全 文 ：植物生态学报 2013, 37 (5): 373–383 doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00039
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2013-02-04 接受日期Accepted: 2013-03-19
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: sunjianx@bjfu.edu.cn)
山西灵空山小蛇沟林下草本层植物群落梯度分析
及环境解释
余 敏1 周志勇1 康峰峰1 欧阳帅1 米湘成2 孙建新1*
1北京林业大学森林培育与保护教育部重点实验室, 北京 100083; 2中国科学院植物研究所环境与植被变化国家重点实验室, 北京 100093
摘 要 通过对山西灵空山小蛇沟集水区的林下草本层植物群落进行调查和多元分析——TWINSPAN分类、典范对应分析
(CCA)与生境、生物因素变量分离, 探讨林分水平上草本层物种分布与环境因子之间的关系。结果如下: 1) TWINSPAN将26
个调查样方划分为6种群落类型: 以辽东栎(Quercus wutaishanica)为主的辽东栎-油松(Pinus tabulaeformis)林型、辽东栎杂木林
型、辽东栎林型、华北落叶松(Larix principis-rupprechtii)林型、油松林和阔叶油松林型、油松-辽东栎均匀混交林型, 体现了
该地区地带性植被类型为暖温带森林的特点。2)群落类型的划分与CCA的结果相吻合, 主要反映了CCA排序第一、二轴的环
境梯度, CCA排序轴第一轴突出反映了林分类型与土壤养分梯度, 第二排序轴与坡度、坡位显著相关。Monte Carlo检验结果
表明, 林分类型、土壤养分和坡度是影响小蛇沟集水区内林下草本物种分异的最主要的环境因子。3)生境因子与生物因子解
释了物种格局变化的42.9%, 其中生境因子占31.8%, 生物因子占7.9%, 生境因子与生物因子交互作用解释部分占3.2%。良好
的环境解释反映了调查取样和环境因子选取的合理性。对于50%以上未能被解释的变异部分, 可能归咎于未被选取的因子如
干扰或者随机过程。4)在海拔梯度较小的山区, 坡向等小地形因子能较好地指示局部生境的小气候条件, 对林下植物的分布
有较好的解释力。
关键词 典范对应分析(CCA), 暖温带森林, 林下群落, 地形, 变量分离, 植被-环境关系
Gradient analysis and environmental interpretation of understory herb-layer communities in
Xiaoshegou of Lingkong Mountain, Shanxi, China
YU Min1, ZHOU Zhi-Yong1, KANG Feng-Feng1, OUYANG Shuai1, MI Xiang-Cheng2, and SUN Jian-Xin1*
1Key Laboratory for Silviculture and Conservation of Ministry of Education, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China; and 2State Key Laboratory of
Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China
Abstract
Aims Many past practices in afforestation and forest management were instrumented for addressing the issues of
tree species selection, planting regimes and development of overstory structure, but neglected understory vegeta-
tion. Our objective was to determine the controlling factors of herb-layer plant distribution and the importance of
topography in determining local-scale spatial patterns of herbaceous plants.
Methods The occurrence and distribution of herb-layer plants were investigated on 26 plots in the Xiaoshegou
catchment of Lingkong Mountain, Shanxi Province, China. Community types were classified using two-way in-
dicator species analysis (TWINSPAN) and the relationship between the distribution and abundance of herb-layer
species and environmental gradients was analyzed using the canonical correspondence analysis (CCA) ordination
method. Forward selection and Monte Carlo permutation test were used to select the factors important in deter-
mining the herb-layer plant distribution. Partial CCA (PCCA) was also performed to partition the variance that
was explainable by categorical habitat and biotic factors studied.
Important findings The 26 survey plots were classified into six groups characterized by the dominant overstory
tree species. The results of CCA ordination reflected the relationship between herb-layer community structure and
selective environmental variables. The classification of 26 plots in CCA ordination was consistent with the result
of TWINSPAN. Forward selection and Monte Carlo test suggested that stand type, soil nutrients and slope posi-
tion were the most important factors determining understory plant distribution. PCCA revealed that habitat and
biotic factors together explained 42.9% of variance in the distribution of understory herbaceous plants. Habitat
factors alone explained 31.8% of the variance, biotic factors alone explained 7.8% of the variance and interaction
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between habitat and biotic factors explained 3.2% of the variance. The partitioning of variance using the PCCA
helped with identifying the important habitat factors regulating understory herbaceous plant distribution at the
study site. However, the fact that more than half of the variance was unaccounted for by the factors studied sug-
gests that other factors we did not measure could also play a role in determining the occurrence and distribution of
herbaceous plants on the forest floor, e.g., human activities and random events. Our study demonstrates the im-
portance of both topography and overstory tree species in determining the occurrence and distribution of
herb-layer plant species in temperate forest of mountainous areas.
Key words canonical correspondence analysis (CCA), temperate forest, understory communities, topography,
variance partitioning, vegetation-site relationship

2000年中国正式启动了天然林资源工程, 与退
耕还林工程相结合, 旨在保护中国的森林。工程实
施后, 中国的森林覆盖率有了明显的增长。但是,
这些保护措施都是从乔木选育、栽种技术和林冠结
构的改造等森林的冠上层方面进行的, 忽略了林下
层的重要作用。随着人类逐渐认识到森林的生态服
务功能对人类社会可持续发展的重大意义, 人类对
生态系统中林下草本层研究产生了浓厚的兴趣, 迫
切地需要这方面的知识。然而目前这方面的研究较
少, 政府或者决策层难以基于现有的资料对森林进
行干预。
草本植物是森林生态系统中重要的组成部分。
尽管草本植物的植株矮小, 所占的生物量比率也很
低, 但其物种多样性却是森林生态系统中最高的,
它有着最高的物种丰富度, 并且极大地影响着森林
的能量流动(Augusto et al., 2003; Whigham, 2004;
Gilliam, 2007)。草本层对于乔木幼苗的更新也具有
重要意义, 在一定程度上影响种苗的发育、存活和
生长(Muller, 2003; Gilliam, 2007)。最早的针对草本
层的研究源于其对立地条件的指示作用, 但随着研
究的深入, 草本层在森林生态系统中的重大作用日
益呈现, 表现在: 维持森林的物种多样性; 促进目
标乔木物种的萌生; 保护动物的生存环境和森林的
各项可持续生态服务功能的发挥 (Hart & Chen,
2006, 2008; Gilliam, 2007)。
草本层作为森林的冠下层植被, 不仅受冠上层
的树种组成、林冠结构的遮阴影响, 而且还受立地
条件 (地形、土壤养分等 )的作用 (Barbier et al.,
2008)。因此, 分析林冠结构、地形、土壤养分等因
素对草本层物种分布的作用, 定量地揭示它们之间
的相互作用具有重要的生态学意义(冯云等, 2008)。
排序和分类是研究群落生态关系的重要数量方法
(邱扬和张金屯, 2000), 它能概略性地描述物种的空
间分布并给出相应的解释(朱源和康慕谊, 2005)。运
用排序与分类的环境解释方法不仅可以把植物群
落的分布格局与环境资料进行客观定量地比较, 而
且可以给出群落类型沿环境梯度分布的数量关系
(许彬等, 2006)。
辽东栎(Quercus wutaishanica)是中国暖温带落
叶阔叶林区的重要优势树种之一, 对区域植被的建
成和群落演替有较大的影响(蔺琛等, 2002)。而油松
(Pinus tabulaeformis)为我国特有树种, 自然分布很
广, 是华北山区的代表性树种, 是温性针叶林中分
布最广的植物种群。山西太岳山是我国油松和辽东
栎的典型分布区, 对维持我国华北山区生态系统稳
定具有重要的意义(黄三祥等, 2009)。到目前为止,
该区域相关的植被生态的研究甚少(马晓勇和上官
铁梁, 2004), 尤其是在林分这一小尺度上的森林植
物群落分布格局及其与环境梯度的量化分析尚为
空白。山西灵空山隶属于太岳山山脉, 是太岳山山
脉中一个重要的森林区, 灵空山小蛇沟集水区有着
丰富的乔木物种, 林分类型多样, 同时地形条件复
杂, 在不同的坡向和坡位都有丰富的物种存在, 非
常适合进行林下植被-环境分析。本文以小蛇沟的林
下草本植被为研究对象, 利用梯度分析的方法, 试
图探讨林下植物组成与环境梯度的相关关系, 并对
影响草本植物分布和组成的生境、生物因子进行定
量分离, 旨在通过对草本层的物种分布与环境因子
的关系研究, 揭示影响草本层组成和分布的因素及
其影响程度, 为合理地进行森林经营和保护提供新
的思路。
1 材料和方法
1.1 研究地概况和样地描述
研究样地设在山西省灵空山的小蛇沟集水区,
隶属于太行山支脉太岳山山脉中部。该区域地处暖
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温带半湿润大陆性季风气候区, 年平均气温8.6 , ℃
最热月(7月)平均气温22.2 , ℃ 最冷月(1月)平均气
温–7.9 ℃。年日照2 600 h, 年降水量600–650 mm,
无霜期110–180天(蔺琛等, 2002; 马钦彦等, 2003)。
海拔1 590–1 734 m, 地貌属大起伏喀斯特中高山
地, 岩石主要为石灰岩, 主要土壤亚类有褐土、淋
溶褐土、棕壤、钙质粗骨土和山地草甸土, 其分布
随海拔呈垂直地带性规律(马钦彦等, 2003; 闫明等,
2003)。样地内, 主要乔木层优势种有辽东栎、油松、
华北落叶松 (Larix principis-rupprechtii)、山杨
(Populus davidiana)和白桦(Betula platyphylla); 灌
木主要有绒毛绣线菊 (Spiraea velutina)、毛榛
(Corylus mandshurica)和胡枝子(Lespedeza bicolor)
等; 草本植物主要有披针叶薹草(Carex lanceolata)、
山罗花(Melampyrum roseum) 和小红菊(Dendran-
thema chantii)等(韩海荣等, 2005)。主要林分类型有
华北落叶松林、辽东栎林、油松林、油松辽东栎混
交林等。20世纪初, 区内辽东栎林和油松林为天然
林, 战争年代受过一定的破坏。20世纪50年代开始
进行多次采伐和人工更新, 森林经营活动持续到
1990年。实施天然林保护工程后, 区内的各种林分
再未进行任何森林经营措施, 现存林分由采伐时所
留的母树植株、部分大径阶木和历次人工更新所形
成的植株组成。现存华北落叶松由1983年人工更新
形成, 至林分郁闭后, 只有轻微的人工干扰。区内
的山杨、白桦林多为历次人工干扰后天然更新形成
的次生林。
1.2 试验设计和样本采集
1.2.1 样地调查和数据采集
本研究采用典型样地调查方法, 样地设置主要
考虑林分类型、地形等因素, 在研究区内不同坡向、
坡位、林分类型的典型地段设立调查样地, 为减少
抽样误差, 进行3次重复。2007年6月, 在小蛇沟集
水区内, 沿着山脊, 在山脊线的两边即阴、阳坡面
上, 共设置了26个调查样方。同一坡面样方按照坡
位分别分布在上、中、下坡位。每个样方规格为20
m × 20 m, 用于调查林分和草本层植物群落结构,
以及测定土壤理化性状。
2008年8月, 在设定好的26个20 m × 20 m的样
方内, 在样方中央用GPS测定样方经、纬度和海拔
高度。对样地内的所有胸径(DBH)大于4 cm的乔木
进行测定, 记录了种名、胸径、树高、冠幅(东西、
南北)和第一活枝枝下高等指标; 在乔木样方内, 随
机布设5个1 m × 1 m的草本小样方; 在每块草本小
样方内, 记录群落的总盖度、草本的物种数和每种
草本植物的密度, 并齐地面分种刈割, 测定每种草
本植物的生物量。
在进行地上植被调查的同时, 测定每块样地的
坡向坡度和土壤理化特征。在每块乔木样方内, 用
直径3 cm的土钻随机钻取0–20 cm土层的土壤样品
5个。在把土壤样品带回实验室进行自然风干、挑
出土壤中的可见凋枯物、研磨过筛后, 分别用湿燃
烧法测定土壤有机碳含量, 凯氏定氮法测定土壤全
氮含量, 钼锑抗比色法测定土壤全磷含量。
1.2.2 冠层孔隙度的测定
利用Winscanopy林地冠层分析仪(V2010a, Re-
gent Instruments, Quebec, Canada)进行冠层开阔度
和叶面积指数的测定。Winscanopy林地冠层分析仪
由Nikon Coolpix P5100数码相机和外接鱼眼镜头组
成。在样地的中心点和每个10 m × 10 m的样方中心
点获取林冠180°全景图像, 即半球面冠层数字影像
(circular or hemispherical image)。拍照时间为8月份。
拍摄时利用三角架将相机放置于水平位置, 将相机
支撑于离地面1.3 m处, 以排除灌草层的干扰。相机
正面向北, 以确保所获半球面影像的上方对准正北
方。为了消除太阳直射产生的巨大光斑, 拍照时间
选择在阴天多云时段, 特别是在太阳光能从云层均
匀透射的阴天时间(陈厦和桑卫国, 2007)。所用分析
软件为WinSCANOPY 2010a和XLSCANOPY 2010a
(Regent Instruments, Quebec, Canada)。冠层孔隙度
在这里指的是林冠层的透光率。
1.2.3 数据处理与分析
为描述草本物种在草本层中的功能地位, 反映
其分布格局, 应用重要值(importance value, IV)作为
各物种在群落中的优势度。计算公式如下：
IV = (相对多度+相对频度+相对生物量)/3
为了探讨物种组成和样地性质之间的关系, 本
研究采用直接排序的方法(canonical correspondence
analysis, CCA; ter Braak & Šmilauer, 2002), CCA描
述的是样地间物种组成与环境变量间的关系, 同时
计算出对物种组成有显著解释力的环境因子(ter
Braak, 1986)。首先, 进行除趋势对应分析(detrended
correspondence analysis, DCA), 查看第一轴的长度
(length of the first gradient)为2.200, 应优先采用冗
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余分析(redundancy analysis, RDA), 但考虑到物种
数据中0值较多, 基于线性模型的RDA在0值很多的
时候容易产生问题, 因此使用CCA进行排序。
物种数据采用草本层物种的重要值数据, 组成
了44 × 26的矩阵。环境矩阵包含以下变量: 坡向
(slope aspect)、坡位(slope position)、坡度(slope)、
冠层孔隙度(gap fraction)、林分类型(stand type)、土
壤有机碳(SOC)、全氮(STN)、全磷(STP)。进入CCA
分析之前, 先对所有环境因子进行相关性分析, 得
知SOC、STN、STP 3个变量的相关程度很高, 相关
系数分别为0.980、0.931、0.881。为了表示土壤理
化性质的综合影响, 对这3个变量进行主成分分析,
提取出一个复合变量, 即土壤综合变量(SOIL)进入
环境矩阵, SOIL = 0.347SOC + 0.341STN + 0.355
STP, 从SOC、STN、STP 3个因子提取的比例分别
为98.8%、95.4%、92.0%。另外, 海拔与坡位、SOC、
STN、STP的相关性也很高, 而且考虑到整个研究区
样地聚集明显, 样地高程落差小, 将海拔因子剔除
分析之外。为研究林分类型对草本植物分布的影响,
将林分类型作为一个环境因子。应用类型变量的方
法, 将林分类型分为5类: 辽东栎林、辽东栎-油松林
(以辽东栎为主要建群种)、华北落叶松林、油松林-
辽东栎林(以油松为主要建群种)、油松林, 分别赋值
为1、2、3、4、5, 数值越大, 表示辽东栎所占的比
例越小, 而油松林所占的比重越大。上述6个环境变
量与26个样地组成了6 × 26的环境矩阵。
群落所处的坡向、坡位在进入CCA分析前也需
要经过转换。坡向方位角的转换是采用前人的方法,
将 0–360°的罗盘测量值转换成 0–1之间的值
(transformation of aspect, TRASP; Roberts & Cooper,
1989)。转换公式如下:
TRASP = {1–cos [(π/180) (aspect–30)]}/ 2
式中, TRASP为坡向指数; aspect为坡向方向角度。
通过转换, TRASP值的变化范围为0–1, 值越大, 表
示生境越干热, 0代表北北东方向, 1代表南南西方
向。而对群落所在的坡位, 用类型变量表示, 1、2、
3分别表示下、中、上坡(邱扬和张金屯, 2000)。
采用双向指示种分类法(two-way indicator spe-
cies analysis, TWINSPAN)对数据进行对应分析排
序, 得到第一排序轴, 再以排序轴为基础进行分类,
可以同时对样地和物种进行分类。
在CCA的基础上, 进行分量典范(或简洁)对应
分 析 (partial canonical correspondence analysis,
PCCA), 将所有的环境因子分为两类: 1)生境因子:
它包括反映地形的指标(坡向、坡位、坡度)和反映
土壤养分的指标(0–20 cm土层的SOC、STN、STP); 2)
生物因子: 它包括反映林分光照情况的指标(冠层
孔隙度)和优势树种生活型(即林分类型)。
TWINSPAN分类和CCA排序以及PCCA分析分
别通过PC-Ord version 5 (McCune & Mefford, 2006)
和CANOCO version 4.5 (ter Braak & Šmilauer, 2002)
完成。
2 结果
2.1 TWINSPAN分析
TWINSPAN能分别对物种和样方进行分类, 它
采用二歧式(正负指示种)的方法, 程序运行时设定
分割值(cut level)分别为0、0.1、0.2、0.4、0.6, 这样,
草本物种的重要值被分为5个等级。图1是样方的分
类图, 图中横线上标出了各分类水平的正负指示种
(每一次划分左边为负指示种, 右边为正指示种)。
TWINSPAN第一级分类将松林与栎林分开, 辽东栎
属于一类, 落叶松与油松属于另一类。第二、三级
分类水平上, 将混交林与纯林区分开。经过3个水平
的划分, 26个样方被划分为6种群落类型, 分别为:
辽东栎-油松林型、辽东栎杂木林型、辽东栎纯林型、
华北落叶松林型、油松林和阔叶油松林型、油松辽
东栎均匀混交林型。
辽东栎-油松林型: 包含样地12、13、14。分布
在海拔1 668–1 724 m, 乔木层高6–14 m, 胸径5–25
cm, 样地中均有部分油松林, 但数量不多, 控制在
25%以内, 辽东栎与油松的胸高断面积比为3:1及以
上。灌木主要是黄刺玫(Rosa xanthina)、胡枝子、绒
毛绣线菊。林下草本较丰富, 薹草丛生, 另有山罗
花、苍术(Atractylodes lancea)、穿山龙(Dioscorea
nipponica)、黄精(Polygonatum sibiricum)、矮紫苞鸢
尾 (Iris ruthenica var. nana), 偶伴有紫斑风铃草
(Campanula punctata)。
辽东栎杂木林型: 包含样地3、15、19、22、23、
25、26。分布在海拔1 590–1 714 m, 乔木层高6–15
m, 胸径5–22 cm, 与辽东栎共生的阔叶树种主要有
秋子梨(Pyrus ussuriensis)、黑桦(Betula dahurica)、
山杨。林下草本较丰富, 披针叶薹草丛生, 另有穿
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图1 山西灵空山小蛇沟集水区26个样方双向指示种分析的分类结果。最左侧竖线上的数字表示分类水平。N表示样方总数。
图下方长方形内的数字为所调查的26个样方的编号。横线上的物种表示各分类水平的正负指示种(每一个二歧划分左边为负
指示种, 右边为正指示种)。adgm, 狭叶沙参; adre, 薄叶荠苨; aram, 东北南星; atla, 苍术; capu, 紫斑风铃草; dini, 穿山龙;
epbr, 淫羊霍; irru, 矮紫苞鸢尾; mero, 山罗花; posi, 黄精; ruco, 茜草; thmi, 东亚唐松草; thpe, 瓣蕊唐松草。
Fig. 1 Two-way indicator species analysis (TWINSPAN) classification results of 26 plots in Xiaoshegou catchement of Linkong
Mountain, Shanxi. Numbers on the vertical line on the left designates classification level. N represents the total number of plots.
Numbers in the rectangles at the bottom of the figure designate the identification code for each of the 26 plots. Species above hori-
zontal lines are indicator species; there are a negative group and a positive group at each level of classification. adgm, Adenophora
gmelinii; adre, Adenophora remotiflora; aram, Arisaema amurense; atla, Atractylodes lancea; capu, Campanula punctate; dini, Dio-
scorea nipponica; epbr, Epimedium brevicornu; irru, Iris ruthenica var. nana; mero, Melampyrum roseum; posi, Polygonatum si-
biricum; ruco, Rubia cordifolia; thmi, Thalictrum minus var. hypoleucum; thpe, Thalictrum petaloideum.


山龙、茜草(Rubia cordifolia)、苍术、山罗花、三脉
紫菀(Aster ageratoides)、糙苏(Phlomis umbrosa)、火
烧兰(Epipactis helleborine)等。
辽东栎纯林型: 包含样地7、10、16、17、20。
分布在海拔1 651–1 725 m, 乔木层高6–15 m, 胸径
8–30 cm, 分布于阳坡、半阳坡, 辽东栎长势弯曲,
抱团生长, 蘖生明显, 平均树高在8 m左右。林下山
罗花及薹草生长旺盛, 成片分布。其他草本还有苍
术、矮紫苞鸢尾、紫斑风铃草、玉竹(Polygonatum
odoratum)、东亚唐松草 (Thalictrum minus var.
hypoleucum)、狭叶沙参(Adenophora gmelinii)、穿山
龙等。
华北落叶松林型: 包含样地1、2、4、11, 分布
在海拔1 623–1 663 m, 乔木层高4–12 cm, 胸径
4–16 cm, 与部分山杨、辽东栎小树伴生存在, 冠层
郁闭度高, 落叶松枝下高很低, 林下基本上没有灌
木和草本, 凋落物厚。
油松林和阔叶油松林型: 油松林包含样地5、
18、21, 分布在海拔1 646–1 734 m, 乔木层高9–16
m, 胸径8–30 cm, 分布于阴坡、半阴坡。油松长势
均匀, 直立挺拔, 林下分枝少, 无灌木。林下草本稀
疏, 以小红菊(Dendranthema chantii)、茜草、黄精
和藜芦(Veratrum nigrum)为主。凋落物层厚。阔叶
油松林包含样地6、8、9, 分布在海拔1 692–1 734 m,
乔木层高6–15 m, 胸径6–25 cm。样地中有部分辽东
栎或者白桦, 灌木较少, 偶有胡枝子、毛榛、绒毛
绣线菊和西北栒子(Cotoneaster zabelii)。草本物种
仍以少量茜草、黄精和藜芦为主。玉竹、苍术、三
脉紫菀时有出现, 林下凋落物厚。
油松辽东栎均匀混交林型: 包含样地24, 分布
在海拔1 713 m处, 乔木层高5–13 m, 胸径7–26 cm,
直立的油松与矮曲的辽东栎在空间上的搭配, 油松
与辽东栎的胸高断面积比为1:1。灌木偶见种有黄刺
玫、绒毛绣线菊。林下草本很丰富, 除山罗花、小
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红菊等纯林常见种以外, 还有穿山龙、苍术、茜草、
矮紫苞鸢尾、火烧兰出现。
2.2 CCA排序
排序轴是在较低维空间反映综合生态梯度的
抽象轴。排序轴特征根值反映的是相应的排序轴所
集中的物种重要值矩阵中的信息量的大小, 而相关
系数表示的是各排序轴与真实环境梯度之间的相
关性。从表1可以看出, CCA排序前三轴的特征根值
之和占总特征根值的70.4%, 反映了排序的绝大部
分信息。第一轴能够解释物种分布变化的11.3%, 它
与林分类型、土壤养分之间存在着显著的相关关系,
表明第一轴主要反映了林分类型和土壤养分含量
的影响, 第二轴与坡度、坡位之间存在着显著的相
关关系; 第三轴与坡向之间有显著的相关关系, 第
二、第三轴主要反映了地形的变化。
图2直观地表示出各环境因子与排序轴的关系,
以及环境因子间的相互关系, 环境因子用带有箭头
的线段表示, 箭头所处的象限表示环境因子与排序
轴间的正负相关性。箭头连线的长度表示该环境因
子对植被格局影响的程度, 连线越长, 说明相关性
越大, 能解释物种多度分布变化的比例也越多。箭
头连线与排序轴的夹角代表该环境因子与排序轴
的相关性大小, 夹角越小, 相关性越高; 反之越低。
从图2可知, 土壤综合变量SOIL的连线最长, 它与
坡向的方向与第一轴的方向基本一致。林分类型
(stand type)的连线也较长, 与第一轴的夹角较小,
与第一轴的方向相反。表明第一轴从左向右, 随着
坡向逐渐转向阳坡, 土壤养分也增加, 林分中辽东
栎的比例增加。坡向与土壤综合变量SOIL的方向一
致, 表明随着坡向转向阳坡, 土壤养分含量也增
加。坡度、坡位和冠层孔隙度这几个因子的连线也
较长, 它们与第二轴的夹角较小。其中, 冠层孔隙
度和坡度的方向基本一致, 坡位与第二轴的方向相
反, 表明沿第二轴自下而上, 坡位越接近下坡, 坡
度越大, 冠层透光率也越大。
依据TWINSPAN第三级水平划分的群落类型
也能在排序图中较好地区分开来(图2), 辽东栎位于
排序图的最右侧, 这里土层深厚, 光照充足, 生境
偏干燥, 海拔较高。该林分类型主要分布在阳坡、
半阳坡, 以及山脊上。以辽东栎为主的针阔叶混交
林和含其他阔叶树种的辽东栎林分布于辽东栎林
的左侧, 土壤肥力和光照条件都较好。以油松为主
的针阔叶混交林(包括1:1混交的24号样地)位于排
序图的中部, 该群落样方数目不多, 对各种环境因


表1 草本层典范对应分析(CCA)排序及蒙特卡罗检验结果
Table 1 Results by canonical correspondence analysis (CCA) ordination with the first three axes and Monte Carlo permutation test
in herb-layer
与典范对应分析的相关性
Correlations with CCA ordination axes
蒙特卡罗置换检验
Monte Carlo permutation test
变量 Variable
第1轴 Axis 1 第2轴 Axis 2 第3轴 Axis 3 F值 F-value p值 p-value
生境因子 Habitat factors
土壤综合变量 Composite soil variable 0.882 5*** 0.323 3 –0.297 4 1.95 0.014*
坡位 Slope position 0.208 3 –0.664 1*** –0.363 4 1.66 0.028*
坡度 Slope –0.288 3 0.700 2*** –0.489 8* 1.59 0.058
坡向 Slope aspect 0.356 3 0.126 4 –0.610 6*** 1.21 0.236
生物因子 Biotic factors
林分类型 Stand type –0.629 0*** –0.058 5 0.382 0 1.76 0.006*
林冠孔隙度 Canopy gap fraction –0.259 7 0.460 3* 0.218 2 1.01 0.426
特征值 Eigenvalue 0.212 0.136 0.095
对物种数据解释百分比
Percentage explainable of species data
11.3 18.6 23.7
物种环境关系的累积贡献率
Cumulative proportion of species-environment relationships
33.7 55.3 70.4
*, p < 0.05; ***, p < 0.001。土壤综合变量是利用主成分分析对土壤有机碳、全氮、全磷提取的一个集合变量。
*, p < 0.05; ***, p < 0.001. Composite soil variable is derived by using principle component analysis for collective information on soil organic car-
bon, total nitrogen and total phosphorus.
余敏等: 山西灵空山小蛇沟林下草本层植物群落梯度分析及环境解释 379

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图2 26个样地与环境因子的典范对应分析(CCA)排序图。
土壤综合变量(SOIL)是利用主成分分析对土壤有机碳、全
氮、全磷提取的一个集合变量。阿拉伯字母表示样方编号,
环境变量用带箭头的线段表示, 箭头所指的方向是环境因
子变化最大的方向, 箭头连线的长度表示该环境因子与物
种分布相关程度的大小, 连线越长, 相关性越大, 能解释物
种分布变化的比例也越大。两个箭头之间的夹角表示环境变
量间的相关程度, 夹角越小, 表明相关性越大, 夹角呈锐角
时环境变量之间正相关, 呈钝角时负相关, 呈直角时表示相
关程度很小。箭头连线与排序轴的夹角表示该环境因子与排
序轴的相关性大小, 夹角越小, 相关性越高。样方间的距离
表示样方的相似程度, 距离越近, 代表样方的物种组成和对
环境因子的要求越相似。
Fig. 2 Canonical correspondence analysis (CCA) ordination
diagram of 26 plots and environmental factors. SOIL is a com-
bined variable exacted from soil organic carbon, total nitrogen,
total phosphorus by principle component analysis. The nu-
merical numbers are the identification code for each of plots,
and arrow lines represent environmental variables. Arrows
indicate the direction of steepest increase of the corresponded
environmental variable. The lengths of the line indicate the
correlation between environmental variables and species dis-
tribution; longer the arrow line, closer the relationship, and
greater the proportion it explains the species distribution of the
herb-layer. The correlation of environmental factors was ex-
plained by the angle between the two corresponding arrows;
smaller angle means tight relationship. An acute angle means
positive relationship; whereas an obtuse angle means negative
relationship. A right angle indicates a lack of close relationship.
The angle between arrow line and ordination axis reflects the
relationship between environmental variable and the axis;
smaller the angle closer the relationship. The distance between
plots indicates the similarity in species composition between
the two plots; shorter the distance, more similar the species
composition between them.

子的需求都较适中, 而落叶松林和油松林位于排序
图的最左侧, 是海拔分布较低的一种群落类型, 主
要分布在阴坡和半阴坡, 土壤肥力条件良好。
同时, TWINSPAN的划分结果与CCA排序的结
果能较好地吻合, 表明TWINSPAN与CCA排序方法
之间能够较好地互补。尽管TWINSPAN分类是依据
样地物种优势度进行的, 但由于物种与环境之间的
协同进化关系, 特定的物种有着与其生态位相对应
的生境, 因此分类结果能较好地反映出环境梯度的
变化(刘秋锋等, 2006)。另外, 排序图上群落类型之
间的部分样地存在交错现象, 这一方面表明了群落
发生的连续性或者群落对环境资源的需求存在一
致性, 同时也反映出可能有其他因子(如干扰、边缘
效应、随机因素等)影响植被群落的分布。
为避免冗余变量的共轭效应, 在CCA分析中向
前选择(forward selection), 并进行Monte Carlo检验,
筛选出对物种分布影响显著的环境因子: 林分类型
最先进入模型, 是第一个被选入的因子; 其次是土
壤综合因子; 再次是坡位。这表明林分类型、土壤
综合变量、坡位是影响林下物种组成和分布的最重
要的因子。
2.3 物种分布影响因子的变异分离
由于研究区域海拔差异小, 样方间空间相对位
置无显著差异, 本研究不考虑空间因子(主要是距
离)的影响, 仅考虑生境变量和生物变量的综合作
用。群落中物种多度分布的变化可分为以下4个部
分: 1)纯生境因子导致的变化。这部分变化独立于生
物变量之外, 可以看成是由于生境变化导致的群落
内部的生态学过程变化的结果。2)纯生物因子引起
的变化, 指与任何生境条件无关的生物因子所解释
的部分。3)生境因子和生物因子交叉作用导致的变
化, 指能被与生物因子相关的生境变量解释的部分
(或能被与生境变量相关的生物因子所解释的部
分)。这部分变化可以用来解释生境和生物因子的相
关或耦合强度。4)不能由生境和生物因素解释的部
分, 包括由于物种在空间的相对位置的差异导致的
种间、群落间相互作用强度的变化, 以及由随机波
动引起的变化。
结果表明, 植被格局生境因子解释的部分占
31.8%, 植被格局生物因子解释的部分仅占7.9%,
生境因子与生物因子交互作用解释的部分为3.2%,

380 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2013, 37 (5): 373–383

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图3 影响草本物种分布的生境、生物因子的变异分离。a,
生境因子单独解释的部分; b, 生物因子单独解释的变异; c,
生境因子和生物因子交互作用解释的变异; d, 不能由生境
和生物因子解释的变异, 用残差表示。
Fig. 3 Variance partitioning of habitat and biotic factors in
explaining herb species distribution. a, part explained by habi-
tat factors alone; b, variation explainable by biotic factors
alone; c, variation explainable by an interactive effect of habitat
and biotic factors; d, variations that are not explainable by
habitat and biotic factors and shown as residuals.


未解释的部分占57.1%。生境因子与生物因子一共
解释了42.9%的植被格局的变异。生境因子解释的
部分远远大于生物因子解释的部分。表明生境在决
定小蛇沟集水区植被格局变异中起着举足轻重的
作用。
3 结论和讨论
样地的TWINASPAN分类结果良好。首先, 针
叶林与阔叶林这两种不同的植物群落类型被截然
分开, 表明了显著差异的环境条件导致了群落的植
物组成与类型的间断性。同时, 特定的植被组成和
类型也对环境条件的差异具有指示作用(刘秋锋等,
2006)。划分的6种群落类型与样地在CCA排序图上
的散布格局吻合较好, 揭示出重要的环境梯度。与
已有的研究结果相比, 灵空山油松与辽东栎的分布
体现在海拔上的梯度不明显, 主要随着坡向而变
化。过去的许多研究证明: 地形因子中, 海拔梯度
为山区物种分布格局的主要控制因子 (娄安如 ,
1998; 沈泽昊等, 2000b; 刘秋锋等, 2006; 冯云等,
2008)。但本实验区地形条件特殊, 整个研究区海拔
梯度较小, 海拔的作用不明显, 反而坡向的影响比
较显著。这与油松、辽东栎的生活习性是一致的: 辽
东栎喜温、耐旱、耐贫瘠, 常生于山地阳坡、半阳
坡及山脊上, 研究区域内辽东栎树干弯曲多分枝,
萌生现象明显; 而油松亦喜光, 耐贫瘠, 常生于山
地阴坡、半阴坡的条件, 在研究区域内长势良好,
高直挺拔, 树干均匀。
CCA排序能较好地揭示灵空山小蛇沟集水区
的群落类型分布与环境之间的关系。CCA分析结果
表明: 林分类型、土壤养分指标与坡位是影响该地
区植被分布的最主要的环境因子。这与北京东灵
山、山西中条山混沟、湖北三峡大老岭地区, 以及
甘肃祁连山北坡森林植被的研究结果相一致(沈泽
昊和张新时, 2000; 王国宏和杨利民, 2001; 刘秋锋
等, 2006; 冯云等, 2008)。
PCCA分析表明, 生境因子与生物因子解释了
物种多度变异的42.9%, 57.1%的植被多度变异信息
受制于一些未被涉及的因子的影响, 如空间变异或
者随机过程的影响(Bocard et al., 1992)。对灵空山小
蛇沟森林植被而言, 生境因素的影响显著地超过了
生物因素对草本层物种分布的影响, 生境、生物变
量对群落物种分布格局影响的定量分离结果显示
了较好的排序结果, 这在一定程度上表明所选的环
境因子得当, 能较好地指示该区域内的物种分布状
况。
针对影响草本层物种分布的因素哪个更具重
要性, 现有的研究中存在学术争议: 有的学者认为
冠上层结构因素的影响程度超过了立地条件
(Brosofske et al., 2001; Wulf & Naaf, 2009), 其原因
是林冠结构和树种组成差异影响了冠层下的光照
条件 , 尤其是经营的林分 ; 而另一些学者如
Thomsen等 (2005)和Gracia等 (2007)则利用实例证
明, 冠上层结构因素的作用不如立地条件重要, 认
为地形、土壤、边缘效应, 以及一些未知的广义尺
度上的因素(如扩散作用)对草本层组成的累积驱动
效应更为重要。这主要体现在近自然的森林和无人
类经营管理的森林。
本文研究结果表明: 冠上层结构因素决定了林
下群落类型的组成, 林分类型的不同, 综合体现了
生境的差异, 其对林下植被群落类型组成的影响主
要体现在林内光照、凋落物厚度和土壤性质等因素
的变化。自1992年灵空山自然保护区建立以来, 森
林基本上没有受到明显的人为干扰, 林下草本植物
自然更新, 表现出不同林分类型对草本层物种强烈
余敏等: 山西灵空山小蛇沟林下草本层植物群落梯度分析及环境解释 381

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的选择作用。
植物群落的分布格局是不同尺度上各种环境
因子, 如气候、土壤、地形等综合作用的结果。长
期以来, 生态学家们一致认为: 在区域至全球等大
尺度上, 地带性气候条件(如温度和降水量)被认为
是决定植被类型分布的主导因素; 而在景观及群落
尺度等小尺度上, 微生境、土壤养分等非地带性的
环境因子主导着植被的格局(van Couwenberghe et
al., 2010; Siefert et al., 2012)。尤其在山区, 坡向等
小地形因子决定了局部生境的气候条件, 因为它控
制了地表的光、热、水等生态环境条件, 所以能在
一定程度上间接地反映土壤性质养分的空间差异
(Parker, 1982; McDonald et al., 1996; Chen et al.,
1997), 因此对植被的分布格局有较好的解释力(沈
泽昊等, 2000a, 2000b)。朱源等(2007)进一步指出:
在海拔梯度较小的范围内, 地形因子对物种分布的
影响更显著。本文的研究结果证实了在小蛇沟集水
区地形是物种分布格局的首要控制因子, 与刘秋锋
等(2006)和沈泽昊等(2000b)的结果相一致, 同时进
一步印证了在垂直梯度较小的研究区范围内, 海拔
的作用不明显, 坡位、坡向的作用比较显著。
同时, 超过50%未能被解释的部分表明该地区
存在着未被调查的其他因子的影响, 砍伐、人工更
新、群落的发育历史等都可能对小蛇沟集水区森林
植被格局的形成构成了干扰。人类干扰和土地利用
方式的转变对森林生态系统的影响是深远的, 甚至
是不可逆的(White & Jentsch, 2001; Dupouey et al.,
2002; Svenning et al., 2009)。尽管实施了天然林保护
工程, 但历史上的人为干扰对森林的影响痕迹仍然
很难消除。恢复和重建原有的森林物种区系及丰富
度, 提高森林稳定性, 促进森林生态系统服务功能
的发挥, 需要更深入地理解森林植被分布格局及其
影响因子(Koerner et al., 1997; Honnay et al., 1999)。
基金项目 国家林业局林业公益性行业科研专项
(200804001)和北京市教育委员会科学研究与科研
基地建设项目(省部共建重点实验室—— 森林培育
与保护教育部重点实验室)。
致谢 感谢北京林业大学史广松、赵娜、王敏、郭
超、胡俊、汪远、杨强等在野外调查和数据分析工
作中给予的帮助。
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责任编委: 张金屯 责任编辑: 王 葳



附录 I 26个样方的背景资料
Appendix I Background information of 26 plots
http://www.plant-ecology.com/appendix/CJPE2013-0043-A1.doc

附录 II 样地上所有草本物种的汇总表
Appendix II List of all herbaceous plants found on the study site
http://www.plant-ecology.com/appendix/CJPE2013-0043-A2.doc