上生物量高于
任何单一草地(Roscher et al., 2005)。目前, 森林中
地上部分生物量或生产力的“超产”现象已有证实
(Morgan et al., 1992; Erskine et al., 2006)。
本研究中各林分的细根生物量数据支持第一
个假设, 即林分总细根生物量和活细根生物量均随
着树种单一(杉木林)到树种组成复杂(青冈林)的植
物多样性梯度而增加。一些研究发现, 生长在混交
林中的树种的生根深度和细根密度都高于生长于
纯林中的树种, 树种本身遗传特性的差异可能导致
混交林细根生物量的“地下超产” (Grier et al., 1981;
Légaré et al., 2005; Jose et al., 2006)。如杉木、火力
楠(Michelia macclurei)混交林中, 由于火力楠细根
发达, 与杉木混交后, 促进了杉木细根的生长, 提
高了整个林分的细根生物量(廖利平等, 1995)。细根
生物量与土壤资源有效性关系密切。理论上, 多树
刘聪等: 中亚热带森林植物多样性增加导致细根生物量“超产” 545

doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.00539


图2 不同森林类型各土层细根的形态参数比较。CA、CG、CL和PM见表1, RAI、RLD、SRA、SRF、SRL和SRT见表2。相同
字母表示每种森林类型各土层间(大写字母)或不同森林同一土层间(小写字母)细根形态指标无显著差异。I、II和III分别表示
0–10、10–20和20–30 cm土层。
Fig. 2 Comparison of fine root morphological parameters among different soil layers of different forest types. CA, CG, CL and PM
see Table 1, RAI, RLD, SRA, SRF, SRL and SRT see Table 2. Values with same letter indicate no significant differences among the
soil layers (capital letters) or forest type (small letters). *, p < 0.05; **, p < 0.01; I, 0–10 cm; II, 10–20 cm; III, 20–30 cm.


种共生根系生态位的互补效应可使物种多样性高
的林分较纯林有更高的细根生物量(Loreau, 1998)。
某些树种根系靠更强的开拓速度比其他树种率先
植根于土壤有机质层或者穿透入更深的矿质土层,
开拓额外的土壤空间(Pate & Bell, 1999; Ewel &
Mazzarino, 2008)。同时, 土壤和根际的物理和化学
性质得到改善, 如提高土壤N有效性, 改善土壤孔
隙度、渗透性等(Lehmann & Zech, 1998), 有利于地
下细根生长。
Leuschner和Hertel (2002)对60个温带阔叶林的
综合分析结果表明, 其细根总生物量的平均值为
483 g·m–2 (0–100 cm土壤层中)。本研究中4个林分的
细根总生物量为305.20 (CL)–579.33 g·m–2 (CG), 树
种多样性最高的常绿阔叶林细根生物量较高, 说明
不同森林类型间细根生物量的差异与树种生物学
特性和当地气候状况有关。本研究地处中亚热带,
546 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2011, 35 (5): 539–550

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该地区阔叶林演替后期的细根生物量高于演替中
期的针叶林和针阔混交林(廖利平等, 1995; 温达志
等, 1999; 杨玉盛等, 2003)。本研究的采样时间为
2010年3月, 早春林地土壤温度回升快, 且降水量
较往年偏高, 土壤湿润, 有利于根系大量生长, 碳
水化合物供应充足(因为地上部分尚未进入旺盛生
长期, 而前一个生长季储存的碳水化合物首先供给
地下部分生长), 3月往往是本地区细根生物量出现
第一次高峰的月份。此后, 地上部分快速生长时,
其地下部分根系生长减慢。
细根现存量与细根的发生和死亡分解有密切
关系, 细根的B/N可反映细根的周转特征。本研究中
4个林分的B/N都大于1且不同多样性水平的森林类
型间无显著差异, 与Meinen等(2009)在欧洲阔叶林
的研究结果相似。该研究同一树种的B/N随所处林
分树种多样性的增加而呈增加趋势, 且所有树种
B/N的最高值都出现在物种最丰富的森林群落。树
种多样性水平对细根的B/N影响显著, 据此可推测
物种多样性高的林分周转较快。
4.2 不同植物多样性梯度林分细根生物量的垂直
分布
森林土壤具有高度的空间异质性(Caldwell &
Pearcy, 1994), 不同土层之间养分特征的差异明显。
Jackson等(1996)认为, 土壤空间异质性是导致根系
分布空间异质性的主要原因, 根系在土壤中的空间
结构和分布决定了植物获取土壤资源的多寡以及
植物个体间或种群间对土壤资源的竞争能力。在种
内、种间关系的研究中, 认为地下部分竞争的重要
性要优于地上部分的竞争(陈伟和薛立, 2004), 调整
生物量和RLD是根系对土壤空间异质性的响应和适
应策略。在较为肥沃的土层中, 植物尽可能投入较
多的碳水化合物来扩大根系生物量和面积, 达到吸
收更多养分和水分的目的(Fransen et al., 1998)。植
物种类增加, 由于根系竞争使同种或不同种物种通
过根系错位(生态位分离)来利用不同土壤层次的水
分养分资源, 减少了邻近根系统间的重合程度和竞
争强度, 根系对空余空间的开拓过程也会导致更高
的地下生物量。
与第二个假设对应, 本研究发现, 土壤垂直剖
面上, 除杉木林外, 其他森林类型的活细根生物量
和总细根生物量均随土层变化显著, 且随着物种多
样性的升高, 细根在土壤表层的分布有减小的趋
势。4个林分中0–10 cm土层的细根生物量分别占细
根总生物量的39.40% (CL)、59.53% (PM)、50.24%
(CA)和45.85% (CG)。树种多样性高的林分细根分
布较深, 即20–30 cm土层中的细根生物量占0–30
cm土层内总细根生物量的比例高于多样性少的林
分, 表明随着森林群落不断演替, 林地土层变得肥
厚, 林木生长旺盛, 对养分和水分等的需求升高,
产生更多的细根生物量, 而生态位的分离使细根在
土层中的分布趋向均匀, 种间竞争也促使细根生物
量向深土层分布。
人工营林措施改变了杉木林的土壤养分条件,
而杉木的生理特性使林地土壤黏度较高, 阻碍了根
系的穿透作用, 导致杉木林细根的空间分布没有明
显分化。马尾松林的活细根生物量、死细根生物量
和总细根生物量随土层的变化均极显著, 表层0–10
cm土壤的细根生物量与下两层差异极显著。作为演
替早期的先锋树种, 马尾松整体的根系分布较浅,
可塑性强, 便于它充分利用林地表层的养分来维持
生长, 并不断改善下层土壤的营养条件和理化性
质。
同土层不同森林类型间的比较发现: 各森林类
型的活细根生物量在0–10、10–20和20–30 cm土层
间差异均不显著, 死细根生物量0–10和10–20 cm差
异显著。在20–30 cm土层中, 各森林类型间的细根
活生物量、死生物量和总生物量均无显著差异。王
树堂等(2010)采用地统计学方法对长白山原始阔叶
红松林的研究表明, 上层(0–10 cm)和下层(10–20
cm)土壤活细根生物量占总细根生物量的比例无显
著差异, 下层土壤中的死、活细根生物量均差异显
著, 而上层土壤中死、活细根生物量的差异不明显。
这种差异反映了上、下土层间的结构、养分、水分、
温度和微生物种群等因子的差异。然而, 仅用细根
生物量值指示根系吸收水分和养分的潜力不够准
确(Lehmann, 2003), 需要更多的量化指标如根系构
型参数来评估地下“超产”现象。
4.3 不同林分细根的形态特征
构型可塑性与生物量分配可塑性的响应是树
种适应环境变化的一种重要模式(Curt & Prévosto,
2003)。植物生态学中的最优分配理论认为: 植物应
以最小投资获得最大收益, 若投资换不回收益, 则
这种投资应立即停止。Ostonen等(2007)参照该理论,
确立了树木对不同土壤养分供给条件的两种主要
刘聪等: 中亚热带森林植物多样性增加导致细根生物量“超产” 547

doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.00539
适应策略: 树木要么增加对细根的碳投入以增加细
根的生物量(或根长), 要么通过改变根形态来增强
其养分吸收能力 , 比如构造更高的SRA。Curt和
Prévosto (2003)在解释不同树种根系的竞争力差异
时也提到了相似的策略。根系在不同土层可以显示
不同的生理活性, 同一根系中不同细根群组间形态
和寿命的差异也导致了其功能的差异(Leuschner et
al., 2004)。
本研究显示, 4个森林类型的RLD和RAI在0–30
cm土层内差异均不显著。细根的SRT和SRF在不同
森林类型间差异不显著, 同一土层不同森林类型间
的差异均不显著。Meinen等(2009)在欧洲阔叶林的
研究也发现, 多样性水平不同的林分间细根的形态
特征无显著差异。土壤垂直剖面上, 除杉木林外其
他3种森林类型的RLD和RAI在不同土层间的差异
均极显著, 在0–10 cm土层的RLD和RAI都显著高于
10–20和20–30 cm土层, 且递减趋势大致相同。而同
一土层中该3种森林类型的RLD和RAI差异不显著。
RLD反映了树木根系吸收水肥的能力, 立地条件影
响RLD, 立地等级与RLD呈反比(梅莉等, 2006)。立
地条件差的树木需要投入较多的光合初产物生产
较多的根系, 立地条件差的土壤养分含量低, 养分
运动能力差, 只能局限在较小的范围内, 树木通过
根系空间位置的不断变换才能吸收更多的养分
(Bayala et al., 2004)。杉木林细根的RLD和RAI在
10–20 cm土层都明显高于其他3者, 这与营林措施
导致的土层水分和养分状况的改变有关。其他3种
森林类型的水分和养分主要集中在表层, 且含量比
较丰富, 水分和养分竞争不明显, 细根不需采取改
变形态的策略来获取更深土层的养分。
4种森林类型的细根SRL在0–30 cm土层的差异
不显著。SRL能反应植物在投入根系生长时所耗费
光合初产物的效率, SRL大表明植物根系利用光合
初产物的效率高(Pregitzer et al., 1998)。一般, 随着
细根直径的减小, 根系N含量增高, SRL增加, 土壤
资源的获得效率更高, 但同时细根周转也加快, 导
致更高的碳消耗(Pregitzer, 2002)。根据Guo等(2004)
的研究结果, SRL随着直径和根序增加而显著减小,
即SRL可能受根系结构(如分支等)控制。在含有不同
有效资源的土壤环境中, 与生物量和RLD不同, 细
根SRL没有表现出较强的可塑性。本研究认为, 随着
物种多样性的增加, 自然演替和种间竞争使森林群
落的物种组成结构不断调整, 以适应土壤资源条件
的变化。树种组成的变化抵消了树种遗传特性造成
的细根形态差异, 导致树种多样性的变化并没有引
起整个林分SRL的响应。杉木林细根的各形态参数
在土壤垂直剖面上的变动幅度明显小于其他森林
类型, 可能与树种本身的遗传特性和立地条件有
关, 人工营林措施可能形成土壤较为肥沃的立地条
件, 森林土壤养分有效性较高, 竞争强度较弱, 使
细根形态可塑性表现的不明显。
不同森林类型的细根SRA在0–30 cm土层中的
差异显著, 在0–10和20–30 cm土层中差异不显著,
10–20 cm土层中差异显著。细根SRA反映了投入到
细根的生物量中用于吸收养分的效率, 其值越大,
表明投入相同的成本有更高的养分利用效率
(Bauhus et al., 2000)。随着植物多样性升高, 林分细
根总SRA增大, 养分利用效率升高。
针对第三个假设, 我们的实验数据显示, 细根
形态指标在不同树种多样性的林分间无显著差异。
因此, 在多树种共存的森林群落中, 就整个林分而
言, 细根未通过形态可塑性对种间竞争作出响应。
处于不同演替阶段的树种的细根形态存在差异(刘
佳等, 2010), 所以生物多样性是否会导致某一树种
的细根构型在不同森林群落中产生差异, 进而影响
细根生产力, 还有待进一步研究。
5 结论
中亚热带4个不同森林类型的细根总生物量随
树种种类的增加呈显著升高的趋势, 在一定程度上
证实了“地下超产”的假设。各森林类型的细根在土
壤垂直剖面上的分布差异表明, 地下空间生态位分
离(belowground niche segregation)的水平也随物种
多样性增多而增大, 除了与树种本身的遗传特性有
关外, 还反映了林木调整分布以适应竞争和生存环
境的结果。
以整个森林群落为研究对象, 发现林分的细根
形态特征在不同树种多样性的森林群落间无显著
差异, 说明随着生物多样性的提高, 群落水平上的
地下细根形态并未显著改变。生物量与形态可塑性
二者怎样相互响应, 进而对森林群落中的种间竞争
产生决定性作用？需要对树种多样性不同的林分
中的大量树种进行系统研究, 以阐明树种间功能生
态位的互补作用机理, 并揭示在什么环境下会产生
548 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2011, 35 (5): 539–550

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就细根生物量和生产力而言的“超产”效应。
研究亚热带不同植物多样性的林分的细根生
物量、形态、分布与林分生产力的相关性, 了解细
根现存量及构型与养分策略之间的关系, 对认识细
根的形态和分布随林分多样性的变异格局, 探讨树
种地下生态位分离、共存和森林生态系统功能过程
的影响有重要意义。揭示本地区森林群落演替过程
中细根生物量和净第一性生产力的变化规律, 可为
促进植被恢复和森林经营的可持续发展提供科学
依据。
致谢 国家自然科学基金(30771720)、湖南省高等
学校科技创新团队项目、湖南省“芙蓉学者”项目、
湖南省研究生科研创新项目(CX2010B324)和中南
林业科技大学研究生科技创新基金资助项目
(2008sx10)共同资助。
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