全 文 ：植物生态学报 2016, 40 (5): 425–435 doi: 10.17521/cjpe.2015.0357
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2015-10-10 接受日期Accepted: 2016-02-19
* 通信作者Author for correspondence (E-mail: wangxiangping@bjfu.edu.cn)
黑龙江胜山保护区阔叶红松林不同演替阶段径向
生长与气候变化的关系
梁鹏鸿 王襄平* 吴玉莲 徐 凯 吴 鹏 郭 鑫
北京林业大学森林资源与生态系统过程北京市重点实验室, 北京林业大学林学院, 北京 100083
摘 要 黑龙江黑河为我国红松(Pinus koraiensis)分布的北界, 在研究红松林的生长、演替、分布, 及其对气候变化的响应上
有独特的意义。该文通过研究胜山保护区内阔叶红松林的演替系列(软阔叶林、硬阔叶林、阔叶红松近熟林和成熟林4个阶段),
分析了树木径向生长与气候变化的关系在不同演替阶段的差异。结果表明: 从演替早期的软阔叶林到晚期的红松成熟林, 年
表统计特征表明树木径向生长对气候波动的敏感性逐步降低。对年轮-气候关系的分析结果也表明气候对树木径向生长的影
响随着演替的进展呈现规律性的变化。上年6月和12月的气温与红松成熟林的径向生长显著正相关, 表现出明显的“滞后效
应”。红松成熟林的轮宽指数与当年6月气温显著负相关, 而与当年6月降水量显著正相关, 反映出生长季水分对红松生长的限
制。上述这些限制作用均随着演替的进展而增强, 但在演替的早期影响不显著。相反, 上年6月降水量与软阔叶林的生长显著
负相关, 但该限制作用在演替的中晚期消失。这些差异反映出随着演替的进展, 优势树种对水分的需求逐步提高。滑动相关
分析表明研究区近几十年明显的气候干暖化趋势对各林型的生长兼具有利和不利的影响。不同因素综合作用下, 软、硬阔叶
林阶段生长尚未产生清晰的长期变化趋势。但由于水分对红松林生长的限制作用增强, 红松林生长明显下降。今后气候进一
步干暖化可能对红松林的生长、恢复演替和分布有不利影响。
关键词 红松林; 演替; 树木年轮; 气候变化; 胜山自然保护区
引用格式: 梁鹏鸿, 王襄平, 吴玉莲, 徐凯, 吴鹏, 郭鑫 (2016). 黑龙江胜山保护区阔叶红松林不同演替阶段径向生长与气候变化的关系. 植物生态学
报, 40, 425–435. doi: 10.17521/cjpe.2015.0357
Growth responses of broad-leaf and Korean pine mixed forests at different successional stages
to climate change in the Shengshan Nature Reserve of Heilongjiang Province, China
LIANG Peng-Hong, WANG Xiang-Ping*, WU Yu-Lian, XU Kai, WU Peng, and GUO Xin
Key Laboratory for Forest Resources & Ecosystem Processes of Beijing, College of Forestry, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China.
Abstract
Aims This research examined the different response of tree growth to climate change at the early, middle, late
and matured successional stages of Korean pine (Pinus koraiensis) and broadleaf mixed forest.
Methods This research used dendroecological methods to analyze radial growth at different successional stages
of Korean pine forests in response to climatic change in the Shengshan Nature Reserve of Heilongjiang.
Important findings Chronology statistics indicated that the sensitivity of radial growth to inter-annual climate
variability decreased from early to later successional stage. Meanwhile, the influence of some climate indices to
radial growth also changed during the successional process. Radial growth of matured forest was positively re-
lated to mean monthly temperature in June and December of previous year, revealing an obvious “lag effect” of
temperature. The ring-width of matured forest had a negative correlation with mean monthly temperature but a
positive correlation with monthly precipitation in June of current year, reflecting the limiting role of growing sea-
son water availability. However, these limiting effects gradually disappeared towards the earlier stages of forest
succession. On the contrary, the growth of early successional forest was negatively correlated to precipitation in
June of previous year, and this effect disappeared towards the later successional stages. These differences revealed
increased demand of water by dominant species from early to later successional stages. A moving correlation
analysis showed that the increased warming and drying climate in the research area had both positive and negative
influences on radial growth of each forest type. Earlier successional forests did not show clear long-term growth
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responses, but Korean pine forests had decreased radial growth in the past decades due to reduced water availabil-
ity. Climate warming and drying in the future may impose negative impact on the growth, succession and distribu-
tion of Korean pine forests.
Key words Korean pine (Pinus koraiensis) forest; succession; dendroecology; climate change; Shengshan Na-
ture Reserve
Citation: Liang PH, Wang XP, Wu YL, Xu K, Wu P, Guo X (2016). Growth responses of broad-leaf and Korean pine mixed forests at
different successional stages to climate change in the Shengshan Nature Reserve of Heilongjiang Province, China. Chinese Journal of
Plant Ecology, 40, 425–435. doi: 10.17521/cjpe.2015.0357
全球气候变暖会影响陆地生态系统的结构、功
能和分布, 特别是在中高纬度地区(Hu et al., 2002)。
IPCC (2007)报告指出, 高纬度地区气候变化的幅度
比低纬度地区大。根据大气环流模型(GCMs)预测,
我国大陆平均气温增幅可达5–6 ℃, 东北地区作为
我国纬度最高的森林分布区, 增幅可能更大(王冀
等, 2008)。
气候变化对森林的一个直接影响是作用于树木
的生长过程(Kramer et al., 2000), 使树木呈现出相
应的径向生长变化(Goldblum & Rigg, 2005), 但径
向生长对气候变化的响应因树种、环境因素和地域
的差异而有明显不同(Leal et al., 2007)。气候变化的
长期影响可能会改变物种的分布范围 (Walther,
2003), 进而改变植物群落的分布和物种组成。树木
年轮能够准确记载树木生长过程中经历的气候和环
境的变化过程(Fritts, 1976), 因此成为研究树木生
长、群落动态对气候变化响应的一种重要手段
(Wang et al., 2006b; 常锦峰等, 2009)。
目前有关树轮气候学的研究, 由于针叶树种的
早晚材区别明显, 轮印清晰更便于分析, 更多地选
取针叶树种作为研究对象 , 如通过云杉 (Picea
asperata)、落叶松(Larix gmelinii)、红松(Pinus ko-
raiensis)等针叶树种来研究年轮与气候的关系(Leal
et al., 2007; 陈力等, 2011; 曾令兵等, 2012); 也有
少数研究用阔叶树进行年轮气候分析, 如在长白山
林线附近研究气候因子对岳桦(Betula ermanii)的生
长限制(Yu et al., 2007), 在东北南部研究蒙古栎
(Quercus mongolica)生长对气候变化的响应(李腾
等, 2014)等。在混交林中开展的工作则相对较少
(Lebourgeois et al., 2013)。
红松针阔混交林是我国东北东部的地带性森林
植被 , 在东北亚森林中占有重要的地位(周以良 ,
1997)。但是, 目前阔叶红松林被严重破坏, 形成了
大量处于不同演替阶段的次生林。研究不同演替阶
段树木生长对气候变化的响应, 对于气候变化背景
下促进阔叶红松林的恢复演替有着重要的意义。但
是, 迄今为止还很少有人对阔叶红松林的不同演替
阶段进行年轮-气候关系的比较研究。高露双等
(2013)曾对长白山阔叶红松林中共存的红松和山杨
(Populus davidiana)进行了比较研究, 但并没有包括
阔叶红松林各演替阶段的不同林型。丘阳等(2014)
在长白山的研究虽然包括了3个演替阶段, 但只针
对红松种群的生产力进行了分析, 而没有对每个演
替阶段的优势种进行比较。这些研究对于理解红松
林恢复演替对气候变化的响应有重要意义, 直接针
对不同演替阶段的比较研究无疑是必要的。
目前关于阔叶红松林及其次生林的树木年轮研
究多集中在长白山地区, 仅有少量文献涉及其他区
域, 这不利于全面地理解阔叶红松林的恢复演替与
气候变化的关系。黑龙江黑河市的胜山保护区地处
小兴安岭西北坡, 是温带、寒温带的过渡地带。这
种生态交错区由于许多物种处于寒冷胁迫的临界状
态, 生态系统对气候变化十分敏感(国庆喜等, 2001;
Wang et al., 2006b)。同时, 该地区是我国红松分布
的北界, 对于研究阔叶红松林的生长、分布、恢复
演替对气候变化的响应都有着重要的意义。
本文以胜山阔叶红松林不同演替阶段的4种林
型(软阔叶林(早期)、硬阔叶林(中期)、阔叶红松近
熟林(中晚期)和红松成熟林(晚期))为研究对象, 通
过研究树木径向生长与气候因子的关系, 探讨气候
变化对不同演替阶段树木生长影响的差异。这对于
预测未来气候变化背景下森林的演替以及红松林的
分布格局具有重要的参考价值。
1 研究区概况
研究地点位于黑龙江省黑河市境内的胜山国家
级自然保护区 (49.42°–49.67° N, 126.42°–127.03°
E)。保护区地处小兴安岭西北坡, 毗邻大兴安岭林
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区, 为大小兴安岭的交错过渡地带。该地区属于温
带和寒温带气候的过渡区, 气候寒冷, 年平均气温
–2 ℃, 最低气温–40 ℃, 最高气温36 ℃, 年降水量
550–620 mm, 主要集中在夏季6–8月, 占全年降水
量的65.7%。这里海拔不高, 一般为500 m左右, 没
有明显的植被垂直分布。其植被呈现出大、小兴安
岭植物区系交错、过渡的特点。代表林型是以红松
为主的针阔混交林 , 主要阔叶树包括紫椴 (Tilia
amurensis)、白桦(Betula platyphylla)、蒙古栎、裂叶
榆(Ulmus laciniata)、色木槭(又称五角枫, Acer pic-
tum subsp. mono)、大青 杨(Populus ussuriensis)等, 同
时还伴生一些欧亚大陆针叶林中的寒温性树种, 如
红皮云杉 (Picea koraiensis)、鱼鳞云杉 (Picea je-
zoensis var. microsperma)、臭冷杉(Abies nephrolepis)
等。研究区内地带性土壤为暗棕壤, 非地带性土壤
有草甸土、沼泽土、泥炭土等(吴鹏, 2015)。
2 研究方法
2.1 调查取样及年轮测定
本研究在胜山自然保护区选择阔叶红松林演替
序列上的4种林型, 即软阔叶林、硬阔叶林、阔叶红
松近熟林和成熟林。其中软阔叶林的主要树种为白
桦, 硬阔叶林的主要树种为蒙古栎, 红松近熟林和
成熟林的主要树种包括红松、红皮云杉。为了避免
局域环境差异的影响, 不同林型尽量选择立地条件
相似的林分设置样方。样方坡向均为北坡, 海拔范
围在460–630 m, 坡度在3°–18°之间, 立地条件基本
相似。各林型基本情况见表1。每个林型设置1个样
方, 样方面积50 m × 40 m, 由10 m × 10 m的样格组
成。对样方中的乔木进行调查, 记录物种组成, 对每
木测定胸径和树高。
在每个林型的样方内, 随机选择50株达到林冠
层且健康生长的优势树种的个体。用生长锥在胸径
处(距地面1.3 m)沿东北、西南方向各钻取一根树芯,
样本于2013年夏季采集。采集的年轮样本按照标准
的处理程序进行干燥、固定和打磨(Stokes, 1996),
直至能在显微镜下清楚地分辨树木年轮的早材和晚
材的分界线。然后通过 LINTAB6年轮测量仪
(Rintech, Heidelberg, Germany)和TSAP软件进行年
轮宽度的测定, 量测的精度是0.001 mm。采用骨架
图法、COFECHA程序对年轮序列进行交叉定年
(Holmes, 1983), 对数据进行检验、修正错误并剔除
异常序列及与主序列相关性差的样芯, 直至最终满
足要求。最后利用ARSTAN程序对经过交叉定年的
数据进一步处理(Cook, 1985), 采用负指数函数模
拟树木的生长趋势, 以去除树木自身遗传因素产生
的生长趋势和树木之间竞争导致的抑制和释放等生
长趋势, 得到标准年表和差值年表, 年表中的轮宽
指数为实际年轮宽度与去除生长趋势后的轮宽值的
比值(Fritts, 1976)。经比较, 差值年表的统计特征明
显好于标准年表, 其优点在于保留了更多的高频振
荡信息, 因此最终采用差值年表进行树木生长和气
候关系的分析。
2.2 气候数据和分析
胜山保护区地处偏远地区, 附近没有气象台
站。因此本文气候资料采用CRU TS 3.22高分辨率的
月平均气温和月降水量数据, 空间分辨率是0.5° ×
0.5°。该数据在国内外树轮年代学研究中得到了广
泛的应用(Liang et al., 2008)。闻新宇等(2006)指出
CRU资料在区域尺度上与全国典型分区的气温变
率一致, 降水量的变化与160个气象站点的观测吻
合, 有较高的可信度。
气候数据的时间段为1960–2012年。考虑到上一
年气候对当年树木生长可能会产生影响, 即产生


表1 各演替阶段样方的林分特征
Table 1 Stand characteristics of the plots for different succession stages
演替阶段
Successional stage
优势种
Dominant species
胸径平均值
Mean DBH
(cm)
树高平均值
Mean tree height
(m)
最大胸径
Max DBH
(cm)
最大树高
Max tree height
(m)
林分密度
Stem density
(tree·hm–2)
早期 Early 白桦 Betula platyphylla 13.2 13.3 29.8 22.6 953
中期 Middle 蒙古栎 Quercus mongolica 11.1 8.9 43.8 24.3 1 576
中晚期 Mid-late 红松 Pinus koraiensis,
红皮云杉 Picea koraiensis
11.9 12.0 51.8 28.9 1 723
晚期 Late 红松 Pinus koraiensis,
红皮云杉 Picea koraiensis
16.6 13.1 67.7 28.6 1 180
DBH, diameter at breast height.

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“滞后效应” (李江风, 2000), 选取上年6月到当年9
月平均气温和月降水量与轮宽指数进行相关性分
析、滑动相关分析, 其中滑动分析选择的滑动区间
为32年, 从1961年开始每32年计算一个相关系数,
然后逐年向后滑动 , 分析了 1961–1992年至
1981–2012年的轮宽指数与气候因子的相关关系,
以研究树木径向生长对气候变化的响应。另外, 还
分析了其他气候指标, 如各季节的平均气温和降水
量等, 由于结果相似, 故不列出。数据分析采用
DendroClim 2002程序完成。
3 结果和分析
3.1 研究区的气候变化特征
胜山地区的气候记录表明, 自1960年以来, 研
究区的年平均气温以每年0.04 ℃ (R2 = 0.52)的速度
递增, 年降水量以每年5.33 mm (R2 = 0.27)的速度递
减, 即该地区的气候近几十年来表现出明显的干暖
化趋势。
3.2 年表特征分析
由胜山自然保护区各林型的差值年表(图2)可
以看出, 阔叶红松近熟林和成熟林的轮宽指数的波
动趋势较为一致, 但与阔叶林的波动并不一致。而
软阔叶林和硬阔叶林的波动趋势也有明显的差异。
各演替阶段年表之间的相关分析结果(表2)进一步
表明, 演替阶段相差越远, 年表之间的相关性越低。
这些结果说明径向生长对气候变化的响应在不同的
演替阶段有明显的差异。在近几十年的共同区间内,
阔叶林年表的波动幅度明显大于红松林, 说明演替
前期阔叶林阶段的树木生长对气候波动更为敏感。
年表的统计参数也证实了这一点。由表3可知:
从演替早期的软阔叶林到演替晚期的红松成熟林,
平均敏感度和标准偏差总体上下降, 说明树木生长
对气候波动的敏感性降低; 第一主成分所占的方差
量、信噪比以及样本的总体代表性也均随着演替的
进展而呈现总体下降的趋势, 表明演替早期的林分
生长受环境因子波动的限制作用更强。
总体代表性能够反映所建年表代表整个群体的
程度。表3中4种林型的差值年表的总体代表性均超
过了阈值0.85, 这说明年表的可信度较高, 适于进
行年轮-气候关系的分析(Cook & Kairiukstis, 1990)。
3.3 径向生长与月气候因子的相关分析
不同林型年表的轮宽指数与不同月份气候指标


图1 研究区年平均气温和年降水量的变化。
Fig. 1 Changes in mean annual temperature and precipitation in the study
area.


表2 1960–2012年4个演替阶段差值年表间的相关系数
Table 2 Correlations among the residual chronologies for four succession-
al stages during the period from 1960 to 2012
**, p < 0.01.


的相关关系见表4, 可以看出树木生长与气候因子
的关系在不同的演替阶段存在明显的差异。
气候对树木生长的影响表现出明显的“滞后效
应” (李江风, 2000), 但上年气候对生长的影响随着
演替阶段的不同而有明显的差异。比如, 上年6月的
气温与红松成熟林的轮宽指数显著正相关, 但与前
几个演替阶段径向生长的相关性均不显著(表4)。上
年6月降水量与软阔叶林的轮宽指数显著负相关(r
= –0.43), 但这种关系在后几个演替阶段较弱(r >
–0.22)且不显著(图3A)。
上年12月的气温与红松成熟林的轮宽指数显著
正相关(p < 0.05), 但与其他几个林型的相关关系并
不显著, 且相关系数从演替晚期的0.27逐步下降到
演替早期的–0.13 (表4; 图3B), 这也表明了气候对
径向生长的影响随着演替的进展有规律性的变化。
从当年气候来看, 当年6月的气温和红松近熟
林、成熟林的轮宽指数显著负相关, 而在两个阔叶
林型中相关关系不显著。同样, 这种相关性也表现
早期 Early 中期 Middle 中晚期 Mid-late
中期 Middle 0.186
中晚期 Mid-late 0.074 0.261
晚期 Late 0.048 0.242 0.569**
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图2 不同演替阶段的轮宽指数(差值年表)和样本量。
Fig. 2 The residual chronology and number of samples for
different successional stages.


出随着演替进展的规律性变化: 相关系数从演替早
期的0.19逐步下降到演替晚期的–0.32 (图3D)。这实
际上反映了红松林相对于演替早期树种对生长季降
水的较高需求。这一点从当年6月降水量和轮宽指数
的关系也可得到印证(图3C)。该相关关系在硬阔叶
林到红松成熟林的演替阶段较高(r = 0.22–0.36), 而
在软阔叶林中很低(r = –0.05), 也反映出随着演替
的进展优势树种对水分需求提高的总体趋势。
3.4 径向生长与气候因子的动态关系
采用窗口为32年的滑动相关来分析各演替阶段
年表与气候因子的动态关系。结果表明, 对于软阔
叶林, 在滑动区间内(1992–2012年)上年6月的降水
量与径向生长的负相关是一种稳定的限制作用。当
年4月降水量与树木生长的正相关关系增强, 当年
1–4月及6–7月气温与生长的显著相关性则都在近些
年消失。
对于硬阔叶林, 上年12月的降水量与生长的正
相关虽有所波动, 但总体上表现为稳定的限制因
素。上年9月降水量与生长的正相关则在2002年后
消失。
对于红松林, 当年生长季水分对生长的限制作
用有增强趋势, 表现为近熟、成熟林的生长与6、7
月气温的负相关, 以及与6、7月降水量的正相关都
总体上增强。上年12月气温与生长的正相关在近熟、
成熟林中也有增强的趋势。
在各林型中, 都还有一些其他的显著关系, 由
于相关性显著的年份较少或相关性存在起伏波动,
难以判断为明确的变化趋势, 也不能排除为偶然的
相关(常锦峰等, 2009; 曾令兵等, 2012), 暂不予讨
论。
总体来看, 除一些气候因子对径向生长表现出
稳定的限制作用之外, 对红松林而言, 当年生长季
水分、上年冬季气温对其径向生长的正作用都有增
强趋势, 而对于演替早期的软阔叶林, 当年春季(4
月)降水量与其径向生长的正相关也有增强的趋势。
4 讨论
本文通过对阔叶红松林不同演替阶段的径向生
长和气候因子关系的分析发现气温和降水量对树木
径向生长的影响随着演替的进展存在着规律性的变
化。本文研究结果与以往在东北地区的研究既有一
致的地方, 也有一些明显的差异。
4.1 红松林径向生长的影响因素
前人对长白山中低海拔红松林的研究表明, 红
松的径向生长与上年冬季(12月)月平均气温显著负
相关(高露双等, 2013), 本研究的结果与之相反, 这
可能是由于研究地点的不同所导致的。很多研究都
指出, 不同气候条件下, 同一树种的生长和某一气
候指标的关系会有很大的差异(常锦峰等, 2009; 曾
令兵等, 2012)。胜山自然保护区位于红松分布的北
纬上限, 冬季的气温远低于长白山。在本文研究中,
上年冬季气温和年轮生长的正相关关系应当反映了
高纬度地区冬季低温对红松生长的限制作用。比如,
在寒冷地区冬季的气温较高可保持树木代谢活动的
正常, 有利于常绿针叶树进行光合作用, 从而为下
年树木的生长积累能量, 加快树木下一生长季的径
向生长(Fritts, 1976; Gutiérrez, 1991)。这种冬季气温
对树木径向生长的正效应在软阔叶林、硬阔叶林阶
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表3 不同演替阶段的年表统计参数
Table 3 Summary statistics for residual chronology of different successional stages
演替阶段 Successional stage 早期 Early 中期 Middle 中晚期 Mid-late 晚期 Late
共同区间 Common interval time span of year 1957–2013 1969–2013 1951–2013 1949–2013
样本数(树芯/株数) Number of cores/trees 63/48 50/41 63/48 43/33
平均敏感度 Mean sensitivity 0.289 0.236 0.248 0.178
标准偏差 Standard deviation 0.280 0.188 0.216 0.177
一阶自相关系数 Autocorrelation order 1 0.165 –0.244 –0.166 0.188
R1样本间平均相关系数 Mean correlations among all radii 0.473 0.251 0.341 0.299
R2不同树木之间平均相关系数 Mean correlations between trees 0.729 0.402 0.689 0.700
R3同一树木不同样本之间平均相关系数 Mean correlations between trees and within trees 0.470 0.250 0.336 0.293
信噪比 Signal-to-noise ratio 26.043 6.380 13.459 10.682
样本总体代表性 Express population signal 0.963 0.864 0.931 0.914
第一主成分所占方差量 PCA1 (%) 0.501 0.308 0.377 0.347
PCA1, variance in the first principal component.



图3 不同演替阶段轮宽指数与单月气候因子的相关系数(标注的数字为p值)。A, 上年6月降水。B, 上年12月平均气温。C, 当
年6月降水。D, 当年6月平均气温。Early, 早期; Middle, 中期; Mid-late, 中晚期; Late, 晚期。
Fig. 3 Correlation coefficient between ring-width indices and monthly climate parameters of different successional stage (the num-
ber associated with each coefficient was p value). A, Precipitation in June of the previous year. B, Mean air temperature in December
of the previous year. C, Precipitation in June of the current year. D, Mean air temperature in June of the current year.


段完全不显著, 可能与其优势种桦树、蒙古栎等在
冬季不能进行光合作用有关。相反, 较高的冬季气
温还会增加这些落叶阔叶树种因呼吸作用而消耗的
有机物质, 可能影响来年树木生长。
对长白山中低海拔红松林的研究表明, 红松的
轮宽指数与当年生长季的气温负相关(高露双等,
2013), 本研究的结果与之一致。树木径向生长与生
长季的气温负相关主要是由于气温上升加快了土壤
的水分蒸发, 并促进植物的蒸腾作用, 进而导致水
分有效性降低, 实际上体现了水分的限制作用(曾
令兵等, 2012)。对长白山暗针叶林和红松林过渡带
的研究则表明, 红松径向生长和生长季气温正相关
(高露双等, 2011)。有研究表明, 随着海拔升高, 热
量减少而水分条件改善(包括降水量的增加和蒸发
量的减少), 降水量对树木生长的限制作用逐步减
弱乃至消失(常锦峰等, 2009)。因此上述研究结果的
差异说明, 红松对水分条件的要求是比较高的, 其
生长首先受到水分的限制, 生长季气温升高对其生
长的正效应只有在没有水分亏缺的情况下(如海拔
分布上限)才能实现 , 这一点在本文与高露双等
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梁鹏鸿等: 黑龙江胜山保护区阔叶红松林不同演替阶段径向生长与气候变化的关系 431

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表4 研究区不同演替阶段差值年表轮宽指数与单月气候因子的相关性
Table 4 Correlations between ring-width indices and monthly climatic indices for different successional stages


月平均气温 Monthly mean air temperature 月降水量 Monthly precipitation
早期 Early 中期 Middle 中晚期 Mid-late 晚期 Late 早期 Early 中期 Middle 中晚期 Mid-late 晚期 Late
p6 0.175 0.246 0.107 0.276* –0.428** –0.207 –0.214 –0.190
p7 –0.023 –0.059 0.088 0.068 –0.112 0.028 –0.077 –0.155
p8 –0.074 0.069 –0.232 –0.120 –0.266 –0.037 –0.009 0.032
p9 0.060 0.058 0.021 –0.151 –0.022 0.147 0.091 0.114
p10 –0.147 0.139 –0.061 0.131 –0.199 –0.102 0.068 –0.025
p11 0.102 0.011 0.021 0.089 –0.088 0.048 0.211 –0.133
p12 –0.128 –0.132 0.252’ 0.272* 0.110 0.353** –0.171 –0.086
c1 –0.129 0.010 –0.052 –0.048 0.149 0.023 –0.110 0.065
c2 –0.224 –0.033 –0.021 0.015 0.160 –0.007 0.031 –0.139
c3 –0.013 –0.025 0.128 0.052 –0.130 –0.154 –0.113 –0.019
c4 –0.184 –0.275* 0.053 0.051 0.208 0.037 0.182 0.045
c5 0.027 –0.114 –0.103 –0.065 –0.065 0.054 –0.051 0.018
c6 0.189 –0.258’ –0.286* –0.322* –0.053 0.362** 0.215 0.304*
c7 –0.318* –0.106 –0.115 –0.158 0.067 0.100 0.132 0.228
c8 –0.028 –0.020 –0.015 –0.004 –0.019 0.079 –0.174 0.079
c9 0.021 0.001 0.092 –0.069 0.059 0.117 0.180 0.021
c1–c9表示当年1–9月的气候指标, p6–p12表示上一年6–12月的气候指标。’, p < 0.1; *, p < 0.05; **, p < 0.01。
c1–c9 were climatic indices from Jan. to Sept. of the current year, p6–p12 were climatic indices from June to Dec. of the previous year. ’, p < 0.1; *, p < 0.05;
**, p < 0.01.


(2011)的研究结果比较中表现得更为明显。本研究
地区处于红松纬度分布的上限, 从热量水平来说和
高露双等(2011)的研究相似, 都处在红松分布的热
量下限(Wang et al., 2006b)。但由于胜山是红松的分
布北界, 即红松只能分布在低海拔(周以良, 1997),
水分条件不如长白山的暗针叶林和红松林过渡带,
因此和长白山低海拔红松林(高露双等, 2013)一样,
也表现出明显的生长季水分限制。森林或树种的海
拔和纬度分布上限在气候变化尤其是树轮年代学的
研究中受到了广泛的关注(Holtmeier & Broll, 2005;
Wang et al., 2006a), 但关于同一树种在海拔和纬度
分布上限的系统比较研究还很有限。上述分析表明,
这种比较研究对揭示树种对气候变化的响应可能具
有重要的意义, 今后需要加强这方面的研究。
此外, 其他的研究证据也支持红松对水分的这
种生理需求。如陈列等(2013)对长白山典型红松林
的研究发现红松的径向生长与当年生长季的降水正
相关。吴玉莲等(2014)利用Biome-BGC模型模拟长
白山阔叶红松林净初级生产力对气候变化的响应,
模拟结果表明红松净初级生产力与生长季的降水量
正相关、与生长季初期的气温负相关, 从另一个方
面也印证了上述通过树木年轮得到的结果。
4.2 阔叶林径向生长的影响因素
相对于针叶树和高山林线(王晓春等, 2004; Yu
et al., 2007; 常锦峰等, 2009; 高露双等, 2011), 在
东北关于红松林演替系列的树轮比较研究还较少。
本文的研究结果表明, 径向生长对气候变化的响应
随着演替的进展存在规律性的变化(图3), 而这种变
化与演替前期阔叶树与红松对水热条件的生理需求
不同有着密切关系。比如, 本文的结果表明软阔叶
林与上年生长季的降水显著负相关且关系稳定(图
4), 这与高露双等(2013)对长白山山杨的研究结果
一致。阔叶红松林演替的先锋树种山杨、白桦等属
阳性树种, 喜光耐寒, 但不耐湿, 生长季过多的降
水会改变土壤的水环境, 从而可能抑制下一年树木
的生长(Armstrong et al., 1994)。而随着演替的进展,
林分优势种逐渐过渡为中生、耐阴树种, 因此上年6
月的降水与径向生长的负相关关系在后几个演替阶
段就不再显著(图3A)。又如, 当年6月气温对径向生
长的负作用从演替早期到演替晚期逐渐增强, 而当
年6月降水对径向生长的正效应则呈相反的趋势(图
3C、3D), 这与随着演替的进展优势树种对水分的需
求逐步提高的事实是一致的。
关于东北地区硬阔叶树的树轮研究目前还十分
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图4 不同演替阶段年表与气候因子的滑动相关关系分析。T, 月平均气温; P, 月降水量。T或P前的大写字母(如JUNE)为上年
各月, 首字母大写的(如June)为当年各月。绿色表示年表与气候因子的相关关系不显著。
Fig. 4 Correlations with moving intervals between ring-width indices and monthly climatic indices for different successional stages.
T, monthly mean air temperature; P, monthly precipitation. Capital letters before T or P (e.g. JUNE) denote the climatic indices for the
previous year, and the first letter capitalized (e.g. June) is for the current year. Green color indicates non-significant correlations.

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有限。李腾等(2014)在东北南部(辽宁千山)的研究表
明, 蒙古栎的年轮宽度与当年春、夏的降水正相关,
与气温负相关, 和本研究在胜山得到的结果(表4)
相似。此外 , 吴玉莲等(2014)的Biome-BGC模拟结果
表明, 长白山硬阔叶树净初级生产力也与生长季降
水正相关。辽宁千山已超出了阔叶红松林分布的南
界(周以良, 1997), 综合上述研究结果可以推测, 在
整个红松林分布区, 当年生长季水分对硬阔叶树径
向生长的强限制作用可能是普遍现象。从图3可以看
出, 硬阔叶林与气候因子的关系总体上与两种红松
林更为相似, 而与软阔叶林差距较大, 这与硬阔叶
林的主要树种也是红松的伴生树种的事实也是吻合
的。不过, 由于类似的研究还很少, 需要进一步开展
红松林不同演替阶段的比较研究, 对这些问题进行
系统的研究。
4.3 气候变化对红松林的可能影响
本研究区的气候近几十年来表现出明显的干暖
化现象(图1), 这种气候变化趋势可能对红松林的生
长、演替乃至分布产生影响。本文结果表明, 生长
季降水对于分布区北缘的红松林生长是一种关键的
限制作用(图3C、3D)。该限制作用在近十几年来有
增强的趋势(图4), 也与气候干暖化的趋势一致。对
长白山中低海拔红松林的研究(高露双等, 2013)也
发现, 红松径向生长由于气候变暖, 与生长季气温
的负相关关系在增强。长白山近几十年来降水量下
降的幅度较弱, 因此, 高露双等(2013)的研究说明
仅生长季气温上升导致的水分有效性降低就足以对
红松生长产生明显抑制作用, 进一步反映了红松生
长对生长季水分较高的需求。胜山地区降水量减少
的趋势十分明显(图1), 可以预测, 气候变化对胜山
红松林生长的不利影响较长白山将更为严重。
气候变暖对胜山红松林也表现出一定的促进作
用: 上年冬季气温与生长正相关(图3), 且这种促进
作用在两种红松林中都表现出增强的趋势(图4)。因
此气候变暖可能存在有利于红松林生长的方面。不
过, 从图2来看, 两种红松林的轮宽指数在20世纪70
年代以来均表现出明显的下降趋势(轮宽和年份的
相关系数在近熟林、成熟林分别为–0.47、–0.31), 说
明生长季水分的抑制作用影响更大, 其综合效应表
现为近几十年来的气候变化对分布区北缘红松林的
生长不利。近年来, 不少气候-年轮学研究也都表明,
气候变暖导致的水分不足可能导致高纬度森林生长
下降, 而不是如早期所认为的气候变暖促进生长
(Barber et al., 2000)。
本文结果表明上年6月的降水与软阔叶林生长
的负相关关系具有稳定性(图3A, 图4), 上年6月的
降水是关键的限制作用, 进一步反映了白桦等先锋
树种不耐湿的生理特征。未来降水进一步减少是否
会导致该限制作用消失, 从而有利于软阔叶林的生
长还有待进一步研究。滑动相关表明软阔叶林的生
长与气温的显著相关性消失, 而与当年4月降水的
正相关关系有增强趋势, 与研究区气候干暖化的趋
势一致。从轮宽指数近几十年没有明显上升或下降
的趋势(图2)来看, 气候变化的正、负效应同时作用,
对软阔叶林生长尚未产生明显的长期影响。对于硬
阔叶林, 上年12月的降水与生长的正相关为稳定的
限制作用, 而其余限制作用各有增强或消失的趋势
(图4)。从年表来看, 各种因素综合作用下, 近几十
年轮宽指数总体平稳, 但在1995年后有明显的增
长。这种增长的趋势是否指示着气候变化的长期影
响, 还有待进一步研究。
综合来看, 近几十年的气候干暖化对红松林各
演替阶段的径向生长影响复杂, 正负效应都存在。
对于演替前期的软阔叶林、硬阔叶林, 气候变化还
没有导致明显的长期生长变化趋势。但对于红松
林, 生长季水分的主导限制作用已导致生长的下
降。可以预测, 今后的气候干暖化是不利于东北地
区红松林的生长和恢复演替的。这有可能导致红松
林分布区向南方降水量较高的区域退缩。高露双等
(2011, 2013)在长白山的研究也认为气候变暖可能
导致红松在低海拔的适宜分布区缩小, 但可能向
较湿润的高海拔扩展。如果这些趋势在今后的研究
中得到证实, 则意味着气候变暖后东北红松的适
宜分布区将大幅缩小, 对阔叶红松林的恢复是十
分不利的。
基金项目 国家自然科学基金(31370620)。
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责任编委: 王仁卿 责任编辑: 王 葳



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