全 文 ：植物生态学报 2009, 33 (3) 570~579
Chinese Journal of Plant Ecology

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收稿日期: 2008-08-06 接受日期: 2009-02-09
基金项目: 国家杰出青年基金(30725006)和国家自然科学基金(30570350、40730102 和 30700112)
* 通讯作者 Author for correspondence E-mail: zhangdeq@scib.ac.cn
E-mail of first author: hlduan@scbg.ac.cn
CO2浓度升高与氮沉降对南亚热带森林生态系统
植物生物量积累及分配格局的影响
段洪浪1,2 刘菊秀1 邓 琦1,2 陈小梅1,2 张德强1*
(中国科学院华南植物园,广州 510650) (中国科学院研究生院,北京 100049)
摘 要 CO2浓度升高与氮沉降增加对陆地生态系统的耦合作用已成为全球变化的研究热点。应用大型开顶箱
(OTC)人工控制手段研究了人工生态系统在1)高CO2(700±20 μmol⋅mol–1)+高氮沉降(100 kg N⋅hm–2⋅a–1)(CN); 2)高
CO2(700±20 μmol⋅mol–1)+背景氮沉降(C＋); 3)高氮沉降(100 kg N⋅ hm–2⋅a–1)＋背景CO2(N＋); 4)背景CO2＋背景氮
沉降处理(CK) 4种处理条件下荷木 (Schima superba)、红锥(Castanopsis hystrix)、海南红豆(Ormosia pinnata)、肖
蒲桃(Acmena acuminatissima)、红鳞蒲桃(Syzygium hancei)等主要南亚热带森林植物的生物量积累模式及其分配格
局。连续近3年的实验结果表明: 不同处理条件下, 各参试植物生物量积累具有不同的响应特征, N＋处理显著促进
荷木、肖蒲桃及红鳞蒲桃生物量的积累; C＋处理显著促进肖蒲桃、海南红豆生物量的积累; CN处理显著促进除红
锥外其他物种生物量的积累, 并且具有两者单独处理的叠加效应。不同处理改变物种生物量的分配模式, N＋处理
降低植物的根冠比, 促进地上部分生物量的积累; C＋处理增加红锥和红鳞蒲桃地下部分生物量的分配, 却促进荷
木和海南红豆地上部分的积累; CN处理仅促进红磷蒲桃地下部分的积累。群落生物量的积累与分配格局取决于优
势物种的生物量及其分配格局在群落中所占的权重。
关键词 C-N交互 CO2浓度升高 氮沉降增加 植物生物量 分配格局
EFFECTS OF ELEVATED CO2 AND N DEPOSITION ON PLANT BIOMASS
ACCUMULATION AND ALLOCATION IN SUBTROPICAL FOREST ECOSYS-
TEMS: A MESOCOSM STUDY
DUAN Hong-Lang1,2, LIU Ju-Xiu1, DENG Qi1,2, CHEN Xiao-Mei1,2, and ZHANG De-Qiang1*
1South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650, China, and 2 Graduate University of Chinese Academy of
Sciences, Beijing 100049, China
Abstract Aims Interactive effects of elevated atmospheric CO2 concentration [CO2] and nitrogen
(N) deposition on terrestrial ecosystems play an important role in global carbon cycling. Ecosystems in
subtropical and tropical areas occupy a large percent of the global biomass, but few studies have been
done in these areas. Therefore, our objective was to conduct an experiment to improve our understand-
ing of atmospheric [CO2] enrichment and N deposition effects on biomass accumulation and allocation
in subtropical and tropical forests.
Methods A model forest ecosystem was constructed of five tree species native to South China: Schima
superba, Castanopsis hystrix, Ormosia pinnata, Acmena acuminatissima and Syzygium hancei. The
species were exposed to a factorial combination of elevated CO2 and high N deposition in open-top
chambers beginning March 2005. There are four experimental treatments, including CN (elevated [CO2]
of (700±20) μmol⋅mol–1 and high N of 100 kg N⋅hm–2⋅a–1), C+ (elevated [CO2] of (700±20) μmol⋅mol–1
and ambient N), N+ (ambient [CO2] and high N of 100 kg N⋅hm-2⋅a-1) and CK (ambient [CO2] and am-
bient N). Each treatment was replicated two to three times.
Important findings The first 3 years of study indicated that responses of biomass accumulation to dif-
ferent treatments varied among species. Total biomass of S. superba, A. acuminatissima and S. hancei
段洪浪等: CO2浓度升高与氮沉降对南亚热带森林生态系统
3 期 植物生物量积累及分配格局的影响 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.03.016 571
exhibited significant positive responses to N+ treatment, while biomass of A. acuminatissima and O.
pinnata were significantly enhanced under C+ treatment. Biomass accumulation of all species except C.
hystrix differed significantly between CN and CK treatments. Furthermore, responses of biomass allo-
cation to treatments differed among species. N+ treatment stimulated aboveground biomass accumula-
tion, with decreasing root:shoot ratio. C+ treatment significantly increased biomass allocation to below-
ground biomass in C. hystrix and S. hancei, but enhanced biomass allocation to aboveground biomass in
S. superba and O. pinnata. However, CN treatment only resulted in significant belowground biomass
accumulation in S. hancei. Responses of the whole community to treatments depended on changes of
biomass accumulation and allocation among dominant species and how they performed in the commu-
nity.
Key words C-N interaction, elevated CO2, N deposition, plant biomass, biomass allocation
DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.03.016
自1860年工业革命以来, 由于化石燃料燃烧
和 土 地 利 用 的 变 化 , 大 气 CO2 浓 度 由 280
μmol⋅mol–1上升到目前的370 μmol⋅mol–1, 到本世
纪末预计将超过700 μmol⋅mol–1 (Beedlow & Tin-
gey , 2004; Hyvonen et al., 2007) , 在全球范围的
氮沉降也由1 Tg N⋅a–1 增加到2000年的25 Tg
N⋅a–1 (Sefcik et al., 2007) 。在全球变化背景下,
CO2浓度升高与氮沉降增加对陆地生态系统的耦
合作用已成为全球变化又一新的研究热点。
森林生态系统作为陆地最主要的碳库(Luo et
al., 2006b), 包含了全球近85%的植物碳和35%的
土壤碳(Gielen & Ceulemans, 2001), 对全球碳循
环具有重要意义。热带森林拥有全球大约40%生
物量 , 由于森林大量被砍伐 , 退化速度加剧 , 导
致热带地区每年有高达(1.6±0.4) Pg C的排放, 成
为全球大气CO2浓度上升的主要来源之一(Körner
& Arnone, 1992; Dixon et al., 1994)。大气CO2浓度
升高能促进植物生长, 不论是短时间尺度幼苗实
验, 还是长时间尺度完全生命周期实验, 这已被
许多研究所证实(Norby et al., 1999; Beedlow &
Tingey, 2004; Hyvonen et al., 2007)。然而, 由于植
物种属(Ceulemans & Mousseau, 1994)、生长条件
(Saxe et al., 1998)和实验设施(de Graaff et al.,
2006)等诸多与实验有关的因素的差异 , 植物生
长对CO2浓度升高的响应程度具有很大变异性
(Norby et al., 1999)。 Oberbauer等(1985)对两种盆
栽植物研究表明, 植物在高浓度CO2下生长更快,
而Körner和Arnone(1992)的多物种模拟生态系统
实验却表明, 植物生物量变化不明显。当物种处
于群落或生态系统尺度时, 植物生长响应呈现出
更大变异性(Ackerly & Bazzaz, 1995), 甚至与在
单物种条件下相矛盾(Jongen & Jones, 1998)。因
此, 群落中的植物由于种间竞争的存在对CO2浓
度升高的响应往往更难预测 (Morgan et al.,
2004)。
氮沉降持续增加已成为全球性的环境问题 ,
其对陆地生态系统的影响也引起科学家的广泛关
注(Hall & Matson, 2003; Gundersen et al., 2006),
预计在未来25 a内全球氮沉降会加倍(Neff et al.,
2002)。实际上, 人类对全球氮循环的干扰已经远
远超过对地球上其他主要生物地球化学循环的影
响(Galloway et al., 1994)。在氮缺乏的生态系统
中, 氮输入的增加能刺激植物生长, 提高生产力
(Neff et al., 2002), 但长期输入氮素却使植物生
长量减小(Magill et al., 2000); 在氮饱和的生态系
统, 氮的输入还会抑制植物的生长, 甚至导致生
态系统衰退(Nordin et al., 2005)。李德军等(2005)
的模拟实验研究表明, 中低氮处理提高幼苗光合
速率, 促进生物量积累, 而高氮处理幼苗光合速
率先增加后受抑制。显然, 氮沉降增加对生态系
统的影响取决于系统氮的供应状况。
大气CO2浓度上升及氮沉降增加对生态系统
的影响并不是孤立的, 两者是否产生协同效应与
生态系统的类型、结构、物种组成及养分状况等
诸多因素密切相关。Reich等(2006)总结全球有限
的C-N耦合研究案列结果表明, CO2浓度上升在高
氮处理的条件下比在低氮处理显著促进生物量积
累的结果具有普遍意义。然而, 大部分有关C-N
交互作用对生态系统影响的研究仍然基于单独
CO2浓度上升或氮沉降增加的实验数据的理论推
导(Hungate et al., 2003; Luo et al., 2004, 2006a),
生态系统的C-N交互作用实验数据的缺乏, 使得

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全球碳、氮循环的模型预测存在很大的不确定性。
本研究通过开顶箱(Open-top chamber)模拟
实验, 探讨南亚热带森林生态系统不同种类植物
在CO2浓度升高、氮沉降加剧及两者交互条件下
的生物量积累及其分布格局, 试图揭示森林植物
对全球变化的响应规律, 为科学评价森林生态系
统对缓解全球变化的作用与贡献提供数据支持 ,
为森林生态系统结构优化及“碳汇林”的营造提供
理论依据。
1 试验地概况
实验地位于广州市近郊的中国科学院华南植
物园科研办公区(23°10′46.4″ N, 113°21′9.1″ E)。
该地区受季风气候影响, 全年平均可见光辐射总
量约为23.1 MJ⋅m–2, 年均气温约21.5 , ℃ 年均降
雨量约1 700 mm, 其中4~9月的降雨量约占全年
的80％, 平均相对湿度77%。由于工农业的发展,
本地区大气污染相当严重, 是我国的高氮沉降地
区。广州市 1988 年的降水氮沉降量为 46 kg
N⋅hm–2⋅a–1, 1990年上升到73 kg N⋅hm–1⋅a–1 (任仁
等, 2000)。
2 材料与方法
2.1 开顶箱概况
该实验在10个开顶箱系统进行。开顶箱系统
为圆柱形结构, 每套开顶箱系统由底座、箱体及
充气系统组成。底座为下沉式圆筒, 圆周为砖墙
结构, 直径为300 cm, 高70 cm, 砖墙表面及圆筒
体底部贴上瓷片, 以隔离与周围土壤的水分传输,
底座砖墙高出地面10 cm, 底座基部四周设4个直
径为3 cm的出水孔并通过PVC导管收集土壤水,
形成一个封闭的系统; 底座上部四周设4个直径
为3 cm的出水口, 用于导出地表径流, 避免地面
积水。箱体连接底座, 直径300 cm, 高300 cm, 由
7根角钢支撑, 然后围上铁丝网, 最后再围上塑料
薄膜。充气系统包括气瓶、流量计、鼓风机、PVC
管。PVC管(内径为7.5 cm)围绕箱体一周, 高度随
植物生长可进行调整, PVC管朝箱体中央一侧每
隔1 cm开0.1 cm小孔。气瓶排出的CO2在鼓风机作
用下通过聚乙烯管上的小孔均匀分布在开顶箱
内, 通过流量计调节流量使箱体内形成相对均一
的CO2浓度。
开顶箱内土壤是从野外自然林运来的赤红
壤 , 分3个层次填埋 , 从上往下分别为 : 0~20、
20~40及40~60 cm土壤层, 各层土壤来自附近自
然林中对应的土壤层。2005年3月, 从苗圃地选择
株高与基径大小及生长状况基本一致的荷木
(Schima superba)、红锥(Castanopsis hystrix)、海
南红豆(Ormosia pinnata)、肖蒲桃(Acmena acu-
minatissima)和红鳞蒲桃(Syzygium hancei)等苗木
移栽到开顶箱, 5种植物苗木各8株, 随机排列于
开顶箱内, 形成小型森林生态系统。所有苗木均
为营养袋实心苗, 苗龄除红鳞蒲桃为2年外, 其余
为1年。
2.2 实验处理
2005年5月开始对开顶箱实施不同处理:
1)高CO2(700±20 μmol⋅mol–1)+高氮沉降(100
kg N⋅hm–2⋅a–1)(CN); 2) 高 CO2 (700±20 μmol⋅
mol–1)+背景氮沉降(C＋); 3)高氮沉降(100 kg N⋅
hm–2⋅a–1)＋背景CO2(N＋); 4)背景CO2＋背景氮沉
降(CK).
1)和2)处理重复3次; 3)和4)处理重复2次。
实施办法 : CO2气体充气时间为8:00~18:00,
雨天停止充气。每周对开顶箱施NH4NO3 1次, 将
1.35 g NH4NO3溶入100 L水中配成溶液, 用花洒
均匀喷施。高氮沉降的开顶箱仅施氮肥, 其他开
顶箱不施肥料, 只喷施相同量的水。高氮沉降氮
量不包括大气氮沉降的氮量。这些施氮量是基于
本地区的氮沉降量与国际上同类研究的情况而确
定 (Bowden et al., 2004)。
2.3 基径(D)与株高(H)测量
2006年1月、2008年1月分别对开顶箱各植物
测量基径与株高。基径用电子游标卡尺测量, 株
高用标尺测量。
2.4 植物生物量测定及计算
2006年1月、2008年1月在开顶箱对每个物种
选取标准木各1株, 应用全收割法收割, 将根系的
泥土洗净后, 按照根、茎枝、叶进行鲜重称量。
称量完后将样品分别放到60 ℃烘箱中烘干至恒
重, 分别称其干重, 通过干重/湿重比例计算根、
茎枝、叶干重。根据对基径和树高的测定, 利用
(D2H)求得各物种相对生长量 , 再利用植物各部
分生物量求得相对生长量和各部分生物量的拟合
关系, 进而估算得到不同物种的生物量。群落生
物量即开顶箱内所有植物的生物量总和。地上与
地下部分生物量之比即开顶箱内所有植物地上与
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地下部分生物量总和之比。
2.5 统计方法
运用SPSS11.5统计软件进行ANOVA分析。植
物生物量、群落生物量、根冠比、地上与地下部
分 生 物 量 之 比 均 通 过 Univariate 进 行 C 与 N
Two-Way双因素方差分析。CN、C＋、N＋及CK 4
种处理间差异显著性用One-Way单因素方差分析
以及新复极差检验 (Duncan检验 )。所有结果
p<0.05即显著。
3 结果与分析
3.1 个体生物量积累及其分配格局
3.1.1 个体生物量积累
研究结果表明, 在不同处理条件下, 各参试
植物生物量积累具有不同的响应特征(图1, 表1)。
1)N促进模式 (CN=N+>C+=CK): N＋处理


表1 ANOVA双因素方差分析结果
Table 1 ANOVA Two-Way analysis results
处理
Treatments
A B C D E
CO2 0.157 0.001 <0.001 0.685 0.081
N <0.001 0.002 0.052 0.005 0.195
生物量
Total biomass
CO2×N 0.899 0.796 0.022 0.206 0.527
CO2 0.563 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001
N 0.021 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001
根冠比
Root : Shoot ratio
CO2×N <0.001 0.015 <0.001 <0.001 <0.001
CO2 0.004
N 0.002
群落生物量
Community total biomass
CO2×N 0.325
CO2 0.031
N 0.001
群落地下地上生物量比
Community belowground : aboveground
ratio
CO2×N 0.504
表中用加粗字体的p值均为显著 Overstriking letters indicate significant difference (p<0.05) Species、CO2×species、N×species 均
显著 Species、CO2×species、N×species are all significant at 5% level A: 荷木 Schima superba B: 肖蒲桃Acmena acuminatissima C:
海南红豆 Ormosia pinnata D: 红锥 Castanopsis hystrix E: 红鳞蒲桃 Syzygium hancei


显著提高荷木(+102%, p<0.01)和红鳞蒲桃(+59%,
p<0.05)两者生物量的积累, 而C＋处理并不能显
著促进这两种植物的生长(p>0.05)。然而, 在氮沉
降增加的条件下, CO2浓度上升可以加速荷木生
物量的积累(+124%), 却在一定程度上抑制了红
鳞蒲桃生物量的积累(+47%) (图1A、1E), 但CN
处理与单独N＋处理两者并没有统计学上的差异
(p>0.05), 表明这两种植物对氮沉降增加相对较
敏感。
2)CO2促进模式 (CN>C+>N+=CK): C＋处
理 显 著 提 高 海 南 红 豆 生 物 量 的 积 累 (+35%,
p<0.05), 而且在CN处理条件下 , 这种积累还进
一步增强(+95%, p<0.05), 表明海南红豆对CO2升
高响应敏感。但N＋处理, 即仅仅施氮对海南红豆
生物量积累没有影响(p>0.05), 显然与该物种具
有根瘤固氮作用的特性密切相关 (图1C)。
3) C-N促进模式 (CN>N+=C+>CK): 无论
是N＋还是C＋处理均能显著提高肖蒲桃生物量
的积累(+57%, p<0.05和+61%, p<0.05), 因此, 在
CN处理下 , 其生物量积累具有明显的叠加效应
(+128%, p<0.05) (图1B), 表明该物种对CO2浓度
升高和氮沉降增加均具有敏感的响应特征。
4) 无显著响应模式 (CN=C+=N+=CK): 在
所有参试植物中, 红锥最为特殊, 尽管所有的处
理均能促进其生物量的积累, 却都没有统计学上
的差异(p>0.05) (图1D), 但其平均生长速率与生
物量积累在相同处理的所有物种中均是最快的 ,
这与红锥作为该地区典型乡土树种具有较强的适
应能力有关。
3.1.2 植物生物量分配格局
在不同处理条件下各参试植物地上地下部分
生物量也具有不同的分配格局(图2, 表1):
1) CO2浓度升高(C+处理)能显著促进红锥和
红鳞蒲桃两种植物地下部分生物量的积累(根冠

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比分别变化+11%, p<0.05和+38%, p<0.001; 图
2D、2E), 显著增加荷木、海南红豆地上部分生物
量 (根冠比分别变化 –14%, p<0.01和 –13%, p<
0.001; 图2A、2C)。
2) 氮沉降增加(N＋处理)显著减少荷木、肖
蒲桃、红鳞蒲桃的根冠比(–18%, p<0.001; –25%,
p<0.001; –13%, p<0.001) (图2A、2B、2E), 促进地
上部分生物量的积累; 增加红锥根冠比值(p<0.05),
促进地下部分生物量的积累, 而对海南红豆的根冠
比值却没有显著影响(p>0.05) (图2C、2D)。


图1 各物种不同实验处理条件下平均生物量变化
Fig. 1 Biomass accumulation under different treatments
图示生物量均为平均值, 误差线表示标准差(SD)。Bars represent average biomass and standard deviation HN: 高氮
沉降High N deposition (100 kg N⋅hm–2⋅a–1) LN: 背景氮沉降Ambient N deposition 相同字母表示在0.05水平下差异不
显著 Same letters indicate no significant differences at 5 % level among treatments
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图2 各物种不同实验处理条件下根冠比变化
Fig. 2 Root: shoot ratio under different treatments
图注同图1 Note see Fig. 1


3) CN处理显著增加红鳞蒲桃根冠比值(+7%,
p<0.001) (图2E), 促进地下部分生物量的积累 ,
但却显著减小肖蒲桃、海南红豆和红锥根冠比值
(–39%, p<0.001; –35%, p<0.001和–9%, p<0.01),
促进地上部分生物量的积累(图2B、2C、2D)。CN
处理对荷木根冠比没有显著影响(p>0.05)。
显然, 陆地生态系统植物对CO2浓度升高及
氮沉降增加等环境条件变化的响应格局是不一致
的, 但共同的是, CO2浓度上升、氮沉降增加以及
两者交互均能促进植物生物量的积累。而物种生

576 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33 卷
物量的分配格局则取决于物种在生态系统中的生
态位、光合速率等生物学与生理生态学特性, 但
更多的是增加地上部分的积累。
3.2 群落生物量积累及其分配格局
图3及表1结果表明, C＋处理和N＋处理均
能显著促进群落生物量的积累(+23%, p<0.05和
+28%, p<0.05), 而在CN处理(C-N交互)的条件下
群落生物量积累更为显著(+66%, p<0.05)。这表
明 , 在CO2浓度升高及氮沉降增加条件下 , 森林
群落生物量变化会产生正面响应 , 这与Reich等
(2006)的结论是一致的。



图3 群落总生物量在不同实验处理条件下的变化
Fig. 3 Community total biomass accumulation under dif-
ferent treatments
图注同图1 Note see Fig. 1



图4 群落地下部分与地上部分生物量之比
在不同实验处理条件下的变化
Fig. 4 Community belowground : aboveground ratio under
different treatments
图注同图1 Note see Fig. 1
图4显示了在不同处理条件下 , 群落地上部
分与地下部分生物量的分配格局。C＋处理、N＋
处理、CN处理均降低地下部分与地上部分生物量
之比(–4%, p>0.05; –10%, p<0.05; –16% p<0.05),
这是群落中不同植物个体地下部分与地上部分生
物量分配格局综合的结果, 这一结果与植物个体
生物量及其分配格局在群落中的权重密切相关。
在本研究的模拟森林生态系统中, 海南红豆、荷
木及红锥3种植物生物量占群落生物量的绝大部
分, 他们的生物量分配格局对群落生物量分配格
局起主导作用。
4 讨 论
4.1 生物量积累对不同处理响应的差异
近3年的实验结果表明, OTC模拟森林生态系
统不同物种生物量积累在长期CO2浓度升高以及
氮沉降增加的环境下具有不同的响应特征。前人
研究表明, 在短时间高浓度CO2刺激下, 植物(主
要为C3植物) Rubisco(核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/
加氧酶)的羧化速率得到提高 , 从而提高净光合
速率, 促进生物量的积累(林伟宏, 1998; Larios et
a1., 2001)。然而, 在长期高浓度CO2环境下生长
的植物会呈现较大的变异, 有的植物光合速率增
强会逐渐减弱甚至消失, 乃至出现光合速率受抑
制的现象(廖轶等, 2003; Ainsworth et a1., 2003),
即所谓的“光合适应” (Photosynthesis acclima-
tion)(Gunderson & Wullschleger, 1994; 许大全 ,
1994), 但光合速率仍然比正常大气CO2浓度条件
下的高(许大全, 1994; 蒋高明等, 1997; Rogers et
al., 2004)。本实验的所有参试物种长期在CO2浓
度升高的环境下生长, 其生物量积累均有不同程
度的增加, 有些物种增加显著, 如肖蒲桃、海南红
豆; 有些物种尽管有增加的趋势, 但没达到显著
性差异, 如荷木、红锥及红鳞蒲桃。究其原因, 可
能是后者在处理早期(第1年)就出现了光合适应
现象, 光合适应现象出现越早, 后期生物量积累
的差异就越不明显。Joel等(2001)从资源竞争的角
度也证实: 尽管大多数单物种实验表明植物个体
能够正面响应CO2浓度的升高, 但是多物种共存
的群落却明显改变了植物的响应规律。
氮输入的增加会刺激植物生长,提高生产力,
增加生态系统碳蓄积量, 这在氮素缺乏的生态系
统中具有普遍意义(Neff et al., 2002)。从本实验的
段洪浪等: CO2浓度升高与氮沉降对南亚热带森林生态系统
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结果也说明, 即使在氮素相对丰富的热带亚热带
地区, 只要系统氮素供应状况还没达到饱和, 则
氮沉降的增加同样促进植物生物量的积累。因为
氮沉降增加, 促进叶片蛋白质的合成, 增加叶片
Rubisco的含量, 提高净光合速率。但如果植物具
有根瘤固氮作用, 则氮素的增加并不能显著促进
植物的生长, 如本实验的海南红豆。
C-N耦合作用可能会影响CO2浓度升高对于
整个生态系统的 “施肥效应 ”(Luo et al., 2004;
Hungate et al., 2003)。然而, 现在没有足够的数据
表明CO2浓度的升高对植物-土壤系统碳与氮循
环的影响(Zak et al., 2000)。在以往的研究中, CO2
浓度升高对植物生物量积累的正面效应在高氮处
理进一步增加的结果屡见报道。美国对杨树
(Populus tremuloides)幼苗的开顶箱C-N交互实验
中发现, 两年后高氮处理的地上部分生长量比低
氮处理的要高 (Zak et al., 2000)。同样的结果在
de Graaff等(2006)对多个实验研究综述中得到体
现。因此, 只有持续氮输入做保证, 植物才会在高
浓度CO2下一直保持较高的生长 (Finzi et al.,
2002)。本实验结果表明, C-N交互处理对植物生
物量积累的影响与CO2浓度升高和氮沉降增加的
单独处理相比似乎具有可叠加性, 对群落总体而
言更是如此, 这与许多研究结果是吻合的。然而,
Spinnler 等在瑞士云杉 (Picea abies) －山毛榉
(Fagus sylvatica)幼树的模拟生态系统4年研究中
发现植物地上部分的响应在高氮和低氮处理下并
没有显著性差异, 这或许是由于高氮处理下植物
快速生长而形成郁闭的群落结构, 产生负反馈限
制植物生长(Spinnler et al., 2002)。Haile-Mariam
对西部黄松(Pinus ponderosa)的研究也支持这个
结论(Haile-Mariam et al., 2000)。由此可见, C-N
耦合对植物生长的作用具有很大的不确定性, 与
研究对象、研究时间尺度以及实验设施等实验因
素有关 , 需要长期研究积累充分的数据作为支
撑。
4.2 生物量分配格局
Luo 等 (2006a)对大量CO2倍增实验结果的
meta分析结果表明 , 在Face (Free-air CO2 en-
richment)和温室(Green house)的条件下显著增加
植物地上和地下生物量的积累, 而OTC倍增实验
却只显著增加地上部分的积累, 对地下部分生物
量积累的增加作用不明显。显然, 由于OTC空间
的局限性, 植物为了争取更多的光资源, 促进地
上部分的生长。这也说明实验装置对实验结果的
影响。在本实验中, CO2浓度升高、氮沉降增加及
CN交互处理 , 促进大部分植物地上部分生物量
的积累, 最终促进群落地上部分总体生物量的增
加。
5 结 论
1) 在模拟森林生态系统中, CO2浓度升高、
氮沉降增加及C-N交互处理能促进植物生物量的
积累, 但个体间的响应是不一致的。
2) C-N交互处理对植物生物量积累的影响与
两者单独作用相比具有叠加性, 对群落总生物量
的积累亦是如此。
3) CO2浓度升高、氮沉降增加及C-N交互处理
改变植物生物量的分配格局, 促进大部分植物地
上部分生物量的积累。
4) 群落总生物量的分配格局取决于优势物
种的生物量及其分配格局在群落中所占的权重。
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