全 文 ：植物生态学报 2008, 32 (6) 1248~1257
Journal of Plant Ecology (Chinese Version)

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收稿日期: 2008-04-25 接受日期: 2008-05-23
基金项目: 国家自然科学基金资助(90511002 和 30470294)
项目野外考察中得到山西农业大学林学院、中国科学院华南植物园和中国科学院西双版纳植物园的支持, 在此表示感谢
* 通讯作者 Author for correspondence E-mail: dlguo@urban.pku.edu.cn
中国温带、亚热带和热带森林45个常见
树种细根直径变异
常文静1 郭大立2*
(1 北京大学深圳研究生院,深圳 518055) (2 北京大学城市与环境学院生态学系,北京 100871)
摘 要 细根在发挥植物功能以及生态系统碳和养分循环过程中起着重要作用。为了解我国不同森林生态系统细
根直径变化规律, 提供建立根系模型的基础, 该文研究了我国温带、亚热带和热带45个常见树种1～5级根直径的
变异以及直径与根序的关系。结果表明: 1)在所有树种中, 1级根直径最细, 5级根直径最粗, 直径随根序的增加而增
加。此外, 同一根序的直径在不同树种间变异较大, 在不同生态系统中, 各树种1级根的总体平均直径呈现温带<
亚热带<热带的格局。2)不同生态系统树种同一根序平均直径变异程度不同, 各个根序都是温带最小, 亚热带次之,
热带最大。3)细根内部各个根序的平均直径变异的52%由根序解释, 33%由树种解释, 生态系统类型和生活型分别
解释7%和2%。不同系统不同树种直径的变异说明无法用统一的直径级来研究根的功能, 也无法用统一的根序和
直径间的关系来建立根系形态模型。今后的研究需要进一步认识根序和直径在不同树种中如何与根的功能相联
系。
关键词 细根 直径 根序 温带 亚热带 热带
VARIATION IN ROOT DIAMETER AMONG 45 COMMON TREE SPECIES IN
TEMPERATE, SUBTROPICAL AND TROPICAL FORESTS IN CHINA
CHANG Wen-Jing1 and GUO Da-Li2*
1Shenzhen Graduate School, Peking University, Shenzhen 518055, China, and 2College of Urban and Environmental Sciences, Peking University,
Beijing 100871, China
Abstract Aims Fine roots play an important role in plant functioning and ecosystem carbon and nu-
trient cycling. We studied root diameter across the first five branch orders of 45 tree species from three
forest ecosystems in China, in order to: 1) examine fine root diameter distributions of various tree
species in temperate, subtropical and tropical forests in China; 2) identify factors influencing the
variations in root diameter; and 3) analyze the relationship between branch order and diameter.
Methods Fine roots of 45 tree species were sampled by branch order in temperate, subtropical and
tropical forests in summers of 2006 and 2007. Study sites included Beijing Baihua, Shanxi Guandi,
Shanxi Zhongtiao and Guangdong Dinghu Mountains and Yunnan Xishuangbanna. We excavated soil
blocks of 20 cm×20 cm×10 cm to sample intact fine root branches containing at least the first five
branch orders, dissected these intact root branches by order and measured the diameters of individual
roots of each order.
Important findings Root diameter increases from first to fifth order, although the diameter of the
same order varied markedly among species. On average, the diameter of tree species in the three forests
is temperate < subtropical < tropical. Variations in diameter among species were different for the three
forests: temperate < subtropical ≤ tropical. Branch order can explain 52% of diameter variations, spe-
cies 33%, ecosystem 7% and life form 2%.
Key words fine root, diameter, order, temperate, subtropical, tropical
常文静等: 中国温带、亚热带和热带森林 45 个
6 期 常见树种细根直径变异 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.06.005 1249
DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.06.005
根系在植物发挥正常功能和生态系统物质循
环中扮演重要角色。位于植物根系先端的直径较
小的根(通常<2 mm)称为细根, 是植物吸收水分
和养分的主要器官(Pregitzer et al., 2002)。细根的
生长、死亡和周转较快, 因此对生态系统的碳和养
分循环具有重要的调控作用。据估计, 每年可能有
高达30%的陆地生态系统净初级生产力(NPP)用于
细根的生长和周转(Jackson et al., 1997)。
过去几十年里大部分研究都把细根当成一个
均质系统 , 即认为所有小于2 mm的根在结构和
生理上基本相同。然而最近的研究表明, 用单一
直径级定义细根的方法忽视了细根系统内部结构
和功能上的异质性(Pregitzer et al., 2002), 在估计
细根周转时可能造成较大误差(Guo et al., 2008a),
而且无法系统解释不同树种细根结构与功能关系
的差异。而依据根系发育顺序(Fitter, 1982), 采用
分枝等级(即根序, Branch order)则能较好地预测
细根结构与功能的关系 (Pregitzer et al., 1997,
2002)。在已研究过的所有树种中, 生长在根系末
端的1级根直径最细(Pregitzer et al., 2002; Guo et
al., 2004)、N含量最高(Pregitzer et al., 2002; Guo
et al., 2004)、寿命最短(一年或一年以下)(Wells et
al., 2002; Guo et al., 2008b)。而远离根尖的高级根
(如5级根)直径较粗、N含量较低和寿命较长(可能
高达5~10年)(Guo et al., 2008b)。显然, 细根是个
高度复杂的分枝系统, 单一直径级忽视了这种异
质性(Guo et al., 2008a)。
但至今我们对直径和根序关系的认识仍不清
楚。不同树种中直径和根序的关系可能差别很大。
直径<0.5 mm时, 某些树种包含前2级根(如可食
松(Pinus edulis)(Pregitzer et al., 2002)和兴安落叶
松(Larix gmelinii)(王向荣等, 2006)), 另一些树种
则 包 含 前 3 级 根 ( 如 糖 槭 (Acer saccharum)
(Pregitzer et al., 2002)和长叶松(Pinus palustris)
(Guo et al., 2004)), 还有一些树种则不包括任何
根级(即所有根的直径都大于0.5 mm, 如鹅掌楸
(Liriodendron tulipifera)(Pregitzer et al., 2002))。此
外, 同一树种同一根级中根的直径也有变异, 而
且这种变异与生理功能的差异相关。比如Wells
等(2002)在估计碧桃(Prunus persica)细根寿命时
发现, 同样是1级根, 直径≤0.25 mm的根的中值
寿命为70 d, 直径0.25～0.5 mm的根的中值寿命
为131 d, 而直径>0.5 mm的根的中值寿命则高达
213 d, 表明根序内部直径的变异显著影响细根寿
命。因此, 细根研究除了要考虑根序与根的功能
的关系之外, 还要认清直径对根功能的影响, 这
首先要求我们对不同植物中根序和直径的关系有
一个基本的认识。然而到目前为止, 根系生态学
家只对不到20个树种的根序与直径的关系做过分
析, 而且这些研究都集中在温带。分析不同生态
系统中多个树种根序和直径的变异, 对于认识细
根结构与功能的关系、建立合理可靠的根系功能
分类方法, 以及准确预测细根寿命和周转具有理
论意义。
我国是世界上树种最丰富的国家之一, 从北
到南分布着多种森林生态系统类型。多年来在各
个生态系统中对地上部分森林生物量、生产力和
C储量已进行了深入研究(冯宗炜等, 1999; Fang
& Peng, 2001)。但是, 由于对森林地下根系了解
甚少(黄建辉等, 1999; 张小全等, 2001; 贺金生
等, 2004), 准确估计我国森林生态系统地下生物
量和生产力仍然非常困难。为了估计森林地下根
系生物量和周转 , 我们必须了解细根的发育结
构。为此, 本研究根据国外根系研究最新进展和
我国森林分布特点, 分别在温带、亚热带和热带
地区 , 选取45个常见树种 , 旨在 : 1)研究我国温
带、亚热带和热带细根直径分布格局; 2)探讨直径
变异的规律和影响因素; 3)分析细根直径与根序
的关系。
1 研究地点概况
研究地点包括我国3个不同气候带上具有代
表性的5个森林生态系统。温带为北京百花山自然
保护区、山西关帝山自然保护区以及中条山自然
保护区, 亚热带为广东鼎湖山自然保护区, 热带
为云南西双版纳自然保护区。在上述3个森林生态
系统中各选取15个常见树种, 共45个树种, 属29
个科, 37个属。各个系统选取的树种见(表1)。
北京百花山自然保护区(39º30 ′～39º55 ′ N,
115º15′～115º30′ E)属暖温带大陆性季风气候, 年
均温4.8 ℃, 年平均降水597 mm以上。土壤主要
为山地褐土 ; 植被为暖温带落叶阔叶林(许彬和

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表1 本研究3个森林生态系统(温带、亚热带和热带)的代表性样地及其经纬度、海拔, 所选取的常见种的拉丁名
Table 1 General situation of three forest ecosystem
地点
Site
经纬度
Longitude & latitude
海拔 (m)
Altitude
树种
Species
种拉丁名
Latin
春榆 Ulmus propingqua
蒙椴 Tilia mongolica
黄花柳 Salix caprea
接骨木 Sambucus williamsii
百花山 Bai Hua Mtain 115.3°～115.5° E
39.5°～39.9° N
700～2 000
大叶白蜡 Fraxinus rhynchophylla
白杄 Picea meyeri
青杄 Picea wilsonii
油松 Pinus tabulaeformis
辽东栎 Quercus liaotungensis
千金榆 Carpinus cordata
关帝山 Guan Di Mtain 111.4°～111.6° E
37.8°～37.9° N
500～2 000
华北落叶松 Larix principis-rupprechtii
红桦 Betula albo-sinensis
青杨 Populus cathayana
青榨槭 Acer davidii
中条山 Zhong Tiao Mtain 112.4°～112.5° E
35.2°～35.3° N
1 000～3 000
华山松 Pinus armandii
藜蒴 Chenopodium serotinum
樟树 Cinnamomum camphora
红车木 Syzygium hancei
毛柿 Diospyros strigosa
柃木 Eurya japonica
阴香 Cinnamomum burmannii
山参子 Sanguisorba officinalis
鼎湖山 Ding Hu Mtain 112.5°～112.6° E
23.1°～23.2° N
100～600
鸡毛松 Podocarpus imbricatus
火力楠 Michelia macclurei
密花树 Rapanea neriifolia
香叶树 Lindera communis
短序润楠 Machilus breviflora
鼎湖血桐 Macaranga sampsonii
黑叶谷木 Memecylon nigrescens

黄果厚壳桂 Cryptocarya concinna
橄榄 Canarium album
玉蕊 Barringtonia racemosa
萍婆 Sterculia nobilis
山柚柑 Acronychia pedunculata
假广子 Knema erratica
葱臭木 Dysoxylum gobara
大叶山楝 Aphanamixis grandifolia
圆果罗伞 Ardisia depressa
尖叶茜树 Randia oxyodonta
瑞丽润楠 Machilus shweliensis
披针叶楠 Phoebe lanceolata
思茅蒲桃 Syzygium szemaoense
华南石栎 Lithocarpus fenestratus
椴叶山麻杆 Alchornea tiliaefolia
西双版纳 Xishuangbanna

99.5°～101.6° E
21.1°～22.4° N
200～500
大花哥纳香 Goniothalamus griffithii


常文静等: 中国温带、亚热带和热带森林 45 个
6 期 常见树种细根直径变异 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.06.005 1251

张金屯 , 2007)。山西关帝山庞泉沟自然保护区
(37º45′～37º55′ N, 111º22′～111º33′ E)属暖温带半
湿润大陆性季风气候 , 年均温8.8 ℃, 年降水
500～600 mm, 土壤为山地棕壤 , 土壤剖面表层
有2～5 cm 厚的枯枝落叶层, 植被为暖温带落叶
阔叶林(陈廷贵等, 2000)。山西中条山蟒河自然保
护区(35º12′～35º17′ N, 112º22′～112º31′ E)属暖
温带季风型大陆性气候 , 年均温14 ℃, 年降水
600～800 mm, 土壤主要是山地褐土 , 植被为暖
温带针叶落叶阔叶林(张殷波和张峰, 2003)。广东
鼎湖山保护区(23°09′～23°11′ N, 112°30′～112°33′
E)属于南亚热带湿润型季风气候, 年均温20.9 ℃,
年降水1 929 mm, 区内地带性土壤为赤红壤, 山
地垂直分布有黄壤和山地灌丛草甸土, 植被为亚
热带常绿阔叶林(杜彦君等, 2007)。云南西双版纳
自然保护区(21°08′～22°36′ N, 99°56′～101°50′ E)
属于热带季风气候 , 年均温 21.7 ℃, 年降水
1193.7～2491.5 mm, 土壤为赤红壤, 植被为热带
季雨林(唐建伟等, 2008)。
2 研究方法
2.1 根系采样
温带树种采样在2006年7～8月进行; 亚热带
树种采样在2007年8月进行 ; 热带树种采样在
2007年6月进行。在每个地点上确定采样林分后,
每个树种选择3棵树, 依据Guo等(2004)中的完整
土块法, 在每棵树的树干基部1～1.5 m范围内用
铁铲挖取3～5个 20 cm×20 cm×10 cm大小的土
块, 从与主根相连的侧根上判断取样树种的根系
特征(根表皮和颜色、根直径和分枝状况), 然后将
包含5个以上根序的完整根段全部取出 , 小心清
理掉根表面土壤和杂质, 装进贴有标签的封口袋
中 , 并将封口袋放入装有冰块的冷贮藏箱内(<5
℃)临时保存并在4 h内运回实验室冷冻(<-10 ℃)
保存。在取样过程中主要选取分枝完整的活根, 判
断活根或死根主要根据颜色、表皮和韧性等指标
(Vogt & Persson, 1991)。此外, 取样过程尽量避免
末端低级根的损失, 以保证根系构型的完整性。
2.2 根系样品的处理
在实验室内, 选择某一树种的根系样品, 用
低温(1～2 ℃)去离子水仔细清洗根系样品, 挑选
出至少包括前5个级别的完整根段 , 放入直径15
cm 的装有 1 ℃去离子水的培养皿中。按照
Pregitzer等(2002)分级方法, 将完整根段分成5个
级别。最先端的根尖定为1级根, 两个1级根交汇
后的根定为2级根 , 两个2级根交汇后的根定为3
级根 , 依此类推。分好级别的根在40倍显微镜
(MOTIC SMZ-140 SERIES)下测量其直径和长度,
整个过程利用碎冰保持低温。形态测定完成后 ,
所有样品烘干(70 ℃, 48 h)至恒重并称重。平均每
个树种1级根至少测定400个, 2级根至少测定300
个, 3级、4级和5级均至少测定10个。
2.3 数据分析
用方差分析法分析根序、树种、生态系统类
型以及它们之间的交互作用对直径的影响, 在此
基础上用LSD检验(α=0.05)区分各个根序之间的
直径差异。此外, 针对每一个树种, 计算各个根序
的平均直径和标准误差, 然后计算温带、亚热带
和热带地区的树种直径平均值和标准误差。此外,
用相邻根序平均直径之差, 除以前一级根序直径
所得的百分数, 计算相邻根序直径的变异程度。
通过回归分析计算根序对个体根直径的决定系
数, 由决定系数的大小来代表根序对直径变异的
解释程度。通过GLM分析, 比较根序、树种、生
态系统类型和生活型对平均直径变异的贡献率。
所有分析都在SPSS13.0(2001, v.13.0; SPSS Inc.,
USA)中完成。
3 研究结果
3.1 3个生态系统类型不同根序细根直径分布格
局
3个生态系统所有采样树种中, 1级根直径最
小 , 5级根直径最大 , 直径随根序的增加而增加
(表1, 图1)。根序、树种、生态系统类型以及它们
之间的交互作用对直径有显著的影响(表2)。在3
个生态系统类型上 , 前5级根各个根序平均直径
温带树种最小, 1到5级根分别为0.24、0.26、0.34、
0.57和0.96 mm (图1A); 亚热带树种其次, 1～5级
根分别为0.34、0.39、0.51、0.74和1.38 mm (图1B);
热带树种直径最大, 1～5级根分别为0.38、0.48、
0.60、0.83和1.45 mm (图1C)。当细根直径限定在
<0.5 mm时, 温带树种包括前3级根和部分4级根,
亚热带树种包括前2级根和部分3级根, 而热带树
种只包括1级根和2级根。
在各个根序中, 1级根在不同树种之间的变异
很大 (图1)。温带树种中 , 1级根直径变化范围

1252 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 32 卷

表2 根序、树种和生态系统类型对直径影响的方差分析表
Table 2 Results of ANOVA testing the effects of branch order, species and ecosystem type on root diameter
变异来源
Source of variation df
直径 Diameter
F p
根序 Order 4 47.42 < 0.01
树种 Species 44 2.25 < 0.01
生态系统类型 Ecosystem type 2 6.13 < 0.01
根序×树种 Order×species 224 104.82 < 0.01
根序×生态系统类型 Order×ecosystem type 224 133.94 < 0.01
树种×生态系统类型 Species×ecosystem type 224 10.94 < 0.01
根序×树种×生态系统类型 Order×species×ecosystem type 224 73.56 < 0.01




图1 中国3个森林生态系统树种1到5级细根
平均直径分布格局
Fig. 1 Diameter distributions of the first five branch or-
ders by ecosystem type in China


0.11～0.42 mm, 其中黄花柳(Salix caprea)直径最
小(0.11 mm), 大叶白蜡(Fraxinus rhynchophylla)
直径最大(0.42 mm)。亚热带树种中, 1级根直径变
化范围0.13～0.57 mm, 其中藜朔 (Chenopodium
serotinum)直径最小(0.13 mm), 火力楠(Michelia
macdurei)直径最大(0.57 mm)。热带树种中, 1级根
直径变化范围 0.07～ 0.89 mm, 其中尖叶茜树
(Randia oxyodonta)直径最小(0.07 mm), 葱臭木
(Dysoxylum gobara)直径最大(0.89 mm)。温带1级
根直径<0.3 mm的树种占73%, 前3级根直径<0.5
mm的占87%。亚热带树种中这两个比例分别为
40%和47%, 热带树种为53%和47%。亚热带和热
带树种中直径相对较大的树种占较大比例(图1B、
C), 其中1级根直径>0.5 mm的比例分别是13%和
27%。
3.2 3个生态系统类型各个根序之间直径的相关
性
树木根系分枝中各个根序的细根都是从母根
发育而来, 即1级根由2级根分枝形成, 2级由3级
分枝形成, 依此类推。简单相关分析表明, 无论是
温带树种还是亚热带或热带树种, 子根与母根的
平均直径之间具有较高的相关性(表2), 说明子根
直径的大小主要受母根直径大小的影响。从1～5
级根相关系数变化发现, 隔代相关性降低, 隔代
越多, 相关系数越小(表2)。例如, 对1级根直径而
言 , 温带树种1级根直径与2～5级根直径相关系
数分别为0.97、0.92、0.85和0.19, 亚热带树种分
别为0.80、0.70、0.61和0.49, 热带树种分别为
0.99、0.98、0.93和0.93。另外, 从相关系数的显
著性分析发现, 在温带和亚热带树种中, 母根直
径对下代根直径的影响不超过3代 , 但是在热带
树种的影响超过了4代(1级根与5级根相关系数为
0.93 (表2)。
3.3 3个生态系统类型相邻根序之间直径的变异
幅度
相邻根序直径之间的变异幅度说明生态系统
内不同树种相邻根序直径的差异。3个不同的生态
系统各个树种相邻根序之间直径变异具有明显的
规律性, 低级根序之间直径变异幅度较小, 高级
根序之间变异幅度较大(图2D)。对于1～2级根序,
温带各个树种直径变异最小 (平均12%)(图2A),
其次是亚热带树种(平均28%)(图2B), 热带树种
变异幅度最大(平均35%)(图2C), 个别树种(如尖
叶茜树(Randia oxyodonta))可达到137%, 表明从
常文静等: 中国温带、亚热带和热带森林 45 个
6 期 常见树种细根直径变异 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.06.005 1253

表3 温带、亚热带和热带树种各个根序平均直径之间相关系数(n=15)
Table 3 Correlation coefficients among diameters of the first five orders in temperate, subtropical
and tropical forest ecosystems (n=15)
根序 Order 根序
Order 1 2 3 4 5
温带 Temperate
1 1.00
2 0.97** 1.00
3 0.92** 0.95** 1.00
4 0.85** 0.87** 0.94** 1.00
5 0.19 0.27 0.33 0.51* 1.00
亚热带 Subtropical
1 1.00
2 0.80** 1.00
3 0.70** 0.95** 1.00
4 0.61* 0.85** 0.88** 1.00
5 0.49 0.52* 0.58* 0.78** 1.00
热带 Tropical
1 1.00
2 0.99** 1.00
3 0.98** 0.99** 1.00
4 0.93** 0.94** 0.97** 1.00
5 0.93** 0.94** 0.93** 0.90** 1.00
*: p < 0.05 **: p < 0.01



图2 中国3个森林生态系统树种相邻根序
平均直径的变异幅度
Fig. 2 Percentage of change in average diameter between
neighboring branch order by ecosystem type

温带到热带各个树种1～2级根序之间直径变异幅
度增加。相比较, 在2～3级根序之间, 温带、亚热
带和热带各个树种变异幅度差别不大 (分别为
28%、33%和31%)(图2A～C), 但是在3～4级根序
之间变异幅度与1～2级根相反, 温带树种>亚热
带树种>热带树种 (分别为73%、50%和40%)(图
2A～C)。在4～5级根序之间直径变异幅度无明显
差别(分别为78%、83%和72%)(图2A～C)。
3.4 直径的影响因子及根序对直径的预测
本研究中影响直径的因子包括根序、树种、
生态系统类型以及生活型。根序对平均直径变异
的贡献率最大 (51.68%), 树种次之 (33.45%); 而
生态系统类型(6.51%)和生活型(1.80%)的贡献率
较小(详细数据未给出)。在根序与直径的回归分
析发现 , 无论温带树种还是亚热带或热带树种 ,
在树种水平上 , 前5级根序与各个根序平均直径
均呈指数关系, 预测精度较高, R2值在0.80～0.99
之间(p<0.05, 详细数据未给出)。在生态系统水平
上也是呈指数关系(表4), 其中: 温带15个树种平
均 , 根序可以解释直径变异的61%, 亚热带15个
树种可以解释变异的56%, 热带15个树种可以解
释变异的44%, 3个生态系统45个树种根序可以解
释直径变异的49%(表3)。但是在每一树种单个根
水平上(根序内部)预测精度较低(图3)。对于1～2

1254 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 32 卷
级根, 温带、亚热带和热带平均分别为6%、27%
和25%, 前3级根平均分别为16%、41%和45%, 前
5级根平均分别为41%、53%和58% (图3A～C)。
对于单个根来讲, 根序预测直径的精度因树种不
同差别较大。例如 , 温带树种华山松(Pinus ar-
mandii)、亚热带树种密花树(Rapanea neriifolia)、
柃木(Eurya japonica)和红车(Syzygium hancei)、热
带树种尖叶茜树 (Randia oxyodonta)和大叶山楝
(Aphanamixis grandifolia)等预测精度都超过70%。
而另一些树种 , 如温带的油松 (Pinus tabulae-
formis) 、春榆 (Ulmus propingqua) 、蒙椴 (Tilia
mongolica)和青榨槭(Acer davidii), 亚热带的鸡毛
松(Podocarpus imbricatus)等预测精度不到30%。
这些结果说明, 在单个根水平上, 根序不能稳定
地解释直径的变异。


表4 温带、亚热带和热带常见树种平均直径(y)与根序(x)之间回归模型
Table 4 The regression model between diameter (y) and root order (x) in temperate, subtropical and tropical forests in China
生态系统类型
Ecosystem type
方程
Regression model R
2 p 样本量 Sample size
温带 Temperate y=0.132 7exp0. 3555x 0.61 < 0.01 75
亚热带 Subtropical y=0.193 4exp0. 3437x 0.56 < 0.01 75
热带 Tropical y=0. 209 8exp0. 3381x 0.44 < 0.01 75
总体 Total y=0.175 3exp0. 3458x 0.49 < 0.01 225
在树种水平上, 平均直径(y)与根序(x)直径的回归模型也是采用指数方程, 决定系数R2的值在0.80～0.99之间, 由
于45个树种, 数据和方程较多, 没有具体给出 At the species level, mean diameter (y) and order (x) also fit exponential
model, with R2 0.80～0.99. For the simplicity of presentation, we did not give equations for each species




图 3 中国3个森林生态系统树根序对直径的解释度
Fig. 3 The extent of how order can explain diameter vari-
ances in three forest ecosystems in China

4 讨 论
直径是树木根系最重要的结构和形态特征之
一, 已往根系生态学研究大都将直径<2 mm定为
细根(Bohm, 1979), 笼统地认为直径<2 mm的根
具有吸收功能(Vogt et al., 1986)。然而Pregitzer等
(1997, 2002)以树木根系分枝等级(根序)研究细根
结构和功能后发现, 直径<2 mm的树木细根是一
个形态和功能异质性都很高的分枝体系。例如, 1
级根直径最细, N浓度最高, 寿命最短, 而远离根
尖的高级根直径较粗 , N浓度较低 , 寿命较长
(Pregitzer et al., 2002; Wells et al., 2002; Guo et
al., 2004)。研究细根形态结构的异质性是认识细
根动态、了解细根功能和准确估计细根寿命的前
提 (Trumbore & Gaudinski, 2003; Guo et al.,
2008a)。
本文对中国温带、亚热带和热带森林45个常
见树种研究表明, 所有树种前5级根都呈现出1级
根直径最细, 5级根直径最粗的格局, 随着根序增
加直径增加(图1)。根序、树种和生态系统类型都
对根的直径有显著影响(表2)。在不同生态系统的
不同树种中 , 根序与平均直径均呈指数关系(表
4)。此外, 无论在温带、亚热带、或热带, 细根直
径均表现出较大的变异, 如果依据直径<2 mm或
<1 mm来定义细根, 不同树种中的细根在结构(根
序)和功能上可能存在巨大差异 , 因此一个统一
的细根概念是不合理的。甚至当直径<0.5 mm时,
相当多的树种也包含前2级根或前3级根(图1A～
常文静等: 中国温带、亚热带和热带森林 45 个
6 期 常见树种细根直径变异 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.06.005 1255
C)。而根据Wells等(2002)对碧桃和Guo等(2008b)
对长叶松的研究 , 1～2级根中值寿命可能相差1
倍。因此, 从功能上看, 直径级分类法忽视了细根
内部生理功能上的差异(Pregitzer et al., 2002), 也
无法系统比较种间差异。而1级根不论直径大小
(如一级根直径在尖叶茜树中为0.07 mm, 在假广
子(Knema erratica)中为0.85 mm)可能都是具有吸
收功能的根(Hishi, 2007)。在今后的研究中用根序
来划分细根内部的异质性将有助于更好地认识根
系的功能, 提高重要根系指标如根系周转测值的
准确性(Hishi, 2007; Guo et al., 2008a, 2008b)。
我们还发现细根的异质性存在于几个不同水
平上 : 生态系统水平 , 树种水平以及个体根水
平。在生态系统水平上, 温带树种1～5级根的直
径相对较细, 各个树种各个根级平均直径变异较
小(图1A), 亚热带和热带1～5级根直径相对较粗,
树种变异较大。例如, 温带树种1级根直径最细和
最粗的相差2.5倍 , 亚热带和热带树种分别相差
3.5倍和12倍。在树种水平上, 同一级别细根的直
径差别很大, 古老树种的细根直径较大。例如同
是一级根, 葱臭木的1级根是尖叶茜树的1级根的
12倍。在单个根水平上, 无论温带、亚热带还是
热带树种, 1～2级根之间直径的差异最小, 4～5级
根之间直径的差异最大(图2)。
在不同水平上产生这些异质性主要原因可能
有多个。首先, 气候条件决定了根系生长发育和C
投入的策略, 导致北方和南方不同生态系统水平
上细根直径方面差异。一般构建根系C投入占树
木向根系总C投入的 50%左右 (Lambers et al.,
1998; Chapin et al., 2002)。热带和亚热带地区生
长季长、温度和降水量高, 投入较多的C用于构建
相对较粗的根, 有利于长时间维持吸收养分和水
分的功能(Eissenstat & Yanai, 2002), 而温带地区
生长季短, 温度和降水量偏低, 冬季有相当一部
分细根死亡(Wells et al., 2002), 投入较少的C构
建较细的根可能更经济。
其次, 遗传和进化可能也影响了各个树种之
间细根直径的差异。Pregitzer等(2002)认为, 相对
原始的或古老的树种各个根序的根直径都较粗 ,
例如, 北美鹅掌楸1级根直径是杨树1级根的3倍。
在我国亚热带和热带地区, 保存着众多古老树种,
例如, 亚热带树种阴香(Cinnamomum burmannii)
(1级根直径0.54 mm)和火力楠 (1级根直径0.57
mm), 热带树种假广子(1级根直径0.85 mm)和葱
臭木 (1级根直径 0.89 mm)等都出现在白垩纪
(Cleal & Thomas, 1999)。而一些进化的树种直径
相对较细 , 例如 , 温带树种黄花柳 (1级根直径
0.11 mm), 亚热带树种红车(1级根直径0.13 mm),
热带树种尖叶茜树(1级根直径0.07 mm)。可能正
是这些古老树种导致亚热带和热带树种各个根序
平均直径增加, 树种之间直径变异增大。
此外, 子根与母根的发育关系和不同根序在
生长格局和内部解剖结构上的差异也可能导致个
体根直径在不同根序间的变化量不同。树木根系
的发育过程是母根生产子根的过程(Wells & Eis-
senstat, 2003), 母根的直径大小对子根直径会产
生重要影响(West et al., 1999)。在我们的研究中,
如果母根直径较粗, 那么它的子根直径也会较粗
(表3)。因为, 子根直径与母根直径相关系数最高,
而隔代相关系数下降(表3)。此外, 不同根级间的
直径的变化在高级根(即3到4级和4到5级)中更大,
是否也意味着这些高级根寿命长?因为根系的增
粗是根生长的结果, 较粗的根需要较长的时间生
长, 相应地其寿命也较长。我们对温带23个树种
1～5级根解剖研究发现, 直径与维管束直径紧密
相关(r=0.83, p<0.01, Guo et al., 2008b), 而且高级
根主要由次生组织构成, 这些次生组织可能使高
级根的寿命远大于主要由初始组织构成的低级根
(次生组织本身包含大量死亡细胞 , 组织整体代
谢低, 抵御胁迫的能力强)。Hishi和Takeda (2005)
对日本扁柏(Chamaecyparis obtusa)研究也发现 ,
同是1级根, 维管束是3原型(或4原型)的直径明显
大于2原型的直径, 而3原型的根很可能进一步发
育成高级根。当然, 其它因素如土壤养分水分空
间异质性、菌根侵染情况等也可能影响单个根的
形态(包括直径)。
树木细根在不同水平上的异质性表明, 控制
细根直径的因子是不同的, 而通过根序研究细根
的生理生态问题可以降低这种异质性(Guo et al.,
2008a, 2008b)。与树木地上部分生长相比, 根系
生长于地下 , 生长过程和分枝过程不易观察到 ,
建立根系预测模型是根系生态学的研究期望。
Pregitzer等(2002)和Guo等(2004)对不同根序形态
和化学成分的研究发现, 细根形态(如直径、根长)
和营养元素含量 (如N)都与根序有高度相关性 ,
以根序为核心建立根系模型可能成为解决根系复

1256 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 32 卷
杂性问题的一个手段。例如, Wang等(2006)在研究
水曲柳 (Fraxinus mandshurica) 和落叶松 (Larix
gmelinii)人工林的细根形态后发现 , 根序与直径
在两个树种中都呈指数相关关系。但是, 根序究
竟能够解释多大的直径变异？我们对45个树种的
研究表明, 生态系统水平上对前5级根来讲, 根序
仅能部分解释温带树种细根平均直径变异, 但在
树种水平上 , 根序可以解释平均直径变异的
80%～99%(数据没有给出)。如果把根序限制到前
2级, 根序对直径变异的解释程度更小(图3)。从树
种水平上升到生态系统水平, 根序解释直径变异
的程度降低, 这说明相当大的一部分直径的变异
既存在于根序内部又存在于树种之间。上百年的
地上部分研究已经使我们清楚地认识了树木地上
部分的生长过程 , 使得树木地上部分许多参数
(如树高, 冠幅、生物量、生长量和单株材积)都可
以通过胸径变化得到比较准确的预测。但是类似
的预测还无法在根系中实现。尽管我们对温带、
亚热带和热带45个树种细根直径变异有了初步了
解, 我们还不能在生态系统水平上建立准确的根
系模型, 主要是对树种内和树种间以及各个根序
中产生异质性的机理还不清楚。因此, 各个生态
系统主要树种根系分枝构型、形态、解剖特征, 化
学成分和周转率的深入研究, 尤其是根系结构与
功能关系的研究, 仍然是今后根系生理生态学研
究的一个重要内容。
5 结 论
5.1 本文通过研究我国温带、亚热带和热带45个
树种前5级根的直径后发现, 1级根直径最小, 5级
根直径最大, 直径随根序的增加而增加。温带树
种前5级根平均直径最小, 其次是亚热带树种, 热
带树种最大。
5.2 细根直径存在明显的异质性。在生态系统水
平上, 温带树种各个根序平均直径变异较小, 亚
热带和热带树种变异较大。在树种水平上, 同一
级别细根的直径存在较大差异, 古老树种的细根
直径较大。在个体根水平上, 无论温带、亚热带
还是热带树种 , 1～2级根之间直径的差异最小 ,
4～5级根之间直径的差异最大。
5.3 在树种水平上, 根序可以解释平均直径变异
的80%～99%。在生态系统水平上对前5级根来讲,
根序仅能部分解释细根平均直径的变异。
5.4 我们的研究说明无法用统一的直径级来研
究根的功能, 也无法用统一的根序和直径间的关
系来建立根系形态模型。今后的研究需要进一步
认识根序和直径在不同树种中如何与根的功能相
联系。
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