全 文 ：植物生态学报 2013, 37 (12): 1132–1141 doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00116
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
——————————————————
收稿日期Received: 2013-08-29 接受日期Accepted: 2013-10-16
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: muxiaoqian@126.com)
温度变化对油菜及其伴生杂草种苗生长和幼苗生
理特性的影响
张 凯1 慕小倩1* 孙晓玉1 汪梦竹1 胡胜武2
1西北农林科技大学生命科学学院, 陕西杨凌 712100; 2西北农林科技大学农学院, 陕西杨凌 712100
摘 要 以目前大面积栽培的甘蓝型油菜(Brassica napus) ‘秦优10号’和其田间常见的8种杂草播娘蒿(Descurainia sophia)、泽
漆(Euphorbia helioscopia)、野燕麦(Avena fatua)、棒头草(Polypogon fugax)、婆婆纳(Veronica didyma)、看麦娘(Alopecurus
aequalis)、灰绿藜(Chenopodium glaucum)、反枝苋(Amaranthus retroflexus)为试验材料, 利用人工气候培养箱控温, 研究了10
℃/5 ℃ (昼/夜)、18 ℃/10 ℃、25 ℃/20 ℃、35 ℃/30 ℃、40 ℃/35 ℃不同温度幅度处理对它们的发芽势、发芽率、幼苗形态
及生理指标的影响, 旨在为预测气候变化环境下油菜田恶性靶标杂草的演替趋势提供参考依据。试验结果表明: 不同供试杂
草对温度变化表现出明显的适应性差异, 看麦娘、灰绿藜和反枝苋的最适萌发温度偏高, 如反枝苋在高温处理(40 ℃/35 ℃)
下种子的发芽率达到最高(91%); 而播娘蒿、泽漆、野燕麦、棒头草、婆婆纳种子的最适萌发温度主要集中于10–18 ℃范围内。
进一步测试研究表明, 高温处理(40 ℃/35 ℃)下, 反枝苋幼苗生长旺盛, 体内丙二醛的积累也明显低于低温(10 ℃/5 ℃)处理,
可溶性糖和可溶性蛋白含量以及保护酶活性也较高, 表明反枝苋对高温胁迫有较好的适应性, 灰绿藜对高温的响应与反枝苋
相似, 在高温气候年份, 要严防这2种草害加重; 而在低温处理(10 ℃/5 ℃)下, 野燕麦的种子萌发率达到100%, 其幼苗生长
旺盛, 体内可溶性糖和可溶性蛋白含量及保护酶活性较高, 播娘蒿对低温胁迫的响应类似于野燕麦, 因此在寒冷年份需加强
对野燕麦和播娘蒿草害的预防。供试油菜品种相对于所有供试杂草对温度变化的适应性更好, 其种子在不同温度处理下均保
持较稳定的高发芽率, 且幼苗长势良好, 表明‘秦优10号’是一个对温度变化适应性很好的油菜品种。
关键词 适应性, 油菜, 幼苗生长, 温度变化, 杂草
Effects of temperature change on seed germination, seedling growth and physiological char-
acteristics in rape and companion weeds
ZHANG Kai1, MU Xiao-Qian1*, SUN Xiao-Yu1, WANG Meng-Zhu1, and HU Sheng-Wu2
1College of Life Science, Northwest A&F University, Yangling, Shaanxi 712100, China; and 2College of Agronomy, Northwest A&F University, Yangling,
Shaanxi 712100, China
Abstract
Aims Weed communities in rape fields have changed with occurrence of extreme weather events and global
warming. Our objective was to investigate the effects of different regimes of temperature change on rape (Bras-
sica napus ‘Qinyou-10’) and eight companion weeds, i.e. Descurainia sophia, Euphorbia helioscopia, Avena
fatua, Polypogon fugax, Veronica didyma, Alopecurus aequalis, Chenopodium glaucum and Amaranthus retro-
flexus, to help with predicting the succession of companion weed communities under extreme temperatures.
Methods Seed germination, seedling growth and several physiological properties were investigated under five
temperature treatments (10 °C/5 °C, 18 °C /10 °C, 25 °C /20 °C, 35 °C /30 °C and 40 °C /35 °C) (day/night) con-
trolled by a climate-control growth chamber. Physiological properties tested included contents of malondialde-
hyde (MDA), soluble sugar and soluble protein, and activities of superoxide dismutase (SOD) and peroxidase
(POD).
Important findings There were significant differences among the weed species in response to temperature
change. The optimal temperatures for seed germination in Alopecurus aequalis, Chenopodium glaucum and Ama-
ranthus retroflexus were high; for instance, the highest seed germination rate (91%) occurred at temperature of 40
°C /35 °C in Amaranthus retroflexus. In contrast, seed germination in Descurainia sophia, Euphorbia helioscopia,
Avena fatua, Polypogon fugax and Veronica didyma required a much lower optimal temperature (i.e. 10–18 °C).
At the highest treatment temperature (40 °C /35 °C), Amaranthus retroflexus seedlings grew vigorously, and their
张凯等: 温度变化对油菜及其伴生杂草种苗生长和幼苗生理特性的影响 1133

doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00116
MDA contents were much lower than under low temperature treatment of 10 °C /5 °C. Moreover, the concentra-
tions of soluble sugar and soluble protein and the activities of SOD and POD in Amaranthus retroflexus seedlings
all increased with temperature, indicating the strong ability of this weed species in adapting to high temperature
stress. Chenopodium glaucum had the similar responses as Amaranthus retroflexus in those properties to changes
in temperature. Therefore, these two weeds should be paid more attention with the increasingly intensified global
warming. Contrarily, at the lowest treatment temperature of 10 °C/5 °C, seed germination reached 100%, and the
seedlings exhibited high soluble sugar and soluble protein concentrations as well as high SOD and POD activities
in Avena fatua. Descurainia sophia had the similar responses as Avena fatua. Therefore, we should take additional
measures to prevent malignant growth of Avena fatua and Descurainia sophia in cold years. Rape (‘Qinyou-10’)
had stable and high seed germination rate, and grew well as seedlings, indicating that it better adapted to tem-
perature changes compared to the eight companion weeds. We deduced ‘Qinyou-10’ is a rape species that can
adapt well to temperature changes.
Key words adaptability, rape, seedling growth, temperature change, weed

适当的温度是植物生长发育的必要条件, 高
温和低温胁迫在植物发育过程中都会造成不利的
影响 , 甚至影响植物的形态建成 (蔺吉祥等 ,
2011)。种子萌发和幼苗生长阶段是一个植物种群
能否定植的关键时期(Khan & Guhar, 2003)。近年
来, 极端气候事件(高温、低温、干旱等)出现的频
次增多、强度增大(丁一汇等 , 2006), 油菜(Bra-
ssica napus)产区平均气温升高 , 杂草面积扩大 ,
杂草群落也发生了明显的变化(朱文达等, 2007),
但关于难防杂草如野燕麦(Avena fatua)、灰绿藜
(Chenopodium glaucum) 、 反 枝 苋 (Amaranthus
retroflexus)、播娘蒿(Descurainia sophia)等(朱文
达等, 2007; 罗恒, 2010)种群密度上升的原因及
它们对温度变化的适应差异未见报道。为了掌握
油菜田杂草适应温度变化的规律, 预测油菜田靶
标杂草种类的演变 , 我们对油菜及其田间常见8
种伴生杂草对不同温度变化的适应性差异进行了
比较测试研究。
丙二醛 (MDA)是膜脂过氧化的最终分解产
物, 它由体内自由基引发产生, 能够反映植物体
内自由基的活动状况, 因此, MDA含量常作为逆
境伤害的一个指标(Apel & Hirt, 2004); 可溶性糖
等渗透调节物质能够有效地改善植物对氧化胁迫
的耐性, 可溶性蛋白则能增加细胞持水性, 对维
持细胞膨压、抵御或减轻温度伤害具有一定的保
护作用(侯福林, 2004); 超氧化物歧化酶(SOD)和
过氧化物酶(POD)等保护酶系统也能在植物抗逆
过程中发挥积极作用(王瑞云等, 2006)。因此, 我
们测定了不同温度处理下各试验杂草幼苗的上述
几种抗逆生理指标, 旨在进一步深入了解油菜田
伴生杂草受到温度胁迫后适应能力的差异, 为预
测自然界温度变化下油菜田杂草群落的演变及科
学治理提供理论依据。
1 材料和方法
1.1 供试材料
供试油菜‘秦优10号’种子2012年7月购买于
陕西杨凌, 生产公司为陕西荣华杂交油菜种子有
限公司。
查阅文献后筛选出用于本试验研究的杂草种
类有: 播娘蒿、泽漆(Euphorbia helioscopia)、野
燕麦、棒头草(Polypogon fugax)、婆婆纳(Veronica
didyma)、看麦娘(Alopecurus aequalis)、灰绿藜、
反枝苋。这8种杂草的种子于2012年5–11月采集于
陕西杨凌西北农林科技大学周边, 鉴定后存放于
4 ℃冰箱备用。
1.2 研究方法
1.2.1 温度变化对种苗生长的影响试验
挑选质地均匀、籽粒饱满的油菜及杂草种子,
用10% NaClO溶液消毒15 min后用蒸馏水冲洗
3–5次, 均匀置于铺有两层滤纸的培养皿(12 mm)
中进行种子萌发试验, 每皿50粒, 5次重复(其中
野燕麦为每皿10粒, 10次重复), 每天补加适量的
蒸馏水使滤纸保持湿润。
将上述培养皿置于光照培养箱中培养, 温度
设置为(12 h昼/12 h夜) 10 ℃/5 ℃ (T1), 18 ℃/10
℃ (T2), 25 ℃/20 ℃ (T3), 35 ℃/30 ℃ (T4)和40
℃/35 ℃ (T5) 5个水平, 黑暗培养3天, 从第4天开
1134 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2013, 37 (12): 1132–1141

www.plant-ecology.com
始进行光照培养, 光照强度均为6 000 lx, 湿度保
持一致。从第1天开始记录种子每天的萌发个数,
连续记录7天。
7天后统计种子的发芽势(germination energy)
和发芽率(germination rate)。从种子萌发的第3天
结束开始 , 每隔3天随机取出5株幼苗进行根长
(root length)和苗长(shoot length)的测量 , 一共4
次。发芽势和发芽率根据以下公式进行计算:
发芽势(%) = (发芽开始到高峰时段内的发芽
种子数) / (供试种子数) × 100%
发芽率(%) = (7天正常发芽种子数) / (供试种
子总数) × 100%
1.2.2 温度变化对幼苗抗逆生理指标影响的试验
取杂草种子置于培养皿中于光照培养箱中培
养, 温度设置为25 ℃/20 ℃, 光照强度均为6 000
lx, 湿度保持一致, 期间适当补充营养液。培养15
天后 , 再将各杂草幼苗分别置于上述5个水平的
温度环境下处理2天, 光照强度仍为6 000 lx, 湿
度仍保持一致。然后进行各生理指标的测定。
将上述幼苗取出, 洗净, 进行生理指标的测
定(高俊凤, 2006; 刘萍和李明军, 2007):
MDA含量采用硫代巴比妥酸(TBA)法测定 ;
可溶性蛋白(TSP)采用考马斯亮蓝G-250染色法测
定; 可溶性糖含量采用蒽酮比色法测定。
SOD活性测定采用氮蓝四唑(NBT)光化还原
法 , 将其与对照相比 , 以吸光度降低50%所需要
的酶量为一个酶活力单位 (U), 酶活性以U·g–1
FW·min–1表示 ; POD活性测定采用愈创木酚法 ,
以标准状况下每min吸光度变化0.01为一个酶活
力单位(U), 酶活性以U·g –1 FW表示。
1.2.3 数据统计分析
试验数据采用Microsoft Excel 2003进行数据
处理和作图 , 用SPSS 17.0统计软件进行统计分
析 , 采用多重比较(Duncan)法检验差异显著性(p
< 0.05)。
2 结果和分析
2.1 温度变化对供试材料种子萌发的影响
试验结果(表1)表明, 不同温度处理对同一种
杂草种子的发芽势和发芽率的影响基本一致, 但
对不同杂草种子的影响有明显差异, 表现在: 在
高温条件下, 反枝苋、婆婆纳和棒头草种子萌发
率较高 , 均达到90%以上 , 而野燕麦和播娘蒿种
子的萌发率则较低 , 均不到15%; 而在低温处理
下, 野燕麦、婆婆纳和播娘蒿种子的萌发率较高,
均达到50%以上 , 其中野燕麦达到100%, 看麦
娘、灰绿藜和反枝苋种子的萌发率则较低, 低于
15%。
灰绿藜、反枝苋种子经高温处理后萌发率有
明显的提高 , 与常温下这2种杂草种子的萌发率
相比, 促进程度>50%。反枝苋种子在25 ℃以下发
芽率很低或不发芽 , 在30 ℃以上萌发率急剧升
高; 而看麦娘在高温条件下种子萌发有着明显的
滞后现象。与常温(T3)相比, 野燕麦种子在低温
(T1)下的发芽势虽然较低, 但是发芽率最终也达
到了100%。


表1 温度变化对油菜及其伴生杂草种子萌发的影响
Table 1 Effects of temperature change on seed germination in rape and companion weeds
发芽势 Germination energy (%) 发芽率 Germination rate (%)
T1 T2 T3 T4 T5 T1 T2 T3 T4 T5
播娘蒿 Descurainia sophia 42b 80a 11c 10c 10c 52b 92a 20c 16d 14d
泽漆 Euphorbia helioscopia 20b 31a 36a 20b 16c 35a 40a 40a 35a 22b
野燕麦 Avena fatua 80a 90a 90a 10b 5c 100a 100a 100a 20b 12c
棒头草 Polypogon fugax 16e 70a 62b 40d 56c 32c 87b 90a 91a 90a
婆婆纳 Veronica didyma 32c 87a 60b 65b 60b 62d 100a 95b 90c 91c
看麦娘 Alopecurus aequalis 2c 3b 6a 3b 6a 3d 21c 25b 26b 35a
灰绿藜 Chenopodium glaucum 5c 4c 3c 10b 19a 6e 10d 12c 15b 26a
反枝苋 Amaranthus retroflexus 2e 4d 16c 60b 85a 3e 7d 20c 85b 91a
油菜 Brassica napus 81c 90b 96a 84c 62d 88b 98a 100a 98a 100a
T1–T5, 温度处理分别为10 ℃/5 ℃、18 ℃/10 ℃、25 ℃/20 ℃、35 ℃/30 ℃和40 ℃/35 ℃。不同小写字母表示温度处理间差异显著(p <
0.05)。
T1–T5, temperature treatments are 10 ℃/5 ℃, 18 ℃/10 ℃, 25 ℃/20 ℃, 35 ℃/30 ℃ and 40 ℃/35 ℃, respectively. Different lower-case
letters show significant difference among temperature treatments (p < 0.05).
张凯等: 温度变化对油菜及其伴生杂草种苗生长和幼苗生理特性的影响 1135

doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00116
温度对婆婆纳、棒头草和泽漆种子的萌发影
响整体不明显 , 前2种杂草种子在最低温度 (10
℃/5 ℃)下的萌发率相对其他温度较低 , 泽漆则
在高温条件(40 ℃/35 ℃)下萌发率较低。‘秦优10
号’种子的萌发整体上受温度影响较小。
2.2 温度变化对供试材料幼苗生长的影响
2.2.1 温度变化对供试材料根系生长的影响
不同温度处理下, 各供试材料根系生长变化
的统计结果见图1。
由图1可知, 低温条件(10 ℃/5 ℃)下, 所有
的供试材料种子的萌发均推迟, 其中反枝苋和灰
绿藜受到的抑制作用最为明显, 野燕麦受到的影
响最小; 相较于其他温度处理, 野燕麦、播娘蒿
和看麦娘在较低温度条件(18 ℃/10 ℃)下幼根生
长状况最佳; 在种子萌发前期(3天)高温条件(T4、
T5)促进了播娘蒿、泽漆、棒头草、婆婆纳、灰绿
藜、反枝苋和油菜种子胚根的形成, 但在萌发后
期则对播娘蒿和泽漆胚根的伸长产生了明显的抑
制作用, 二者根系生长缓慢, 且抑制效果均低于
10 ℃/5 ℃; 高温对野燕麦和看麦娘种子胚根的
形成产生明显的抑制作用, 胚根形成滞后且生长
缓慢, 抑制作用高于10 ℃/5 ℃。与低温相比, 高
温对油菜种子胚根的发育有一定程度的促进作
用。
2.2.2 温度变化对供试材料地上部分生长的影响
不同温度处理下, 各供试材料幼苗地上部分
生长变化的统计结果见图2。
与图1相比 , 温度对地上部分的影响要低于



图1 温度变化对油菜及其伴生杂草幼苗根系生长的影响(平均值±标准误差)。A, 播娘蒿。B, 泽漆。C, 野燕麦。D, 棒
头草。E, 婆婆纳。F, 看麦娘。G, 灰绿藜。H, 反枝苋。I, 油菜。T1–T5, 温度处理分别为10 ℃/5 ℃、18 ℃/10 ℃、
25 ℃/20 ℃、35 ℃/30 ℃和40 ℃/35 ℃。同一图中不同小写字母表示在相同时间内温度处理间差异显著(p < 0.05)。
Fig. 1 Effects of temperature change on root growth in rape and companion weeds (mean ± SE). A, Descurainia sophia. B,
Euphorbia helioscopia. C, Avena fatua. D, Polypogon fugax. E, Veronica didyma. F, Alopecurus aequalis. G, Chenopodium
glaucum. H, Amaranthus retroflexus. I, Brassica napus. T1–T5, temperature treatments are 10 °C/5 °C, 18 °C /10 °C, 25 °C
/20 °C, 35 °C /30 °C and 40 °C /35 °C, respectively. Different lower-case letters show significant difference among tem-
perature treatments for the same measurement day (p < 0.05).
1136 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2013, 37 (12): 1132–1141

www.plant-ecology.com
对根系的影响, 由图2可知, 除野燕麦外, 高温对
其余杂草和油菜茎的伸长起到不同程度的促进作
用, 其中对反枝苋、灰绿藜、播娘蒿、婆婆纳和
油菜的影响较为显著 ; 与其他杂草相比 , 播娘
蒿、灰绿藜、野燕麦和看麦娘地上部分的生长受
低温影响最小; 播娘蒿和灰绿藜整体受温度影响
较小, 但二者在较高的温度条件下长势比低温好,
且高温使播娘蒿和灰绿藜的胚芽在萌发早期 (3
天)能够迅速突破种皮, 促进了二者幼苗的生长。
高温对油菜种子胚芽的生长也具有一定的促进作
用。
2.3 温度变化对供试杂草幼苗抗逆生理指标的
影响
2.3.1 温度变化对供试杂草幼苗MDA、可溶性糖
和可溶性蛋白含量的影响
从表2可以看出: 播娘蒿、泽漆、看麦娘和灰
绿藜在10 ℃ /5 ℃和40 ℃ /35 ℃胁迫下MDA含
量高于常温(T3), 达到显著水平, 且前2种杂草在
高温(40 ℃/35 ℃)下积累的MDA比低温(10 ℃/5
℃)处理的多, 说明这2种植物在高温下受到的伤
害更严重, 后2种杂草在高温(40 ℃/35 ℃)下积累
的MDA比低温 (10 ℃ /5 ℃ )下少 ; 与常温相比 ,
野燕麦、反枝苋幼苗中MDA含量随温度的降低而
显著升高 , 但MDA含量随着温度的升高无明显
变化 , 说明高温对其幼苗造成的伤害较小 ; 在
10–30 ℃婆婆纳和棒头草体内的MDA含量几乎没
有变化 , 说明温度变化对这2种杂草幼苗的影响
较弱。
除看麦娘和灰绿藜外 , 10 ℃/5 ℃和40 ℃
/35 ℃条件下, 幼苗体内的可溶性糖含量均明显
提高; 而看麦娘和灰绿藜体内的可溶性糖却有所
降低。随着温度的降低或者升高, 植物体内的可
溶性蛋白含量也升高, 然而播娘蒿、泽漆和灰绿
藜在10 ℃/5 ℃和40 ℃/35 ℃条件下, 可溶性蛋


图2 温度变化对油菜及其伴生杂草幼苗地上部分生长的影响(平均值±标准误差)。A, 播娘蒿。B, 泽漆。C, 野燕麦。
D, 棒头草。E, 婆婆纳。F, 看麦娘。G, 灰绿藜。H, 反枝苋。I, 油菜。图注同图1。
Fig. 2 Effects of temperature change on shoot growth in rape and companion weeds (mean ± SE). A, Descurainia sophia. B,
Euphorbia helioscopia. C, Avena fatua. D, Polypogon fugax. E, Veronica didyma. F, Alopecurus aequalis. G, Chenopodium
glaucum. H, Amaranthus retroflexus. I, Brassica napus. Notes see Fig. 1.
张凯等: 温度变化对油菜及其伴生杂草种苗生长和幼苗生理特性的影响 1137

doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00116
1138 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2013, 37 (12): 1132–1141

www.plant-ecology.com
白含量则有所降低。
2.3.2 温度变化对供试杂草幼苗保护酶活性的影响
从表2可以看出, 随着温度的升高和降低, 各
幼苗中的SOD活性逐渐上升, 且均达到显著水平,
说明供试材料对温度胁迫都做出了响应。其中, 在
高温条件下反枝苋、灰绿藜和看麦娘的SOD活性显
著增高, 表明其对高温有较好的适应性; 野燕麦体
内的SOD活性变化幅度不明显, 但其在低温下变化
幅度比高温下大, 说明其对低温有更好的适应性。
与常温条件相比, 在高温条件下, 播娘蒿和灰
绿藜的POD活性有所下降; 看麦娘在低温条件下的
POD活性则没有显著变化; 反枝苋幼苗体内的POD
活性在10 ℃/5 ℃下也有所下降。
3 结论和讨论
3.1 不同供试杂草对温度变化表现出明显的适应
性差异
种子萌发时期既是植物生活史的起点, 也是对
外界环境变化最为敏感的时期(马红媛等, 2008)。作
为决定种子萌发的主要条件(张永平等, 2011), 温度
对打破或者加深种子休眠乃至在幼苗的形成方面
都起着重要作用, 它可以控制种子的吸水能力、酶
活性以及内部细胞分裂等生理代谢进程, 进而影响
种子的发芽率与发芽速率(Tlig et al., 2008), 不适宜
的温度胁迫使种子发生生理失衡, 进而降低其发芽
率, 并发生发芽延迟, 甚至使种子完全丧失活力(管
博等, 2010), 这也是导致试验结果产生差异的原因
之一。在本研究中, 不同供试杂草之间最适合种子
萌发的温度有明显差异, 播娘蒿、泽漆、野燕麦、
棒头草、婆婆纳种子的最适萌发温度主要集中于
10–18 ℃, 而看麦娘、灰绿藜和反枝苋种子的最适
萌发温度则是在高温环境条件下。
在不同的温度处理下, 供试杂草不论是种子发
芽率还是幼苗生理代谢活性物均表现出不同的响
应。本研究发现, 低温促进了野燕麦和播娘蒿种子的
萌发, 而对反枝苋和灰绿藜以及看麦娘种子萌发有
明显的抑制作用; 高温促进了反枝苋和灰绿藜种子
的萌发, 却抑制了野燕麦和播娘蒿种子的萌发。在幼
苗生长阶段, 不同种类杂草受温度的影响有差异, 低
温抑制了所有杂草和幼苗的生长, 但对野燕麦影响
较小; 而高温明显促进了反枝苋和灰绿藜的生长。
不同油菜田伴生杂草对不同温度变化适应性
差异的生理生化机制是: 温度影响杂草体内的生化
物质含量和保护酶活性, 进而刺激植物对温度胁迫
产生不同的响应。
植物为了适应逆境条件, 如高温或低温等, 会
主动增加细胞内可溶性糖(如葡萄糖、蔗糖等)含量,
以降低渗透势和冰点, 适应外界环境的变化。可溶
性糖是植物抵御低温的重要保护性物质, 保护蛋白
质胶体不致遇冷变性凝聚(侯福林, 2004), Mohsen-
zadeh等(2006)也指出积累糖等渗透调节物质能改
善植物对氧化胁迫的耐性。在本研究中, 高温和低
温(10 ℃/5 ℃和40 ℃/35 ℃)条件下, 看麦娘和灰
绿藜体内的可溶性糖含量降低。杨东等(2007)在研
究温度胁迫对菊科杂草的影响时也发现, 44 ℃时小
蓬草(Erigeron canadensis)中的可溶性糖含量显著
下降, 这可能是由于它们处于温度补偿点以上, 呼
吸作用大于光合作用, 消耗了贮存的糖类。其余杂
草在低温和高温条件下的可溶性糖的积累显著高
于常温, 进一步证明了在温度胁迫下杂草体内可溶
性糖的积累是对逆境的一种适应。
在逆境胁迫条件下, 植物可溶性蛋白含量会增
加, 由于它的亲水胶体性质强, 能增加细胞持水性,
对维持细胞膨压、抵御或减轻高温伤害具有一定的
保护作用。逆境胁迫下, 可溶性蛋白比糖类对植物
具有更有效的保护作用, 抗寒性强的品种全蛋白含
量高, 抗寒性差的品种全蛋白的含量低(王瑞云等,
2006)。钱丽华等(2010)对三叶青(Tetrastigma hem-
sleyanum)进行温度胁迫时发现, 低温和高温胁迫引
起了可溶性蛋白含量的减少 , 杨华庚和陈慧娟
(2009)对蝴蝶兰(Phalaenopsis aphrodite)幼苗进行高
温胁迫试验, 也发现高温胁迫下蛋白质含量在下
降。本研究同样发现: 播娘蒿、泽漆和灰绿藜在10
℃/5 ℃和40 ℃/35 ℃条件下, 可溶性蛋白含量降
低。结合前人研究推测可能与低温或者高温胁迫下
蛋白质合成受阻或发生降解有关。也有人认为植物
体内的可溶性蛋白含量的高低与植物本身特性和
胁迫温度有关(冯兆忠等, 2005), 但本文中8种杂草
体内的可溶性蛋白含量的高低是否与其本身特性
和胁迫温度有关还需要进一步研究。
植物新陈代谢过程中, 组织内及细胞内不断产
生活性氧, SOD和POD等保护性酶协同作用可及时
清除活性氧, 使植物体内活性氧的产生和清除处于
动态平衡, 自由基含量维持在一个较低水平, 从而
张凯等: 温度变化对油菜及其伴生杂草种苗生长和幼苗生理特性的影响 1139

doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00116
可避免活性氧对细胞造成伤害(曾广文和蒋德安,
2000; 张凤银等, 2012), 保护酶具有清除氧自由基
的作用, 同时也受自由基的诱导。本实验结果为在
高温和低温处理下, 幼苗体内的SOD和POD活性均
呈现增加趋势, 这与前人的研究相符。但是, 与18
℃/10 ℃和35 ℃/30 ℃相比, 播娘蒿在10 ℃/5 ℃和
40 ℃/35 ℃下POD活性有所下降, 灰绿藜在40 ℃/35
℃下POD活性也降低, 看麦娘在低温条件下POD活
性变化不明显, 反枝苋在10 ℃/5 ℃下POD活性也有
所下降。杨淑缜和高俊凤(2001)认为, 植物体内存在
2种过氧化物酶机制: 一种是在遇到逆境或衰老初
期, 表现为保护效应; 另一种是在逆境后期或衰老
后期, 表现为伤害效应。不同作物所含过氧化物酶
机制可能不同, 有些可能只含一种机制。在逆境条
件下, 植物体内自由基增加, 其结果一方面诱导酶
活性的升高, 但同时, 这些自由基又可直接攻击生
物大分子, 使酶活性丧失, 尤其是与清除自由基活
性氧有关的POD, 因此表现为环境越恶劣, 酶活性
越低。因此认为上述几种杂草在相应的温度逆境下
POD活性的降低, 应该表现为伤害效应。
3.2 反枝苋与灰绿藜对极端高温表现出较强的适
应性
与恒温条件相比, 变温环境与自然环境更加接
近。本实验中反枝苋种子在低温和常温下萌发率非
常低, 随着温度的升高(30–40 ℃), 萌发率达到85%
以上, 这与马齿苋种子萌发的现象(张红香, 2008)完
全一致, 说明反枝苋种子属于高温速萌型种子。已
有的研究表明, 种子大小和萌发速率之间存在着显
著的负相关关系, 即小种子比大种子萌发得快(Bu
et al., 2007; Norden et al., 2009)。如果小种子较早萌
发, 就会使得其幼苗能够在竞争能力强的大种子的
幼苗出土之前占有更多的资源, 从而获得竞争上的
优势(刘文等, 2011), 这说明反枝苋在作物竞争的过
程中占有优势。
反枝苋幼苗的根系和地上部分在高温条件下
生长良好, 有利于根、茎的形态建成和占据优质资
源。由于反枝苋种子的萌发高峰在春末夏初, 萌发
期贯穿整个夏天(Baskin & Baskin, 1977), 所以随着
气温升高, 作为C4植物的反枝苋有可能演变成为油
菜田的靶标杂草, 这与张燕和慕小倩(2008)的预测
一致, 他们同样认为反枝苋将发展成为陕西省高度
危险性植物, 应该密切关注其发生动态。
生理代谢测试结果表明, 在高温条件下, 较低
的MDA含量证明了反枝苋受到的高温伤害较小,
而较高的可溶性糖、可溶性蛋白含量以及保护酶活
性进一步证明了反枝苋幼苗在温度胁迫下有较高
的自我保护能力, 这正是反枝苋适应极端温度变化
的代谢机制。但是关于其适应高温的分子机制有待
于进一步研究。
灰绿藜虽然整体发芽率并不高, 但其在30 ℃
以上时发芽率显著提高, 且灰绿藜幼苗在10–40 ℃
的温度范围内生长良好, 此外, 实践表明这种杂草
耐干旱性能很强, 因此, 随着气温的升高, 灰绿藜
也可能会演变成为未来油菜田的重要草害之一, 应
该给予预防关注。
3.3 野燕麦与播娘蒿对极端低温表现出较强的适
应性
极端低温会阻止发芽生理过程的开始(Robers,
1988)。本试验中, 野燕麦在低温下的种子萌发率高
达100%, 而较高的种子萌发率是杂草进行大面积
生长的基础。虽然在低温条件下其幼苗生长受到一
定的抑制作用, 但相对于其他杂草, 野燕麦从试验
第6天后根生长速率有明显提升, 推测可能是野燕
麦对低温环境的适应能力较强, 这样可以促使幼苗
根系形态的建成, 有利于野燕麦在作物生长早期夺
取土壤养分。生理代谢测试结果也表明, 野燕麦幼
苗在低温下可溶性糖含量及保护酶活性较高, 对温
度胁迫有较好的适应机制, 并且野燕麦的生长也与
冬油菜的生长周期同步, 随着冬季寒冷天气的增
多, 野燕麦也可能会成为油菜田的一大草害。
除野燕麦外, 播娘蒿是另外一种对低温表现出
较好适应性的杂草。播娘蒿是一年生或二年生杂草,
种子繁殖, 其冬季发生苗于当年10月初种子发芽出
土, 幼苗与冬油菜一起越冬后, 于次年早春迅速长
成大型植株, 生长时期比冬油菜稍微提前, 在竞争
上有一定的优势。本实验研究表明, 播娘蒿在低温
下的萌发率相较于常温下的萌发率有显著提升(提
升率超过100%), 并且长势良好, 旺盛的生理代谢
水平保证其在逆境下能够良好生长。因此, 在寒冷
的冬季该杂草也可能逐渐发展成为冬油菜田的一
大草害。
3.4 供试油菜品种‘秦优10号’对温度变化有很好的
适应能力
在油菜生长期内会遇到高温和低温的胁迫, 从
1140 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2013, 37 (12): 1132–1141

www.plant-ecology.com
试验结果看, 供试油菜品种‘秦优10号’相对于供试
杂草对温度变化有更好的适应性, 这也是其在生产
中大面积种植的原因之一。关于不同油菜品种对温
度变化适应性的差异有待进一步测试。
通过对油菜和8种伴生杂草在不同温度处理下
的发芽情况、形态指标以及生理指标进行研究, 我
们得出以下结论: 随着全球气温的升高, 反枝苋将
会成为农田中的重要杂草, 灰绿藜次之; 如遇到寒
冷冬季, 则来年要重视播娘蒿和野燕麦草害的发
生。目前, 关于温度变化对杂草生理指标影响的研
究报道较少, 本研究结果对油菜田杂草的防治具有
一定的实践意义。
基金项目 现代农业产业技术体系建设专项资金
(CARS-13)。
致谢 感谢杨慧珍、刘群、赵肖琼、董改改和梁晨
宇在采样和实验工作中给予的帮助。
参考文献
Apel K, Hirt H (2004). Reactive oxygen species: metabolism,
oxidative stress, and signal transduction. Annual Review of
Plant Biology, 55, 373–399.
Baskin JM, Baskin CC (1977). Role of temperature in the ger-
mination ecology of three summer annual weeds. Oecolo-
gia, 30, 377–382.
Bu HY, Chen XL, Xu XL, Liu K, Jia P, Du GZ (2007). Seed
mass and germination in an alpine meadow on the eastern
Tsinghai-Tibet Plateau. Plant Ecology, 191, 127–149.
Ding YH, Ren GY, Shi GY, Gong P, Zheng XH, Zhai PM,
Zhang DE, Zhao ZC, Wang SW, Wang HJ, Luo Y, Chen
DL, Gao XJ, Dai XS (2006). National assessment report
of climate change (I): Climate change in China and its fu-
ture trend. Advances in Climate Change Research, 2, 3–8.
(in Chinese with English abstract) [丁一汇, 任国玉, 石
广玉, 宫鹏, 郑循华, 翟盘茂, 张德二, 赵宗慈, 王绍
武, 王会军, 罗勇, 陈德亮, 高学杰, 戴晓苏 (2006).
气候变化国家评估报告(I): 中国气候变化的历史和未
来趋势. 气候变化研究进展, 2, 3–8.]
Feng ZZ, Zhou HY, Feng ZW, Wang XK (2005). Effect of
triadimefon on physiological characters in leaves of cu-
cumber seedlings under high temperature. Acta Botanica
Boreali-Occidentalia Sinica, 25, 170–173. (in Chinese
with English abstract) [冯兆忠, 周华英, 冯宗炜, 王效
科 (2005). 高温胁迫下三唑酮对黄瓜幼苗某些生理性
质的影响. 西北植物学报, 25, 170–173.]
Gao JF (2006). Plant Physiology Experimental Guidance.
Higher Education Press, Beijing. (in Chinese) [高俊凤
(2006). 植物生理学实验指导. 高等教育出版社, 北京.]
Guan B, Zhou DW, Tian Y, Yang JY, Xiao MX (2010). Effect
of salinity, alkalinity and temperature on germination of
Medicago ruthenica seeds. Chinese Journal of Grassland,
32(1), 58–63. (in Chinese with English abstract) [管博,
周道玮, 田雨, 杨季云, 肖模昕 (2010). 盐碱及变温条
件对花苜蓿种子发芽的影响 . 中国草地学报 , 32(1),
58–63.]
Hou FL (2004). Tutorial of Plant Physiology Experiment. Sci-
ence Press, Beijing. (in Chinese) [侯福林 (2004). 植物生
理学实验教程. 科学出版社, 北京.]
Khan MA, Guhar S (2003). Germination responses of
Sporobolus ioclados: a saline desert grass. Journal of Arid
Environments, 53, 387–394.
Lin JX, Li XY, Tang JH, Wang JF, Li ZL, Zhang ZJ, Mu CS
(2011). Effects of temperature, salinity, alkalinity and
their interactions on seed germination of wheat. Crops,
(6), 113–116. (in Chinese with English abstract) [蔺吉祥,
李晓宇 , 唐佳红 , 王俊锋 , 李卓琳 , 张兆军 , 穆春生
(2011). 温度与盐、碱胁迫交互作用对小麦种子萌发的
影响. 作物杂志, (6), 113–116.]
Liu P, Li MJ (2007). Plant Physiology Experimental Tech-
niques. Science Press, Beijing. (in Chinese) [刘萍, 李明
军 (2007). 植物生理学实验技术. 科学出版社, 北京.]
Liu W, Liu K, Zhang CH, Du GZ (2011). Effect of accumu-
lated temperature on seed germination—a case study of 12
Compositae species on the eastern Qinghai-Tibet Pla-
teau of China. Chinese Journal of Plant Ecology, 35,
751–758. (in Chinese with English abstract) [刘文, 刘坤,
张春辉, 杜国祯 (2011). 种子萌发的积温效应——以
青藏高原东缘的12种菊科植物为例. 植物生态学报, 35,
751–758.]
Luo H (2010). Situation and development prospect of rape in
Shaanxi Province. Shanxi Journal of Agricultural Sci-
ences, (2), 114–116. (in Chinese with English abstract) [罗
恒 (2010). 陕西省油菜生产现状与发展前景. 陕西农
业科学, (2), 114–116.]
Ma HY, Liang ZW, Kong XJ, Yan C, Chen Y (2008). Effects
of salinity, temperature and their interaction on the ger-
mination percentage and seedling growth of Leymus
chinensis (Trin.) Tzve1. (Poaceae). Acta Ecologica Sinica,
28, 4710–4717. (in Chinese with English abstract) [马红
媛, 梁正伟, 孔祥军, 闫超, 陈渊 (2008). 盐分、温度及
其互作对羊草种子发芽率和幼苗生长的影响. 生态学
报, 28, 4710–4717.]
Mohsenzadeh S, Malboobi MA, Razavi K, Farrahi-Aschtiani S
(2006). Physiological and molecular responses of Aeluro-
pus lagopoides (Poaceae) to water deficit. Environmental
and Experimental Botany, 56, 314–322.
Norden N, Daws MI, Antoine C, Gonzalez MA, Garwood NC,
Chave J (2009). The relationship between seed mass and
张凯等: 温度变化对油菜及其伴生杂草种苗生长和幼苗生理特性的影响 1141

doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00116
mean time to germination for 1037 tree species across five
tropical forests. Functional Ecology, 23, 203–210.
Qian LH, Ruan SL, Dai DL, Xin Y (2010). Effect of tempera-
ture on SOD, MDA of Radix Tetrastigmae. Journal of
Zhejiang Agricultural Sciences, (5), 972–974. (in Chinese)
[钱丽华, 阮松林, 戴丹丽, 忻雅 (2010). 温度对三叶青
组培苗SOD、MDA等指标的影响. 浙江农业科学, (5),
972–974.]
Robers EH (1988). Temperature and seed germination. Sympo-
sia of the Society for Experimental Biology, 42, 109–132.
Tlig T, Gorai M, Neffati M (2008). Germination responses of
Diplotaxis harra to temperature and salinity.
Flora-Morphology, Distribution, Functional Ecology of
Plants, 203, 421–428.
Wang RY, Li RZ, Sun ZY, Ren YS, Yue WB (2006). Anti
freezing proteins and plant responses to low temperature
stress. Chinese Journal of Applied Ecology, 17, 551–556
(in Chinese with English abstract) [王瑞云, 李润植, 孙
振元, 任有蛇, 岳文斌 (2006). 抗冻蛋白与植物低温胁
迫反应. 应用生态学报, 17, 551–556.]
Yang D, Zhang H, Chen LP, Ma DW (2007). Effect of tem-
perature stress on propanedial and soluble sugar contents
in ten Compositae weeds. Journal of Sichuan Normal
University (Natural Science), 30, 391–394. (in Chinese
with English abstract) [杨东 , 张红, 陈丽萍, 马丹炜
(2007). 温度胁迫对10种菊科杂草丙二醛和可溶性糖的
影响. 四川师范大学学报(自然科学版), 30, 391–394.]
Yang HG, Chen HJ (2009). Effect of high temperature stress on
morphological and physiological characteristics in Pha-
laenopsis seedlings. Chinese Agricultural Science Bulle-
tin, 25, 123–127. (in Chinese with English abstract) [杨华
庚, 陈慧娟 (2009). 高温胁迫对蝴蝶兰幼苗叶片形态
和生理特性的影响. 中国农学通报, 25, 123–127.]
Yang SS, Gao JF (2001). Influence of active of oxygen and free
radicals on plant senescence. Acta Botanica Boreali-
Occidentalia Sinica, 21, 215–220. (in Chinese with Eng-
lish abstract) [杨淑缜, 高俊凤 (2001). 活性氧、自由基
与植物的衰老. 西北植物学报, 21, 215–220.]
Zeng GW, Jiang DA (2000). Plant Physiology. China Agricul-
tural Science and Technology Press, Beijing. (in Chinese)
[曾广文, 蒋德安 (2000). 植物生理学. 中国农业科技
出版社, 北京.]
Zhang FY, Lei G, Zhang P, Sun CY (2012). Effects of salicylic
acid on the germination of velvetbean seeds and phy-
ological characteristics of velvetbean seedlings under cold
stress. Journal of Northwest A & F University (Natural
Science Edition), 40(4), 205–209, 216. ( in Chinese with
English abstract) [张凤银, 雷刚, 张萍, 孙彩云 (2012).
水杨酸对低温胁迫下藜豆种子萌发和幼苗生理特性的
影响 . 西北农林科技大学学报 (自然科学版 ), 40(4),
205–209, 216.]
Zhang HX (2008). Research on Seed Germination Ecology.
PhD dissertation, Northeast Normal University, Chang-
chun. (in Chinese with English abstract) [张红香 (2008).
种子发芽生态研究. 博士学位论文, 东北师范大学, 长
春.]
Zhang Y, Mu XQ (2008). Allelopathic effects of Amaranthus
retroflexus L. and its risk assessment. Acta Botanica Bo-
reali-Occidentalia Sinica, 28, 771–776. (in Chinese with
English abstract) [张燕, 慕小倩 (2008). 外来杂草反枝
苋对农作物的化感作用及其风险评价. 西北植物学报,
28, 771–776.]
Zhang YP, Yang SJ, Chen FX, Chen YY (2011). Effects of
salinity, temperature and their interaction on seed germi-
nation performance and seedling growth of melon. Seed,
30(10), 15–18, 24. (in Chinese with English abstract) [张
永平, 杨少军, 陈绯翔, 陈幼源 (2011). 盐分、温度及
其互作对甜瓜种子萌发及幼苗生长的影响 . 种子 ,
30(10), 15–18, 24.]
Zhu WD, Wei SH, Liu X, Zhang CX, Zhang HJ, Zhang J, Yu
DZ (2007). Occurrence rule and chemical control of weed
community in rape field. Hubei Agricultural Sciences, 46,
936–938. (in Chinese with English abstract) [朱文达, 魏
守辉, 刘学, 张朝贤, 张宏军, 张佳, 喻大昭 (2007).
油菜田杂草发生规律及化学防除技术. 湖北农业科学,
46, 936–938.]

责任编委: 罗天祥 责任编辑: 李 敏