全 文 ：植物生态学报 2014, 38 (7): 749–756 doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00070
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2014-01-22 接受日期Accepted: 2014-04-01
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: wzy219001@163.com)
壳聚糖对红松幼苗多酚积累和抗氧化防御酶的诱
导作用
刘 冉 王振宇* 李婷婷 王 芳 安 静
东北林业大学林学院, 哈尔滨 150040
摘 要 为探究壳聚糖诱导促进红松(Pinus koraiensis)多酚合成的生理调控机制, 以红松幼苗为实验材料, 在DCR培养基中
添加不同浓度的壳聚糖, 诱导8天后测定多酚和原花青素的含量, 筛选有利于多酚积累的最佳的壳聚糖浓度。随后测定最佳浓
度壳聚糖诱导下红松幼苗中多酚物质积累量、防御酶活性和多酚合成途径关键酶活性随时间的变化。结果显示: 50–200
mg·L–1壳聚糖可以有效地提高多酚和原花青素的积累量。壳聚糖浓度为100 mg·L–1时诱导效果最佳, 多酚积累量可以达到
(9.91 ± 0.68) mg·g–1鲜质量, 是对照组的1.64倍; 原花青素积累量可以达到(2.52 ± 0.11) mg·g–1鲜质量, 是对照组的1.53倍。100
mg·L–1壳聚糖诱导下红松幼苗防御相关酶(超氧化物歧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶)和多酚合成关键酶(苯丙氨酸转氨酶、
肉桂酸4-羟化酶)迅速做出响应, 活性显著高于对照组。壳聚糖能够显著地激活红松幼苗的防御反应和苯丙烷代谢途径, 从而
促进抗氧化物质多酚的合成与积累, 有利于提高红松幼苗的抵抗力。
关键词 壳聚糖, 防御酶系, 苯丙烷代谢, 红松, 多酚
The role of chitosan in polyphenols accumulation and induction of defense enzymes in Pinus
koraiensis seedlings
LIU Ran, WANG Zhen-Yu*, LI Ting-Ting, WANG Fang, and AN Jing
College of Forestry, Northeast Forestry University, Harbin 150040, China
Abstract
Aims This study aimed to explore the physiological mechanisms of polyphenols synthesis promoted by chitosan
elicitor in Pinus koraiensis.
Methods Pinus koraiensis seedlings were cultured for eight days under different chitosan concentrations in the
DCR media and the accumulations of polyphenols and proanthocyanidins were measured, in order to determine
the chitosan concentration for optimal polyphenols accumulation. The changes in polyphenols accumulation, ac-
tivities of defense enzymes, and activities of key enzymes for polyphenol synthesis were then studied in P. ko-
raiensis seedlings under the optimal chitosan concentration.
Important findings Results showed that chitosan at the concentration ranging from 50 to 200 mg·L–1 effectively
increased the accumulation of polyphenols and proanthocyanidins in P. koraiensis seedlings. The effect of induc-
tion by chitosan reached the peak at 100 mg·L–1. The polyphenols accumulation in P. koraiensis seedlings treated
with chitosan reached (9.91 ± 0.68) mg·g–1 in fresh mass, which was 1.64 times the content in the control. The
accumulation of proanthocyanidins reached (2.52 ± 0.11) mg·g–1 in fresh mass, which was 1.53 times the accu-
mulation in the control. Activities of defense-related enzymes (superoxide dismutase, peroxidase, and catalase)
and polyphenol biosynthesis-related enzymes (phenylalanine ammonia-lyse, and cinnamate-4-hydroxylase) in P.
koraiensis seedlings were increased significantly by chitosan elicitor at the concentration of 100 mg·L–1. Chitosan
could significantly activate defensive response and the phenylpropanoid pathway in P. koraiensis, thus promoting
the synthesis and accumulation of polyphenols and enhancing the resistance of P. koraiensis seedlings.
Key words chitosan, defence-related enzymes, phenylpropanoid pathway, Pinus koraiensis, polyphenols


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红松(Pinus koraiensis)是一种药用裸子植物 ,
是国家二级保护植物, 其树皮中富含多酚类物质,
主要成分为酚酸和低聚原花青素(黄烷醇的聚合
物)(Packer et al., 1999; Dixon et al., 2005)。多酚类物
质是广泛存在于药用和食用植物中的一类天然抗氧
化剂, 属于植保素类, 其独特的化学结构, 具有显
著的生理活性, 如抗氧化、螯合金属、调节酶的活
性、调节细胞增殖等(Rice-Evans et al., 1996; Soong
& Barlow, 2004; Chew et al., 2008)。多酚是植物体内
通过苯丙烷代谢途径生成的一类重要的次生代谢产
物, 参与植物防御反应(Matkowski, 2006)。因此提高
红松多酚物质的含量具有重大的意义。壳聚糖是一
种氨基葡萄糖聚合物 (poly[β-(1→4)-D-glucosam-
ine]), 由于它的成膜性、生化特性、抗菌性以及次
生代谢的诱导作用 , 被广泛应用在动植物领域
(Kanatt et al., 2008; Badawy & Rabea, 2009)。研究发
现壳聚糖能够激活植物防御反应, 诱导植物合成并
积累植保素(Kim & Rajapakse, 2005)。超氧化物歧化
酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)是
植物体内主要的抗氧化酶和活性氧(ROS)清除剂,
参与植物防御反应, 常被用作衡量防御反应的重要
指标(Kar & Mishra, 1976)。苯丙氨酸转氨酶(PAL)、
肉桂酸4-羟化酶(C4H)是植物苯丙烷代谢途径上的
关键酶, 可以调控酚类等物质的合成及提高植物抗
病性(Winkel-Shirley, 1999)。目前关于壳聚糖是否能
够促进红松中多酚物质合成的研究尚未见报道。因
此本研究以红松幼苗为实验材料, 壳聚糖为诱导子,
研究不同浓度的壳聚糖对多酚类次生代谢产物积累
的影响, 并进一步研究红松幼苗在壳聚糖诱导下与
防御相关的酶(SOD、POD、CAT)和苯丙烷代谢关
键酶(PAL、C4H)活性的变化, 初步探讨壳聚糖促进
多酚合成的生理调控机制。
1 材料和方法
1.1 实验材料
成熟的红松种子来自小兴安岭地区的伊春红松
林, 采集后保存于–4 ℃的冰箱中。水溶性壳聚糖购
于美国SIGMA公司, 淡黄色粉末, 平均相对分子质
量为40 000, 75%–85%脱乙酰化。
1.2 红松幼苗的培养
成熟红松种子按照曹焱等(2009)的方法进行消
毒。合子胚诱导生成红松幼苗: 成熟种子灭菌后剥
去胚乳, 将完整的胚作为外植体接种在DCR固体培
养基上, 25 ℃黑暗培养7天, 将此时诱导生成的红松
幼苗作为壳聚糖处理的原材料。
1.3 壳聚糖处理
用1%醋酸配制成10 g·L–1的壳聚糖母液 , 在
DCR培养基配制过程中加入不同体积的壳聚糖母
液, 用1 mol·L–1 NaOH溶液调节培养基pH值达到
5.8–6.0, 使培养基中壳聚糖最终浓度达到50、100、
200、500、1 000 mg·L–1, 100 mL培养瓶中加入50 mL
培养基, 灭菌膜封口, 高压灭菌(121 ℃, 20 min)。所
有的处理设3次重复, 每个培养瓶中接种6株红松幼
苗, 继续培养8天。
1.4 红松幼苗鲜质量增长率的测定
壳聚糖处理红松幼苗8天后收获。
幼苗鲜质量增长率=((收获质量–初始质量)/初
始质量) × 100%
1.5 多酚的提取和含量测定
多酚提取采用超声波提取法, 收集培养8天的
新鲜红松幼苗约1.0 g进行液氮研磨, 加入 20 mL
60%乙醇提取液, 超声功率150 W温度30 ℃提取2 h
后, 在5 000 r·min–1下离心10 min, 定容到25 mL容
量瓶中, 即为多酚提取液。
取2 mL多酚提取液用蒸馏水定容到10 mL的容
量瓶中, 作为多酚含量测定样品, 具体方法按照刘
冉等(2013)的方法进行, 没食子酸作为标准样品,
其标准曲线为y = 0.0111x, R2 = 0.999 2, x为没食子
酸浓度(μg·mL–1)。原花青素含量测定时多酚提取液
即可直接作为测定样品, 具体方法按照孙芸和谷文
英(2003)的方法进行, 葡萄籽原花青素作为标准样
品, 其标准曲线为y = 0.005x, R2 = 0.999 2, x为葡萄
籽原花青素浓度(μg·mL–1)。
1.6 酶液提取
PAL、C4H酶液的提取: 取5.0 g新鲜红松幼苗,
加入4 mL提取液(0.2 mol·L–1硼酸缓冲溶液(pH 8.8),
2 mmol·L–1的巯基乙醇、20 g·L–1 PVP), 冰浴研磨至
匀浆, 将匀浆在4 ℃、12 000 r·min–1下离心20 min,
收集上清液作为PAL、C4H粗酶液。
SOD、POD、CAT酶液提取: 取5.0 g红松幼苗,
加入4 mL提取液(0.05 mol·L–1的磷酸缓冲溶液(pH
7.8), 2 mmol·L–1的巯基乙醇、20 g·L–1 PVP、2
mmol·L–1 EDTA·Na2), 冰浴研磨至匀浆, 将匀浆在
4 ℃、12 000 r·min–1下离心20 min, 收集上清液作为
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SOD、POD、CAT粗酶液。
1.7 酶活测定
PAL和C4H活性采用范存斐等(2012)的方法进
行测定。SOD、POD、CAT活性均采用南京建成生
物工程研究所的试剂盒进行测定。
1.8 数据分析
文中所有的数据均以平均值±标准误差的形式
表示, 运用SPSS 17.0进行统计单因素方差分析。图
中*、**表示相同时间下壳聚糖处理组与对照组对比
差异的显著性, *表示差异显著(p < 0.05), **表示差
异极显著(p < 0.01)。
2 结果
2.1 不同浓度的壳聚糖对多酚类物质积累的影响
研究证实生物诱导子可以强烈地诱导植物次生
代谢产物的合成。以红松幼苗为试验材料首先进行
促进松多酚积累的壳聚糖最佳添加浓度(50–1 000
mg·L–1)的筛选试验。不同浓度的壳聚糖对红松幼苗
中松多酚类物质合成的诱导效果不同, 壳聚糖处理
红松幼苗8天时对多酚和原花青素的含量进行测定,
结果如图1所示。50–1 000 mg·L–1的壳聚糖处理下多
酚和原花青素含量的变化具有相同的趋势, 其含量
随浓度的增加呈现先增加后减小的趋势。50–500
mg·L–1壳聚糖可以显著地提高多酚的积累量(p <
0.05), 50–200 mg·L–1壳聚糖可以显著地提高原花青
素的积累量(p < 0.05)。壳聚糖浓度为100 mg·L–1时



图1 不同浓度的壳聚糖对红松幼苗中多酚类物质积累量的
影响(平均值±标准误差)。*, p < 0.05; **, p < 0.01。
Fig. 1 Effects of different chitosan concentrations on the
contents of polyphenols compounds in Pinus koraiensis seedl-
ings (mean ± SE). *, p < 0.05; **, p < 0.01.
可以最大限度地提高总酚和原花青素的积累量, 在
此浓度下多酚积累量可以达到(9.91 ± 0.68) mg·g–1
鲜质量, 是对照组((6.04 ± 0.22) mg·g–1鲜质量)的
1.64倍 ; 原花青素积累量可以达到 (2.52 ± 0.11)
mg·g–1鲜质量, 是对照组((1.64 ± 0.19) mg·g–1鲜质
量)的1.53倍。因此, 选择100 mg·L–1壳聚糖作为促进
松多酚合成的诱导子进行后续试验。
不同浓度的壳聚糖对红松幼苗生长量的影响如
图2所示。低浓度的50 mg·L–1壳聚糖显示出轻微的
促进生长的作用; 100–200 mg·L–1壳聚糖处理下红
松幼苗生长与对照组无明显变化(p > 0.05); 高浓度
的壳聚糖(500–1 000 mg·L–1)则抑制了红松幼苗的
生长。壳聚糖除了可以作为次生代谢的诱导子之外,
还是一种植物生长调节剂。



图2 不同浓度的壳聚糖对红松幼苗生长量的影响(平均值±
标准误差)。*, p < 0.05; **, p < 0.01。
Fig. 2 Effects of different chitosan concentrations on the
growth of Pinus koraiensis seedlings (mean ± SE). *, p < 0.05;
**, p < 0.01.


2.2 100 mg·L–1壳聚糖诱导下红松幼苗生长和多酚
积累量的动态变化
壳聚糖处理红松幼苗的8天中, 其生长变化如
图3所示, 明显可见红松幼苗的生长分两个时期:
快速生长期(0–5天)和稳定期(5–8天)。幼苗的生长在
处理初期没有出现生长延滞的现象, 其原因是壳聚
糖处理前后幼苗生长的环境均是DCR培养基, 因此
幼苗不需要去适应新的环境, 并且由于更换了新的
培养基, 营养物质和生长空间都比较充足, 因此幼
苗直接进入快速生长期。随着时间的延长和环境因
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素的变化, 幼苗生长进入静止期。从图3可以明显看
出, 壳聚糖处理组和对照组的生长曲线基本吻合,
统计分析无差异, 说明100 mg·L–1壳聚糖对红松幼
苗的生长无影响。多酚和原花青素积累量随时间的
变化见图4和图5。对照组多酚和原花青素的积累量
都随时间的延长缓慢增加; 壳聚糖处理组多酚和原
花青素在快速生长期迅速合成, 积累量不断增加,
而到了稳定期以后含量基本保持不变。处理过程中
壳聚糖处理组多酚和原花青素的积累量始终显著高
于对照组。



图3 100 mg·L–1壳聚糖诱导下红松幼苗的生长曲线(平均值
±标准误差)。
Fig. 3 Growth curve of Pinus koraiensis seedlings treated
with 100 mg·L–1 chitosan (mean ± SE).



图4 100 mg·L–1壳聚糖诱导红松幼苗多酚积累量的变化(平
均值±标准误差)。*, p < 0.05; **, p < 0.01。
Fig. 4 Changes in polyphenols accumulation in Pinus ko-
raiensis seedlings treated with 100 mg·L–1 chitosan (mean ±
SE). *, p < 0.05; **, p < 0.01.


图5 100 mg·L–1壳聚糖诱导红松幼苗原花青素积累量的变
化(平均值±标准误差)。**, p < 0.01。
Fig. 5 Changes in proanthocyanidins accumulation in Pinus
koraiensis seedlings treated with 100 mg·L–1 chitosan (mean ±
SE). **, p < 0.01.


2.3 100 mg·L–1壳聚糖对红松防御酶系活性的影响
经壳聚糖诱导的红松幼苗体内SOD活性显著高
于对照组, SOD活性在壳聚糖诱导1天时达到峰值,
为(212.38 ± 8.79) U·g–1, 是对照组的1.15倍, 随后活
性下降, 但随时间的延长, 壳聚糖处理组仍保持较
高的SOD活性(图6)。与对照组相比, 壳聚糖对POD
活性的诱导作用不明显, 仅在诱导第2天和第8天活
性显著高于对照组(图7)。壳聚糖处理组和对照组
POD活性具有相同的趋势, 先增加后减小, 诱导2天
时达到峰值(116.95 ± 6.45) U·g–1, 此时是对照组的
1.13倍。壳聚糖诱导红松幼苗CAT活性迅速升高, 1
天后达到峰值, 为(188.60 ± 4.57) U·g–1, 是对照组
的1.33倍, 随后随处理时间延长活性下降, 在8天时
CAT活性略有升高(图8)。壳聚糖诱导下红松幼苗体
内的SOD、POD、CAT三者的活性显著高于对照组,
3种防御酶相辅相成协同作用, 共同达到清除活性
氧的目的, 壳聚糖能够有效地激活红松的防御系统,
有利于提高红松的抵抗力。
PAL和C4H是苯丙烷代谢途径上的前两步反应
酶, 参与酚类物质、植物抗毒素和木质素生物合成,
增加植物抗性(Pellegrini et al., 1994; Polle et al.,
1994)。图9和图10显示了壳聚糖诱导红松幼苗体内
PAL、C4H活性的变化。壳聚糖可以诱导红松幼苗
体内PAL、C4H活性的迅速提高, PAL活性在诱导2
天时达到最高((2.16 ± 0.17) U·mg–1), 为对照组的
刘冉等: 壳聚糖对红松幼苗多酚积累和抗氧化防御酶的诱导作用 753

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图6 100 mg·L–1壳聚糖诱导红松幼苗超氧化物歧化酶(SOD)
活性的变化(平均值±标准误差)。*, p < 0.05; **, p < 0.01。
Fig. 6 Changes in superoxide dismutase (SOD) activities in
Pinus koraiensis seedlings treated with 100 mg·L–1 chitosan
(mean ± SE). *, p < 0.05; **, p < 0.01.



图7 100 mg·L–1壳聚糖诱导红松幼苗过氧化物酶(POD)活
性的变化(平均值±标准误差)。*, p < 0.05。
Fig. 7 Changes in peroxidase (POD) activities in Pinus ko-
raiensis seedlings treated with 100 mg·L–1 chitosan (mean ±
SE). *, p < 0.05.


2.70倍, 诱导3天时活性迅速降低, 恢复稳定, 但仍
略高于对照组。显然C4H活性的变化趋势同PAL一
致, 但提高的幅度不及PAL, 壳聚糖诱导2天时C4H
活性达到最高((0.88 ± 0.10) U·mg–1) , 为对照组的
1.71倍。PAL和C4H在壳聚糖诱导下活性迅速提高,
说明壳聚糖能够强化多酚类物质的次生代谢(苯丙
烷代谢)。综合研究表明, PAL、C4H活性响应壳聚
糖的诱导作用比防御酶(SOD、POD、CAT)敏感, 壳

图8 100 mg·L–1壳聚糖诱导红松幼苗过氧化氢酶(CAT)活
性的变化(平均值±标准误差)。*, p < 0.05; **, p < 0.01。
Fig. 8 Changes in catalase (CAT) activities in Pinus koraien-
sis seedlings treated with 100 mg·L–1 chitosan (mean ± SE). *, p
< 0.05; **, p < 0.01.



图9 100 mg·L–1壳聚糖诱导红松幼苗苯丙氨酸转氨酶(PAL)
活性的变化(平均值±标准误差)。*, p < 0.05; **, p < 0.01。
Fig. 9 Changes in phenylalanine ammonia-lyase (PAL) activi-
ties in Pinus koraiensis seedlings treated with 100mg·L–1 chi-
tosan (mean ± SE). *, p < 0.05; **, p < 0.01.


聚糖诱导PAL、C4H活性提高的幅度比较大。
3 讨论
本研究结果表明, 50–200 mg·L–1壳聚糖可以有
效地提高多酚和原花青素的积累量, 促进多酚物质
积累的壳聚糖最佳浓度为100 mg·L–1。同时还发现
低浓度的壳聚糖能够促进红松幼苗的生长, 说明壳
聚糖具有多种生理活性, 可以作为次生代谢的诱导
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图10 100 mg·L–1壳聚糖诱导红松幼苗肉桂酸4-羟化酶
(C4H)活性的变化(平均值±标准误差)。**, p < 0.01。
Fig. 10 Changes in cinnamate-4-hydroxylase (C4H) activities
in Pinus koraiensis seedlings treated with 100 mg·L–1 chitosan
(mean ± SE). **, p < 0.01.


子, 还可以作为植物生长调节剂。通过进一步对防
御相关酶(SOD、POD、CAT、PAL、C4H)活性诱导
作用分析, 发现壳聚糖可以显著地提高这5种酶的
活性, 表明壳聚糖可以激发红松幼苗发生防御反应,
同时苯丙烷代谢途径被活化, 从而提高了红松幼苗
合成多酚的能力。对生物诱导子诱导机制的研究表
明: 生物诱导子被细胞识别后, 通过信号传导途径,
刺激植物发生了防御反应, 引起植物某些基因表达
发生变化, 从而调节植物次生代谢产物生物合成途
径中某些相关酶的活性, 最终诱导了某些特定次生
代谢产物的生成和积累(杜坤玉, 2008)。
壳聚糖作为一种生物诱导子, 诱导酚类物质合
成及防御反应 , 导致ROS迸发(Badawy & Rabea,
2009)。ROS有许多种类, 包括超氧自由基(O2·¯)、羟
自由基(OH·)、烷氧基自由基(RO·)、单线态氧(1O2)、
过氧化氢(H2O2) (Gill & Tuteja, 2010)。低浓度的ROS
能够满足植物生理功能, 如促进细胞壁的生物合成
和预防病原体的入侵; 而高浓度的ROS对细胞具有
毒害作用, 使细胞膜、蛋白质、叶绿素以及核酸遭
到破坏(Scandalios, 1997)。植物具有高效的ROS清除
机制 , 使细胞免受ROS的毒害 , 而且短暂升高的
ROS还能充当植物防御反应关键的信号物质。植物
自身ROS清除系统 , 包括抗氧化防御酶系 , 包括
SOD、POD、CAT、多酚氧化酶(PPO)、抗坏血酸过
氧化物酶(APX)、谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px)等
和非酶类抗氧化剂, 包括抗坏血酸、维生素E、谷胱
甘肽、多酚等(Nordberg & Arner, 2001)。抗氧化剂可
以通过与自由基反应、螯合金属和氢原子转移等几
种形式达到延迟、阻止和预防氧化进程的目的。多
酚作为抗氧化剂具有清除ROS的作用, 减轻或避免
植物受到伤害, 帮助植物恢复正常状态。
许多研究利用壳聚糖诱导植物体内抗氧化防御
酶类活性的提高, 提高植物的抗病性以及延长储存
期。李堆淑和胡景江(2012)用壳聚糖处理诱导毛白
杨(Populus tomentose)愈伤组织, 并在48 h后接种杨
树溃疡病菌, 发现SOD、CAT、POD和PPO 4种酶活
性均明显地高于对照组, 证实了壳聚糖能够诱导毛
白杨愈伤组织对杨树溃疡病产生一定的抗病性。马
镝等(2006)用2%壳聚糖水溶液喷洒接种了烟草花叶
病毒(TWV)的烟草品种‘NC89’ (Nicotiana tobaccum
cv. ‘NC89’), 结果表明烟草品种‘NC89’对TMV的防
效疗效可以达到32.41%, 烟草叶片的PAL、POD、
PPO、SOD活性不同程度地提高, PAL在处理8天达
到酶活峰值, POD、SOD、PPO三者在处理6天和10
天出现两个酶活性高峰, 表明壳聚糖可以诱导烟草
对TMV的抗性。Xing等(2011)将浓度小于5%的壳聚
糖涂抹在辣椒(Capsicum annuum)果实的表面后, 抗
氧化防御酶包括SOD、POD和CAT的活性明显高于
对照组, 通过表皮涂抹壳聚糖可以提高辣椒的储存
期。关于壳聚糖诱导植物防御酶类和次生代谢变化
之间的相关性的报道较少。周桂等(2011)研究发现,
50– 75 mg·L–1的壳寡糖处理甘蔗(Saccharum offici-
narum)叶, 4天内促进多酚的积累及提高相关防御酶
(POD、PPO、PAL)活性, 这有利于提高甘蔗的整体
抗性。Cheng等(2006)通过壳聚糖诱导子改善肉苁蓉
(Cistanche deserticola)悬浮细胞中苯乙醇苷生物合成
作用的研究结果表明, 在肉苁蓉悬浮细胞培养的
15–17天反复添加平均分子量6 000 Da浓度10 mg·L–1
的壳聚糖诱导子可以大幅度提高苯乙醇苷的积累量,
是对照组的3.4倍, 并且壳聚糖诱导子对苯乙醇苷积
累量的提高与PAL活性的提高密切相关。张长河等
(1999)研究发现, 壳聚糖浓度为100–1 000 mg·L–1时
对红豆杉(Taxus wallichiana var. chinensis)细胞PAL
活性有明显的诱导作用, 且诱导作用随浓度的增加
而增强, 在诱导作用下PAL活性在16 h达到峰值。季
梅 等 (2007) 通 过 壳 聚 糖 对 地 钱 (Marchantia
刘冉等: 壳聚糖对红松幼苗多酚积累和抗氧化防御酶的诱导作用 755

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polymorpha)细胞生长和酚类次生代谢的研究证实,
壳聚糖通过降低地钱细胞还原能力而增强其氧化能
力, 从而有利于酚类次生代谢的生物合成。本研究
与上述报道的结果相一致, 红松幼苗在壳聚糖的诱
导下, 防御酶类(SOD、POD、CAT)的活性迅速提高,
同时抗氧化剂多酚类物质积累量不断增加, 表明壳
聚糖诱导红松幼苗产生防御反应, 红松通过提高防
御酶活性和抗氧化物质含量, 达到清除活性氧自由
基的目的, 防止自由基对细胞的损害, 从而提高了
红松幼苗的抵抗力。因此, 壳聚糖是一种有效的促
进红松多酚物质合成的诱导子。此研究结果为壳聚
糖的利用找到了一条新的途径, 而且为松多酚资源
的开发与利用提供了理论基础。针对壳聚糖诱导松
多酚合成的信号转导机制还在进一步研究中。
基金项目 国家自然科学基金(31170510)。
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