全 文 ：植物生态学报 2013, 37 (12): 1101–1113 doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00113
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
——————————————————
收稿日期Received: 2013-06-03 接受日期Accepted: 2013-10-08
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: lixy@ms.xjb.ac.cn)
短期环割对塔克拉玛干沙漠南缘两种荒漠植物的
生理影响
唐钢梁1,2,3 李向义1,3* 林丽莎1,3 李 磊1,2,3 鲁建荣1,2,3
1中国科学院新疆生态与地理研究所, 乌鲁木齐 830011; 2中国科学院大学, 北京 100049; 3新疆策勒荒漠草地生态系统国家野外科学观测研究站, 新
疆策勒 848300
摘 要 随着气候条件的改变, 人口和载畜量的日益增加, 塔克拉玛干沙漠南缘策勒绿洲主要植物种群花花柴(Karelinia
caspia)和骆驼刺(Alhagi sparsifolia)正遭受日益严重的虫噬、放牧等机械损伤的影响, 干扰因子对花花柴和骆驼刺的影响日趋
明显。以塔克拉玛干南缘沙漠策勒绿洲主要建群种花花柴和骆驼刺为材料, 测量了韧皮部环割处理10天后, 光合色素含量和
光系统II (PSII)叶绿素荧光的变化。结果表明: (1)在韧皮部半割处理下, 花花柴、骆驼刺的光合色素含量和叶绿素荧光变化都
不明显。(2)在韧皮部全割处理下, 花花柴、骆驼刺的光合色素含量和叶绿素荧光各参数变化较大, 在该处理下, 两种植物光
合原初反应被抑制, PSII结构和功能遭到损害, 活性降低, 光合器官对光能的吸收、传递、转化和电子捕获等过程被抑制。(3)
韧皮部全割对花花柴和骆驼刺各生理状况产生较大影响, 相比而言, 环割对花花柴的影响更为持久。对于单个植株而言, 机
械损伤对花花柴的破坏损伤更为显著。(4)在环割对花花柴和骆驼刺光合速率的影响中 , 存在着依赖于碳水化合物
(carbohydrate-dependent)的机制。
关键词 骆驼刺, 叶绿素荧光, 环割, 花花柴, 光合色素
Effects of short-term phloem girdling on physiology in two desert plants in the southern edge
of the Taklimakan Desert
TANG Gang-Liang1,2,3, LI Xiang-Yi1,3*, LIN Li-Sha1,3, LI Lei1,2,3, and LU Jian-Rong1,2,3
1Xinjiang Institute of Ecology and Geography, Chinese Academy of Sciences, Ürümqi 830011, China; 2Graduate University of Chinese Academy of Sciences,
Beijing 100049, China; and 3Cele National Station of Observation & Research for Desert Grassland Ecosystem, Cele, Xinjiang 848300, China
Abstract
Aims Our general objective was to understand the effects of short-term phloem girdling on physiological per-
formance in Karelinia caspia and Alhagi sparsifolia, concerning not only the impacts of degrees of girdling but
also the differences in damage between the two plants under girdling treatment. Specifically, we want to know the
mechanisms of the decline in photosynthesis under girdling treatment.
Methods We imposed three different types of girdling treatments, normal branch, semi-girdling, and
full-girdling, and studied the reaction of photosynthetic pigments, chlorophyll fluorescence parameters in K. cas-
pia and A. sparsifolia under the conditions of girdling after about 10 days.
Important findings The effects varied with the type of girdling treatments and differed between K. caspia and A.
sparsifolia. There was no apparent effect on physiological parameters in K. caspia with semi-girdling treatment;
whereas full-girdling significantly reduced chlorophyll content and carotenoids content in both K. caspia and A.
sparsifolia. The full-girdling also constrained the primary photosynthetic reaction in K. caspica and A. sparsifolia,
and damaged the structure and function of photosystem II (PSII), leading to reduction in the activity of PSII. The
processes of absorption, transmission, conversion, and electron capture of light energy in photosynthetic organs
were also constrained, and the energy used for dissipate significantly increased. We believe the degree of damage
in K. caspia under full-girdling is more severe than in A. sparsifolia. As the disturbance in Cele Oasis is further
exacerbated, whether the population of A. sparsifolia could adapt to this change better than K. caspia is still inclu-
sive, because the resilience of plants is also an essential factor. There exist a carbohydrate-dependent mechanism
in the effects on photosynthetic rate in K. caspia and A. sparsifolia subjected to girdling.
Key words Alhagi sparsifolia, chlorophyll fluorescence, girdling, Karelinia caspia, photosynthetic pigment
1102 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2013, 37 (12): 1101–1113

www.plant-ecology.com
环割就是除去木质部周围的树皮和韧皮部组
织 , 导致从树冠到树根的碳水化合物运输停止
(Högberg et al., 2001; Scott Denton et al., 2006;
Chen et al., 2010)。环割最直接的效果是阻止同化
物从韧皮部向下的基性运动, 随后会使得环割口
上部的碳水化合物积累(Roper & Williams, 1989;
Schaper & Chacko, 1993; Di Vaio et al., 2001)。已
有实验证明, 韧皮部液流中存在着糖、氨基酸、
mRNA、有机离子和一系列的蛋白质和植物激素,
这些激素中包括脱落酸和生长素, 这些物质能够
随着韧皮部液流被运输到植物的各个器官中
(Glad et al., 1992; Kehr, 2006; Robert & Friml,
2009)。因此, 对植物的枝条进行环割会使得韧皮
部液流中的化合物含量因为韧皮部阻塞而减少
(Eltom et al., 2013)。但是环割不会对木质部产生
影响, 木质部主要是负责水分、养分和细胞分裂
素从根部向枝条的运输 (Booker et al., 2003;
Robert & Friml, 2009)。在园艺学中环割通常被用
来控制各种果树的生长和发育, 提高果树坐果率
(Urban & Alphonsout, 2007)。环割已经被建议用
来作为诱导杧果(Mangifera indlica)开花的一种促
进方式(Chacko, 1989)。在许多物种中, 环割会降
低叶片的净光合速率 (Roper & Williams, 1989;
Schaper & Chacko, 1993; Löf & Welander, 1998;
di Vaio et al., 2001; Zhou & Quebedeaux, 2003)。
形成该现象的原因可能是因为植物体的源汇失
衡。叶片碳水化合物积累后, 植物可能是通过反
馈调节机制来实现光合作用的下降(Azcón-Bieto,
1983; Foyer, 1988; Koch, 1996; Paul & Foyer,
2001; Paul & Pellny, 2003)。然而, 环割导致净光
合速率降低的机制还是没有完全研究清楚, 其中
环割对植物叶绿素含量及其荧光和光系统 II
(PSII)能量流动的影响更是少见报道 , 而作为影
响光合作用的极其重要的两个因子——叶绿素含
量和PSII能量的流动情况对植物光合作用同化速
率及整个植物的生长状况起着至关重要的作用 ,
因此有必要对植物环割以后叶绿素含量及其荧光
特性进行研究。有研究表明环割对于光合作用下
降存在着依靠碳水化合物和不依靠碳水化合物的
机制(Urban & Alphonsout, 2007)。韧皮部环割以
后, 碳水化合物向下运输受阻, 于是大量的碳水
化合物堆积在环割口上部, 使得磷酸核酮糖等光
合作用底物不足, 引起反馈调节降低光合作用的
机制 , 即依赖于碳水化合物的机制 ; 环割以后 ,
在碳水化合物未发生明显变化的情况下, 植物有
时通过限制气孔开闭以及其他一些因素的限制最
终导致光合速率降低, 这种机制被认为是不依赖
于碳水化合物的机制(Urban et al., 2004)。从更微
观的角度来看, 环割口上部碳水化合物的升高导
致与光合作用有关的基因转录表达受阻是光合速
率降低的重要原因。韧皮部环割不只在园艺学中
被广泛使用, 在伐木业中, 人们经常通过对收获
前的树木的树干韧皮部环剥来提升木材质量
(Macdougal, 1943; Noel, 1970)。环割也被用作一
种研究工具, 以确定一个特定的组织或器官对环
割的响应机制(Johnson, 1974; Wilson, 1981)。此
外, 环割也被用来研究植物主干和分支的生理状
况和特性(Salleo et al., 1996; Zwieniecki & Hol-
brook, 1998; Wilson & Gartner, 2002)。环割引起的
生态系统内土壤呼吸速率变化的问题也被大量研
究(Högberg et al., 2001; Nordgren et al., 2003)。在
水源充足的条件下, 环割可以降低气孔导度和提
高水势(Williams et al., 2000)。在环割树上气孔导
度的响应已经被认为会最终导致光合作用的抑制
(Kriedemann & Lenz, 1972; Urban & Alphonsout,
2007), 这可能就是环割导致光合作用降低的一
种不依赖于碳水化合物的机制。从分子层面上看,
环割已被证实会导致环割口以上的叶片和树皮中
淀粉的积累以及与淀粉合成相关基因的表达(Li
et al., 2003)。光合产物的变化对于源汇平衡影响
的机制在短期和长期两个尺度上可能是不同的。
因为在短期内, 植物通常通过代谢的调整来维持
植物自身的“半自我平衡”状态(例如一个半恒定
的碳水化合物输出速率); 而在长期尺度上, 植物
往往通过调整碳水化合物通量来适应不同的环境
(Jeannette et al., 2000)。
骆驼刺 (Alhagi sparsifolia)不仅具有适应性
强、耐干旱、耐盐碱等优点, 在防风固沙、维护
绿洲生态安全方面也发挥着重要作用; 同时, 骆
驼刺又是一种重要的植物资源, 在畜牧业生产中
占有一定的地位 (曾凡江等 , 2010)。花花柴
(Karelinia caspia)属菊科花花柴属多年生草本植
物, 高40−120 cm, 多生于荒漠地带的盐生草甸,
覆沙或不覆沙的盐渍化低地和农田边, 已被公认
唐钢梁等: 短期环割对塔克拉玛干沙漠南缘两种荒漠植物的生理影响 1103

doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00113
为是一种最有效的泌盐植物 (贾磊和安黎哲 ,
2004)。骆驼刺和花花柴是塔里木河流域的主要植
物群落, 在塔里木河下游分布极其广泛, 在该地
区具有很强的代表性和特殊性。长期以来, 关于骆
驼刺和花花柴的研究一直是国内外学者研究的重
点。随着绿洲人口和载畜量的日益增加, 当地居民
为获得更大产草量, 通常采用连片剃光头的方式
对骆驼刺和花花柴进行采伐, 塔克拉玛干沙漠南
缘的花花柴和骆驼刺正遭受着日益严重的干扰影
响(黄彩变等, 2011)。然而, 目前关于花花柴和骆
驼刺遭受干扰之后的响应机制却很少报道。特别
是环割对骆驼刺和花花柴的影响更是未见报道。
因此, 我们对骆驼刺和花花柴进行了环割, 旨在
模拟昆虫、家畜等啃食韧皮部的干扰对骆驼刺和
花花柴的生理影响并进行比较。为塔克拉玛干沙
漠南缘主要建群种骆驼刺和花花柴的干扰伤害机
制及其防护提供理论依据, 并且研究两种植物的
可能退化机制, 预测干扰加重时塔克拉玛干沙漠
南缘生态群落结构的变化。我们在环割后测得的
植物生理变化的数据, 可为以后进一步研究韧皮部
环割对两种植物物质运输的影响和环割导致光合
作用降低机制的研究提供数据支持和理论基础。
1 材料和方法
1.1 研究地概况和样地描述
试验在中国科学院策勒荒漠草地生态系统国
家野外研究站荒漠实验区进行。研究区位于塔克
拉玛干沙漠南缘策勒绿洲外围的绿洲—荒漠过渡
带间 (35°17′55″–39°30′00″ N, 80°03′24″–82°10′
34″ E)。该研究区属典型内陆暖温带荒漠气候。
夏季炎热, 干旱少雨; 年平均气温11.9 ℃, 极端
最高气温41.9 ℃, 极端最低气温–23.9 ℃; 10 ℃
以上积温达到4 340 ℃。年降水量34.4 mm, 蒸发
量高达2 595.3 mm。光热资源丰富: 平均年日照
时数2 697.5 h, 年太阳总辐射能604.2 kJ·cm–2, 仅
次于青藏高原, 高于华北平原。但光能利用率仅
为0.3%, 远低于全国1%的水平。花花柴在绿洲—
荒漠过渡带广泛分布, 与骆驼刺一起构成了当地
最主要的建群种。
1.2 试验设计
试验材料为绿洲—荒漠过渡带自然生长的花
花柴和骆驼刺植株。于2012年8月中旬, 在中国科
学院策勒荒漠草地生态系统国家野外研究站荒漠
实验区进行试验。挑选同一生境条件下生长良好、
大小长势相似的6个花花柴植株和6个骆驼刺植株
进行环割处理。每个花花柴剪去多余的枝条, 留
下3个长势相似的枝条进行环割处理 , 试验设对
照(正常枝条)、韧皮部半割(韧皮部环割50%)、韧
皮部全割(韧皮部环割100%)。环割宽度为1 cm,
环割以后, 该宽度的伤口不能随时间的推移完全
愈合。试验设计6个重复, 处理10天后对两种植物
的叶绿素含量和叶绿素荧光等进行测定。
1.3 试验方法
1.3.1 叶绿素含量的测定
2012年8月下旬 , 在花花柴环割处理之后的
第10天 , 在每个处理的花花柴枝条上采集3–4片
叶, 6个花花柴共计18–24片叶作为一个混合样。将
所采集的叶片擦净污物, 剪碎去脉混匀。叶绿素
(Chl)含量和类胡萝卜素(Car)含量测定采用95%乙
醇提取法(李合生, 2000); 每个指标测量5个重复。
1.3.2 叶绿素荧光的测定
叶绿素荧光动力学参数: 采用PEA连续激发
式荧光仪(Hansatech Ltd., King’s Lynn, UK), 2012
年8月下旬选择晴朗无云的天气 , 也就是在环割
处理之后的第10天, 根据Strasser等(2000)的方法
进行叶绿素荧光诱导曲线及其参数的测定。叶片
暗适应20 min后, 用3 000 μmol·m–2·s–1饱和红闪
光照射记录荧光信号, 测得快速叶绿素荧光动力
学曲线及其参数, 测定时间为北京时间11:00。叶
绿素荧光参数参考Strasser等 (2000)及李鹏民等
(2005)的方法计算。
1.4 数据处理
三种不同环割处理的花花柴、骆驼刺叶片的
光合色素、荧光动力学参数之间的差异 , 采用
SPSS 18.0统计分析软件对各项参数使用单因素
方差分析(one-way ANOVA)方法检验, 多重比较
采用LSD方法, p < 0.05为差异显著, 参数以平均
值加减标准偏差(mean ± SD)表示。采用Microsoft
Excel 2010, Origin 8.0进行数据计算处理和绘图。
2 结果和分析
2.1 韧皮部环割对花花柴和骆驼刺光合色素含
量的影响
从图1可以看出, 韧皮部环割处理以后, 花花
1104 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2013, 37 (12): 1101–1113

www.plant-ecology.com
柴叶片Chl含量和Car含量出现了不一样的变化趋
势。其中韧皮部半割下花花柴叶片Chl a含量上升
了8.40%, Chl b的含量降低了2.46%, 总的Chl含
量上升了4.23%, 但差异均未达到显著水平(p >
0.05), 而 Car含量上 升 28.95%, Chl a/b降低
23.34%, 并且差异达到了显著水平(p < 0.05)。骆
驼刺叶片中只有总Chl含量上升10.1%, 差异达到
显著水平, 其余指标均有小幅上升, 但差异未达
到显著水平。韧皮部全割下花花柴叶片Chl a含量
下降了55.06%, Chl b含量下降了38.71%, 总Chl
含量下降48.79%, Car含量下降42.10%, 并且差异
都达到了显著水平(p < 0.05), 而Chl a/b上升了
5.85%, 但差异未达到显著水平(p > 0.5)。骆驼刺
的Chl a、Chl b和总Chl含量分别下降了19.7%、
10.8%和16.8%, 差异达到显著水平(p < 0.05), Car
含量和Chl a/b分别下降了7.7%和3.4%, 差异未达
到显著水平(p > 0.5)。
2.2 韧皮部环割对花花柴和骆驼刺光系统 II
(PSII)原初光化学效率和初始荧光参数的影响
从图2可以看出, 花花柴初始荧光(Fo)随着环
割程度的增大而有所增大, 韧皮部半割和全割下
的增幅分别为3.03%和17.80%, 其中韧皮部全割
的增幅达到显著水平(p < 0.05)。最大荧光(Fm)和
可变荧光(Fv)以及荧光诱导曲线初始斜率(Mo)三
个处理之间的差异均未达到显著水平(p > 0.05),
但韧皮部全割下的花花柴叶片Fm和Fv分别下降
了6.11%和12.03%, 而Mo上升了13.91%。韧皮部
全割的花花柴PSII最大光化学量子产量(Fv/Fm)下
降了6.09%, PSII潜在活性(Fv/Fo)下降了23.57%,
并且差异均达到了显著水平(p < 0.05), 而对于韧
皮部半割, 以上各参数波动幅度均较小, 而且差
异也未达到显著水平(p > 0.05)。韧皮部半割下,



图1 韧皮部环割对花花柴和骆驼刺叶片光合色素含量的影响(平均值±标准偏差)。Car, 类胡萝卜素; Chl, 叶绿素。CK,
对照组; FG, 韧皮部全割; SG, 韧皮部半割。不同字母表示差异达到显著水平(p < 0.05)。
Fig. 1 Effects on photosynthetic pigments in leaves of Karelinia caspia and Alhagi sparsifolia by phloem girdling (mean ±
SD). Car, carotenoid; Chl, chlorophyll. CK, control; FG, full-girdling; SG, semi-girdling. Different letters indicate significant
difference (p < 0.05).

唐钢梁等: 短期环割对塔克拉玛干沙漠南缘两种荒漠植物的生理影响 1105

doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00113


图2 韧皮部环割对花花柴和骆驼刺PSII原初光化学效率和初始荧光参数的影响(平均值±标准偏差)。不同字母表示差
异达到显著水平(p < 0.05)。CK、FG、SG同图1。Fo, 初始荧光; Fm, 最大荧光; Fv, 可变荧光; Fv/Fo, PSII潜在活性; Fv/Fm,
PSII最大光化学量子产量; Mo, 荧光诱导曲线初始斜率。
Fig. 2 Effects on PSII photochemical efficiency and initial fluorescence parameters in Karelinia caspia and Alhagi sparsi-
folia by phloem girdling (mean ± SD). Different letters indicate significant difference (p < 0.05). CK, FG, SG see Fig.1. Fo,
initial fluorescence; Fm, maximum fluorescence; Fv, variable fluorescence; Fv/Fo, PSII potential activity; Fv/Fm, PSII maxi-
mum quantum yield; Mo, initial slope of the fluorescence induction curve.


骆驼刺各荧光参数变化均未达到显著水平 (p >
0.05), 而韧皮部全割下骆驼刺各荧光参数变化均
达到显著水平 , 其中Fo和Mo上升23.9%和22.1%,
Fm、Fv、Fv/Fm、Fv/Fo分别下降了9.1%、16.5%、
8.6%、31.5%。
2.3 环割处理后花花柴、骆驼刺叶片PSII反应中
心跟能量有关的主要荧光参数变化
从表1可以看出, 与对照组相比, 韧皮部半割
下的花花柴和骆驼刺叶片跟能量有关的各个主要
的荧光参数都未达到显著水平, 而韧皮部全割下
的花花柴叶片中 , 单位反应中心吸收的能量
(ABS/RC), 捕获的激子将电子传递到电子传递链
中QA–下游的其他电子受体的概率(ψo), 差异达到
显著水平(p < 0.05), 单位反应中心耗散的能量
(DIo/RC)、PSII最大光化学效率(φpo)、电子传递的
量子产额(ΦEo)、叶片性能指数(PIABS)差异达到了
极显著水平(p < 0.01)。其中韧皮部全割下的花花
柴叶片ABS/RC、单位反应中心捕获的用于电子传
递的能量 (ETo/RC)、单位反应中心捕获的能量
(TRo/RC)、DIo/RC、φpo、ψo、ΦEo、RC/CS、PIABS
分别上升了11.09%、–2.07%、4.05%、38.54%、
–6.08%、–5.82%、–11.44%、–15.39%、–39.42%。
韧皮部全割下 , 骆驼刺的ABS/RC、 TRo/RC、
DIo/RC、φpo、ΦEo、RC/CS、PIABS差异达到极显
著水平(p < 0.01), 增幅分别为23.69%、12.26%、
73.93%、–8.59%、–15.91%、–24.37%、–50.69%。
1106 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2013, 37 (12): 1101–1113

www.plant-ecology.com
表1 环割处理后花花柴和骆驼刺叶片主要叶绿素荧光参数的变化(平均值±标准误差)
Table 1 Changes in main chlorophyll fluorescence parameters in leaves of Karelinia caspia and Alhagi sparsifolia with
girdling treatments (mean ± SE)
ψo, 捕获的激子将电子传递到电子传递链中QA–下游的其他电子受体的概率; ΦEo, 电子传递的量子产额; φpo, PSII最大光化学效率;
ABS/RC, 单位反应中心吸收的能量; DIo/RC, 单位反映中心耗散的能量; ETo/RC, 单位反应中心捕获的用于电子传递的能量; PIABS,
叶片性能指数; RC/CS, 单位面积反应中心数目; TRo/RC, 单位反应中心捕获的能量。
ψo, probability that a trapped excitation moves an electron into the electron transport chain beyond QA–; ΦEo, quantum yield for electron
transport; φpo, maximum quantum yield of PSII photochemistry; ABS/RC, absorption flux per PSII reaction center; DIo/RC, dissipation flux
per PSII reaction center; ETo/RC, trapped energy used for electron transport per PSII reaction center; PIABS, performance index of leaf;
RC/CS, amount of PSII reaction center per cross section; TRo/RC, trapped energy flux per PSII reaction center. *, p < 0.05; **, p < 0.01.


3 讨论
3.1 韧皮部环割对花花柴和骆驼刺光合色素含
量的影响
植物在光合作用能量转化过程中, 光合色素
担负着光能吸收、传递、转化的功能。与能量有
关的色素包括Chl (Chl a、Chl b)和Car (胡萝卜素
和叶黄素)。其中Chl是光合有效辐射的主要光能
吸收色素, 直接影响植物的光合作用与同化机能
(蔡鸿昌等, 2006)。叶片中光合色素含量是反映植
物光合能力的一个重要指标, 环境因子的改变会
引起叶绿体色素含量的变化, 进而引起光合性能
的改变(Klaus et al., 2013)。其中Chl含量的高低直
接影响植物正常的光合作用甚至新陈代谢。Chl
含量的变化, 既可以反映植物叶片光合作用功能
的强弱, 也可用以表征逆境胁迫下植物组织、器
官的衰老状况(苏行等, 2002; 程建峰等, 2010)。而
Car可吸收剩余光能, 又是内源抗氧化剂, 除在光
合作用中具有一定的功能外, 在细胞内还可吸收
剩余光能、淬灭活性氧 , 从而防止膜脂过氧化
(Willekens et al., 1994), 保护光合机能(Burton &
Ingold, 1984)。
我们的研究表明, 在韧皮部半割下, 花花柴
和骆驼刺Chl a、Chl b、总Chl含量及Car含量都有
小幅上升。形成该现象的原因可能是韧皮部半割
对植物造成了一定损伤, 导致光合作用速率降低,
植物体通过增加光合色素含量补偿这种光合作用
降低机制。根据Chl a和Chl b在光合作用中的不同
分工(Taiz & Zeiger, 2006), Chl a/b的比值大, 表
明Chl a直接被光能激发的分子较多, 直接参与光
化学反应的分子较多 , 有利于光合效率的提高 ;
该比值下降, 表明Chl b在Chl中的比例增加, 有
处理 Treatment 种
Species
参数
Parameter CK PS 增幅 Amplification (%) PF 增幅 Amplification (%)
ABS/RC 2.38 ± 0.20 2.39 ± 0.20 0.48 2.64 ± 0.31* 11.09
ETo/RC 1.17 ± 0.06 1.15 ± 0.09 –1.68 1.14 ± 0.08 –2.07
TRo/RC 1.89 ± 0.14 1.90 ± 0.14 0.44 1.97 ± 0.16 4.05
DIo/RC 0.49 ± 0.08 0.49 ± 0.08 0.63 0.67 ± 0.15** 38.54
φpo 0.80 ± 0.02 0.80 ± 0.02 –0.06 0.75 ± 0.03** –6.08
ψo 0.62 ± 0.04 0.60 ± 0.03 –2.36 0.58 ± 0.05* –5.82
ΦEo 0.49 ± 0.05 0.48 ± 0.04 –2.43 0.44 ± 0.05** –11.44
RC/CS 717.19 ± 215.54 725.14 ± 184.65 1.11 606.83 ± 153.19 –15.39
花花柴
K. caspia
PIABS 2.93 ± 1.22 2.64 ± 0.75 –10.10 1.78 ± 0.88** –39.42
ABS/RC 2.89 ± 0.15 2.96 ± 0.15 2.44 3.57 ± 0.49** 23.69
ETo/RC 1.18 ± 0.18 1.13 ± 0.16 –4.33 1.21 ± 0.14 2.55
TRo/RC 2.35 ± 0.12 2.38 ± 0.11 1.03 2.64 ± 0.11** 12.26
DIo/RC 0.53 ± 0.06 0.58 ± 0.07 8.62 0.93 ± 0.29** 73.93
φpo 0.81 ± 0.02 0.80 ± 0.02 –1.34 0.74 ± 0.05** –8.59
ψo 0.50 ± 0.06 0.48 ± 0.06 –5.30 0.46 ± 0.06 –8.15
ΦEo 0.41 ± 0.06 0.38 ± 0.05 –6.69 0.34 ± 0.06** –15.91
RC/CS 773.89 ± 38.80 750.21 ± 74.53 –3.06 585.32 ± 136.85** –24.37
骆驼刺
A. sparsifolia
PIABS 1.64 ± 0.57 1.32 ± 0.43 –19.78 0.81 ± 0.42** –50.69
唐钢梁等: 短期环割对塔克拉玛干沙漠南缘两种荒漠植物的生理影响 1107

doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00113
利于吸收、利用光强较弱的光照。韧皮部半割下,
花花柴的Chl a/b的比值显著减小, 说明中度环割
导致花花柴更倾向于吸收、利用光强较弱的光照。
而骆驼刺的Chl a/b的比值小幅提升, 说明中度环
割使得骆驼刺直接参与光化学反应的分子增多 ,
光合作用在一定程度上得到补偿性提高。
在韧皮部全割下, 花花柴和骆驼刺的Chl a、
Chl b、总Chl含量及Car含量都显著降低, 相比较
而言, 花花柴光合色素含量降低更为明显。说明
韧皮部全割对花花柴和骆驼刺造成较为严重的损
害, 这将会大幅度降低光合作用速率。光合色素
的降低在长时间内无法使光合作用恢复到原始水
平, 对光合作用的影响更为持久。产生该现象的
原因可能是环割之后, 碳水化合物在环割口上部
堆积, 光合产物无法输出到根部, 使得光合作用
受到抑制, 植物体通过降低光合色素含量避免吸
收过多的光照, 使得植物生长受到光抑制, 该反
应是源—汇调节产生反馈调节的结果。有研究指
出, 环割能够降低光合电子通量, 并且使植物产
生光保护。植物韧皮部全环割对花花柴的伤害比
骆驼刺更为严重, 在长期无法得到恢复的情况下,
花花柴比骆驼刺更易遭受干扰的影响而趋向
死亡。
3.2 韧皮部环割对花花柴和骆驼刺叶绿素荧光
的影响
Chl荧光分析技术 (chlorophyll fluorescence
technique)以光合作用理论为基础、利用Chl荧光
作为天然探针, 是探测植物光合生理状况及各种
外界因素对植物影响的一门新型、灵敏、无损伤
植物活体测定和诊断的新技术, 是研究光合作用
的良好探针(Papageorgiou, 1975; Briantais et al.,
1980; Krause & Weis, 1984; Crofts et al., 1993; 陈
贻竹等 , 1995; 张守仁 , 1999; 赵会杰等 , 2000;
Holzwarth et al., 2013)。由于Chl荧光参数能够反
映光合机构内部一系列重要的调节过程, 该分析
技术已经成为当前植物生理生态学特别是光合作
用研究领域的重要研究手段之一, 已广泛地应用
于光合功能的机理、植物对环境的各种胁迫响应、
植物叶片将吸收的光能进行不同途径分配的比
例、光化学猝灭、非光化学猝灭及热能耗散过剩
的光能使之安全转化为热能的比例等方面(Quick
& Stitt, 1989; 陈贻竹等 , 1995; Synková et al.,
1998; Demmig-Adams & Adams, 1992, 1993,
1996; Force et al., 2003; Schubert et al., 2006; 尤
鑫等, 2009)。以Chl荧光技术为探针测得的指标的
变化出现在植物损伤症状和生长指标改变之前 ,
具有明显的可预测性(苏行等, 2002)。
我们的研究表明, 短期韧皮部半割处理对花
花柴和骆驼刺PSII原初光化学效率和初始荧光参
数的影响都不明显。而短期韧皮部全割处理对花
花柴和骆驼刺PSII原初光化学效率和初始荧光参
数的影响较为明显。其中测定的Fo表示PSII反应
中心处于完全开放时的荧光产量, 称为最小荧光
产量, Fo的大小主要取决于PSII天线色素内的最
初激子密度、天线色素之间以及天线色素到PSII
反应中心的激发能传递机率的结构状态(Krause
& Weis, 1984; Costa et al., 2002; 薛伟等, 2011)。
我们的研究表明, 短期韧皮部环割下, 花花柴和
骆驼刺Fo均显著增大, 表征着天线色素与PSII反
应中心之间能量传递的畅通程度降低, 指示着激
发光的强度增大、捕光色素系统结构和功能的损
伤(Mathur et al., 2011), 说明两种植物PSII受到的
干扰胁迫对植物造成了一定程度的损伤。Fm表示
PSII反应中心处于完全关闭时的荧光产量, 称为
最大荧光产量。Fm值是PSII反应中心处于完全关
闭时的荧光产量, 可反映通过PSII的电子传递情
况(Krause & Weis, 1991), Fm值的降低说明PSII活
性反应中心的下降(薛伟等, 2011), 从图2可以看
出, 韧皮部全割导致花花柴和骆驼刺通过PSII的
电子传递受阻, PSII反应中心活性下降。其中骆驼
刺的Fm值下降达到显著水平, 而花花柴的Fm值虽
然有所下降, 但未达到显著水平。说明在环割处
理下, 骆驼刺的PSII的电子传递更易受阻。Fv/Fo
和Fv/Fm分别代表PSII的潜在活性和暗适应下PSII
的最大光化学效率(原初光能转换效率), 非胁迫
条件下该参数值变化极小, 不受物种和生长条件
的影响 , 而胁迫条件下明显下降(张守仁 , 1999;
尹海龙和田长彦, 2013)。其中Fv/Fm能反映植物对
光能的利用效率, 是反映植物在胁迫条件下光合
作用受抑制程度的理想指标(郝兴宇等, 2011)。正
常生长环境下Fv/Fm一般在0.80–0.85之间(尹海龙
和田长彦, 2013), 但在逆境条件下, 这一效率值明
显降低(Björkman & Demmig, 1987)。即使在同一种
胁迫下 , 不同植物的Fv/Fm也会表现出不同的变
1108 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2013, 37 (12): 1101–1113

www.plant-ecology.com
化趋势(衣英华等, 2006)。Fv表示可变荧光, Fv/Fm
下降可能伴随着Fo的上升或Fm的下降。在一些情
况下Fv/Fo变化的幅度比Fv/Fm变化的幅度大得多,
所以Fv/Fo在一些情况下更能表达植物光合反应
系统的状况。我们的研究发现, 韧皮部全割下, 花
花柴和骆驼刺Fv/Fo和Fv/Fm均显著降低, 且Fv/Fo
的下降幅度比Fv/Fm大得多 , 而骆驼刺的下降幅
度又较花花柴大, Fv/Fo值均在0.75左右, 说明两
者都产生了逆境胁迫。考虑到Fv/Fm并不十分灵敏
(Appenroth et al., 2001), Strasser等(2004)引入了
新的参数——PIABS性能指数。它包含了RC/ABS、
φPo、ψo三个独立的参数, 可以更为准确地反映植
物光合机构的状态。在本实验中, 韧皮部全割导
致花花柴和骆驼刺RC/ABS、φPo、ψo显著降低, 其
中RC/ABS降幅最大 , 达到极显著水平。而PIABS
性能指数也分别在该处理下下降了 39.42%和
50.69%, 远大于Fv/Fm的6.09%和8.62%。
花花柴和骆驼刺在长期的进化过程中, 虽然
进化出一定的对于机械损伤的抵抗机制, 这点从
韧皮部半割对花花柴、骆驼刺的荧光各参数的影
响都不明显可以看出, 但是它们对于韧皮部全割
这种较为严重的机械损伤无法产生有效的抵抗机
制, 在环割过后一个较短的时间内, Fv/Fo、Fv/Fm
和PIABS值均已表现出显著降低的趋势, 若是该种
程度的机械损伤无法得到有效的控制, 两种植物
的光合速率将会显著降低, 植物的生长必将受到
严重限制。两者的Fv/Fo、Fv/Fm和PIABS值变化程
度的差异, 说明环割对植物造成的伤害随着植物
种类的不同而不同, 该结论与机械损伤对植物的
损伤程度与树种有关的结论(周帅等, 2012)一致。
骆驼刺叶片对于环割这种干扰因子似乎表现得更
为敏感。环割对植物造成的影响随着物种的不同
会有较大差异。Goldschmidt和Huber (1992)报道,
环割对菠菜(Spinacia oleracea)光合作用的影响不
明显 , 但是环割 4天后 , 大豆 (Glycine max)和
Nicotiana sylvestris光合作 用抑 制达 到 80%–
100%。花花柴和骆驼刺的Chl含量和荧光特性在
环割这种特殊胁迫条件下表现出来的差异也说明
这一点。植物叶片吸收的光能分为三部分, 一是
在天线上耗散的能量D, 二是反应中心由非光化
学反应耗散的能量Ex, 三是用于光化学反应的能
量P (Demmig-Adams & Adams, 1996), 在不同胁
迫条件下, 光能利用能力会发生改变。如在弱光
和低温弱光下, 吸收光强分配于光化学反应的部
分明显减少, 而天线热耗散比例上升, 且以天线
热耗散为主要光能分配途径, 而在12 ℃弱光处理
后期, 反应中心的能量耗散即Ex占的比例增加也
对光能耗散起着重要作用(周艳虹等, 2004)。在我
们的研究中, 骆驼刺在环割这种胁迫下, 光能利
用的变化也属于这种策略。这种变化充分反映了
植物对逆境的一种适应能力, 激发能天线热耗散
增加可减少PSII和电子传递链的过分还原, 与叶
黄素循环的运行状况及叶黄素库的大小相关, 是
植物防止过剩的光能导致光合机构光破坏的保护
性机制(周艳虹等, 2004)。Ex的增加导致PSII的激
发压增加, 使得1Chl的暂时积累并可能将能量传
递给 O2, 形成破坏性极大的单线态氧 (1O2)
(Asada, 2000)。因此, 植物通过非光化学反应耗散
的能量增加来防止过剩光能对光合机构的破坏这
种保护机制也存在一定缺陷, 植物还可能通过别
的途径来降低PSII激能压力(excitation pressure)。
也有研究表明机械损伤胁迫很可能对天线色素造
成损伤或形成抑制, 导致天线色素吸收的能量和
反应中心捕获的能量减少, 这也有利于植物降低
过剩激能(excessive energy) (周帅等, 2012)。在我
们的研究中, 重度环割的花花柴在色素上降低的
幅度大于骆驼刺 , 但是Chl荧光的影响却小于骆
驼刺, 可能是因为相比于骆驼刺, 花花柴在应对
环割这种特殊胁迫时 , 更倾向于降低天线色素
(包括大部分Chl a、全部的Chl b和Car)以降低PSII
激能压力的响应机制。
在韧皮部全割处理下, 花花柴和骆驼刺单位
反应中心吸收的能量ABS/RC显著上升 ; 单位反
应中心捕获的用于电子传递的能量ETo/RC未发
生明显改变 ; 花花柴单位反应中心捕获的能量
TRo/RC未发生明显改变, 而骆驼刺单位反应中心
捕获的能量TRo/RC显著上升(表1)。该结果与薛伟
等(2011)测得的胁迫下骆驼刺ABS/RC、ETo/RC、
TRo/RC的变化趋势类似。天线色素Chl对能量的吸
收升高, 而被反应中心捕获的能量却没有明显改
变, 这也意味着以热能和荧光形式耗散掉的能量
会明显上升, 光能利用效率会降低。在韧皮部全
割处理下, 由于叶片通过光合作用产生的碳水化
合物无法及时运出, 使得碳水化合物在叶片积累,
唐钢梁等: 短期环割对塔克拉玛干沙漠南缘两种荒漠植物的生理影响 1109

doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00113
光合作用产生可逆性抑制, 该抑制可能导致PSII
反应中心发生可逆失活。产生该现象的原因可能
是, 机械损伤胁迫发生时, 花花柴和骆驼刺叶片
通过降低PSII有活性反应中心的效率以控制最后
传递给C3化合物的能量以降低光合作用速率。
ΦEo反映了反应中心吸收的光能用于电子传递的
量子产额, 即反应中心吸收的光能将电子传递到
电子传递链中超过QA的其他电子受体的概率。以
上两个参数与单位面积反应中心数目RC/CS都在
韧皮部全割处理下显著下降, 说明环割导致两种
植物有活性的反应中心数目下降, 反应中心的开
放程度也降低, 反应中心吸收光能中用于电子传
递的量降低, 植物通过提高剩余的有活性的反应
中心的效率, 从而更好地消耗掉叶片中过剩的激
发能, 表明植物的反馈调节机制取得一定成效。
Mo反映了QA被还原的最大速率, 即O-J过程中QA
被还原的速率, 它与反应中心色素、捕光色素和
QA所处的状态有关(Strasser et al., 2000, 2004)。
Mo上升(图2)说明QA–大量积累, 提高了重度环割
叶片剩余有活性反应中心的电子传递效率, 有利
于植物抵抗环割对植物造成的逆境胁迫。
4 结论
在韧皮部半割处理下, 策勒绿洲花花柴和骆
驼刺的损害程度在短期内表现得并不明显, 表明
花花柴和骆驼刺对机械损伤胁迫具有一定的抵抗
能力。而韧皮部全割在短期内就能使得花花柴和
骆驼刺Chl、Car含量降低, 光合原初反应被抑制,
PSII结构和功能遭到损害 , 活性降低 , 使得光合
器官对光能的吸收、传递、转化和电子捕获等过
程受到抑制。其中Chl荧光各项参数中, 骆驼刺的
降低程度较花花柴变化更大, 而光合色素含量各
参数中花花柴变化更为明显。荧光对光合作用的
影响在短期内较为明显 , 并且Chl荧光的变化是
一种可逆性变化, 若是胁迫因子得到去除, 花花
柴和骆驼刺韧皮部环割伤口能够得到愈合, Chl荧
光将会很快得到恢复; 但是光合色素含量的变化
可逆性较小, 环割导致两种植物光合色素的降低
将在长时间内影响植物的光合速率变化, 随着环
割时间的增加, 花花柴可能较骆驼刺受到更为严
重的伤害。产生该现象的原因可能是, 草本植物
花花柴在枝干木质化程度上不及灌木骆驼刺, 骆
驼刺在生长过程中, 把较多的光合产物分配到对
逆境胁迫和对植物生长产生干扰因素的防御上
来, 使得骆驼刺较花花柴更能够抵御环割这种逆
境干扰因子所产生的胁迫。但是骆驼刺的叶片较
花花柴更为幼嫩, 对一些胁迫因子的影响更为敏
感 , 所以在Chl荧光变化上 , 骆驼刺显得更为明
显。虽然本实验的结果认为, 对于单个植株来讲,
骆驼刺较花花柴更能抵抗机械损伤产生的胁迫作
用, 但是对于整个种群而言, 植物在受到干扰之
后的恢复能力是其抵抗干扰影响的另一个重要
因素。而把更多光合产物分配到生长上来的草本
植物在恢复能力上显然要强于把较多光合产物
分配到防御性化合物生产上的灌木。所以随着虫
噬、放牧强度的增大, 塔克拉玛干沙漠南缘两种
最主要物种的种群变化情况还不能确定 , 需要
进一步的研究。我们认为, 在花花柴和骆驼刺两
种植物中, 环割导致这两种植物光合速率的降低
存在着依赖于碳水化合物的机制, 而其是否存在
着不依赖于碳水化合物的机制, 还需要进一步的
研究。
基金项目 国家科技支撑项目(2009BAC54B03)、
新疆维吾尔自治区科技支撑计划项目 (200933-
125)和国家重点基础研究发展计划(2009CB421-
303)。
致谢 感谢刘波、李尝君、罗维成、宋聪、韩章
勇、马洋、郭自春在实验中给予的帮助。
参考文献
Appenroth K, Stöckel J, Srivastava A, Strasser RJ (2001).
Multiple effects of chromate on the photosynthetic
apparatus of Spirodela polyrhiza as probed by OJIP
chlorophyll a fluorescence measurements. Environ-
mental Pollution, 115, 49–64.
Asada K (2000). The water-water cycle as alternative pho-
ton and electron sinks. Philosophical Transactions of
the Royal Society of London. Series B: Biological Sci-
ences, 355, 1419–1431.
Azcón-Bieto J (1983). Inhibition of photosynthesis by car-
bohydrates in wheat leaves. Plant Physiology, 73,
681–686.
Björkman O, Demmig B (1987). Photon yield of O2 evolu-
tion and chlorophyll fluorescence characteristics at 77
K among vascular plants of diverse origins. Planta,
170, 489–504.
Booker J, Chatfield S, Leyser O (2003). Auxin acts in xy-
lem-associated or medullary cells to mediate apical
1110 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2013, 37 (12): 1101–1113

www.plant-ecology.com
dominance. The Plant Cell Online, 15, 495–507.
Briantais J, Vernotte C, Picaud M, Krause GH (1980).
Chlorophyll fluorescence as a probe for the determina-
tion of the photo-induced proton gradient in isolated
chloroplasts. Biochimica et Biophysica Acta Bioene-
rgetics, 591, 198–202.
Burton GW, Ingold KU (1984). Beta-carotene: an unusual
type of lipid antioxidant. Science, 224, 569–573.
Cai HC, Cui HX, Song WT, Gao LH (2006). Preliminary
study on photosynthetic pigment content and color
feature of cucumber initial bloom stage. Transactions
of the Chinese Society of Agricultural Engineering,
22(9), 34–38. (in Chinese with English abstract) [蔡鸿
昌, 崔海信, 宋卫堂, 高丽红 (2006). 黄瓜初花期叶
片光合色素含量与颜色特征的初步研究 . 农业工程
学报, 22(9), 34–38.]
Chacko EK (1989). Mango flowering-still an enigma! Acta
horticulturae, 291, 12–21.
Chen D, Zhang Y, Lin YB, Zhu WX, Fu SL (2010).
Changes in belowground carbon in Acacia crassicarpa
and Eucalyptus urophylla plantations after tree gir-
dling. Plant and Soil, 326, 123–135.
Chen YZ, Li XP, Xia L, Guo JY (1995). The application of
chlorophyll fluorescence technique in the study of re-
sponses of plants to environmental stresses. Journal of
Tropical and Subtropical Botany, 3(4), 79–86. (in
Chinese with English abstract) [陈贻竹, 李晓萍, 夏
丽 , 郭俊彦 (1995). 叶绿素荧光技术在植物环境胁
迫研究中的应用 . 热带亚热带植物学报 , 3(4),
79–86.]
Cheng JF, Hu FH, Shen YG (2010). Effects of NaHSO3 on
the growth and contents of photosynthetic pigments in
Dunaliella salina. Journal of Tropical Oceanography,
29(3), 65–70. (in Chinese with English abstract) [程建
峰, 胡芬红, 沈允钢 (2010). NaHSO3对盐生杜氏藻
生长和光合色素含量的影响. 热带海洋学报, 29(3),
65–70.]
Costa ES, Bressan-Smith R, de Oliveira JG, Campostrini E,
Pimentel C (2002). Photochemical efficiency in bean
plants (Phaseolus vulgaris L. and Vigna unguiculata L.
Walp) during recovery from high temperature stress.
Brazilian Journal of Plant Physiology, 14, 105–110.
Crofts AR, Baroli I, Kramer D, Taoka S (1993). Kinetics of
electron transfer between QA and QB in wild type and
herbicide-resistant mutants of Chlamydomonas
reinhardtii. Zeitschrift fur Naturforschung Section C,
Biosciences, 48, 259–266.
Demmig-Adams B, Adams WW III (1992). Photoprotection
and other responses of plants to high light stress. An-
nual Review of Plant Biology and Plant Molecular Bi-
ology, 43, 599–626.
Demmig-Adams B, Adams WW III (1993). The xanthophyll
cycle. In: Young AJ, Britton G eds. Carotenoids in
Photosynthesis. Springer, Berlin. 206–251.
Demmig-Adams B, Adams WW III (1996). Xanthophyll
cycle and light stress in nature: uniform response to
excess direct sunlight among higher plant species.
Planta, 198, 460–470.
Di Vaio C, Petito A, Buccheri M (2001). Effect of girdling
on gas exchanges and leaf mineral content in the “In-
dependence” nectarine. Journal of Plant Nutrition, 24,
1047–1060.
Eltom M, Trought M, Winefield C (2013). The effects of
cane girdling before budbreak on shoot growth, leaf
area and carbohydrate content of Vitis vinifera L. Sau-
vignon Blanc grapevines. Functional Plant Biology,
40, 749–757.
Force L, Critchley C, van Rensen JJ (2003). New fluores-
cence parameters for monitoring photosynthesis in
plants. Photosynthesis Research, 78, 17–33.
Foyer CH (1988). Feedback inhibition of photosynthesis
through source-sink regulation in leaves. Plant Physi-
ology and Biochemistry, 26, 483–492.
Glad C, Regnard JL, Querou Y, Brun O, Morot-Gaudry JF
(1992). Phloem sap exudates as a criterion for sink
strength appreciation in Vitis vinifera cv. Pinot noir
grapevines. Vitis, 31, 131–138.
Goldschmidt EE, Huber SC (1992). Regulation of photo-
synthesis by end-product accumulation in leaves of
plants storing starch, sucrose, and hexose sugars. Plant
Physiology, 99, 1443–1448.
Hao XY, Han X, Li P, Yang HB, Lin ED (2011). Effects of
elevated atmospheric CO2 concentration on mung bean
leaf photosynthesis and chlorophyll fluorescence pa-
rameters. Chinese Journal of Ecology, 22, 2776–2780.
(in Chinese with English abstract) [郝兴宇, 韩雪, 李
萍, 杨宏斌, 林而达 (2011). 大气CO2浓度升高对绿
豆叶片光合作用及叶绿素荧光参数的影响 . 应用生
态学报, 22, 2776–2780.]
Holzwarth AR, Lenk D, Jahns P (2013). On the analysis of
non-photochemical chlorophyll fluorescence quench-
ing curves I. Theoretical considerations. Biochimica et
Biophysica Acta-Bioenergetics, 1827, 786–792.
Högberg P, Nordgren A, Buchmann N, Taylor AF, Ekblad
A, Högberg MN, Nyberg G, Ottosson-Löfvenius M,
Read DJ (2001). Large-scale forest girdling shows that
current photosynthesis drives soil respiration. Nature,
411, 789–792.
Huang CB, Zeng FJ, Lei JQ (2011). Effects of stubble
height on aboveground growth and yield of Alhagi
sparsifolia. Acta Agrectir Sinica, 19, 948–953. (in
Chinese with English abstract) [黄彩变, 曾凡江, 雷
加强 (2011). 留茬高度对骆驼刺生长发育和产草量
的影响. 草地学报, 19, 948–953.]
唐钢梁等: 短期环割对塔克拉玛干沙漠南缘两种荒漠植物的生理影响 1111

doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00113
Jeannette E, Reyss A, Grégory N, Gantet P, Prioul JL
(2000). Carbohydrate metabolism in a heat-girdled
maize source leaf. Plant, Cell & Environment, 23,
61–69.
Jia L, An LZ (2004). Studies of desalting ability and de-
salting structure in Karelinia caspica. Acta Botanica
Boreali-Occidentalia Sinica, 24, 510–515. (in Chinese
with English abstract) [贾磊, 安黎哲 (2004). 花花柴
脱盐能力及脱盐结构研究 . 西北植物学报 , 24,
510–515.]
Johnson P (1974). Effects of defoliation, girdling, and sev-
ering of sugar maple trees on root starch and sugar
levels. U.S. Department of Agriculture, Forest Service,
Northeastern Forest Experiment Station, Upper Darby,
USA.
Kehr J (2006). Phloem sap proteins: their identities and
potential roles in the interaction between plants and
phloem-feeding insects. Journal of Experimental Bot-
any, 57, 767–774.
Klaus AA, Lysenko EA, Kholodova VP (2013). Maize plant
growth and accumulation of photosynthetic pigments
at short-and long-term exposure to cadmium. Russian
Journal of Plant Physiology, 60, 250–259.
Koch KE (1996). Carbohydrate-modulated gene expression
in plants. Annual Review of Plant Physiology and
Plant Molecular Biology, 47, 509–540.
Krause GH, Weis E (1984). Chlorophyll fluorescence as a
tool in plant physiology. Photosynthesis Research, 5,
139–157.
Krause GH, Weis E (1991). Chlorophyll fluorescence and
photosynthesis: the basics. Annual Review of Plant
Physiology and Plant Molecular Biology, 42, 313–349.
Kriedemann PE, Lenz F (1972). The response of vine leaf
photosynthesis to shoot tip excision and stem cinctur-
ing. Vitis, 11, 193–197.
Li CY, Weiss D, Goldschmidt EE (2003). Girdling affects
carbohydrate-related gene expression in leaves, bark
and roots of alternate-bearing citrus trees. Annals of
Botany-London, 92, 137–143.
Li HS (2000). Plant Physiological Biochemical Experiment
Principles and Techniques. Higher Education Press,
Beijing. 137. (in Chinese) [李合生 (2000). 植物生理
生化试验原理和技术. 高等教育出版社, 北京. 137.]
Li PM, Gao HY, Strasser RJ (2005). Application of the fast
chlorophyll fluorescence induction dynamics analysis
in photosynthesis study. Journal of Plant Physiology
and Molecular Biology, 31, 559–566. (in Chinese with
English abstract) [李鹏民 , 高辉远 , Strasser RJ
(2005). 快速叶绿素荧光诱导动力学分析在光合作
用研究中的应用. 植物生理与分子生物学学报, 31,
559–566.]
Löf M, Welander NT (1998). Evaluation of Granier’s sap
flux sensor in young mango trees. Agronomie, 18,
461–471.
MacDougal DT (1943). The effects of girdling on pines.
American Journal of Botany, 30, 715–719.
Mathur S, Jajoo A, Mehta P, Bharti S (2011). Analysis of
elevated temperature-induced inhibition of photosys-
tem II using chlorophyll a fluorescence induction ki-
netics in wheat leaves (Triticum aestivum). Plant Bi-
ology, 13, 1–6.
Noel A (1970). The girdled tree. The Botanical Review, 36,
162–195.
Nordgren A, Ottosson Löfvenius M, Högberg MN, Mel-
lander PE, Högberg P (2003). Tree root and soil het-
erotrophic respiration as revealed by girdling of boreal
Scots pine forest: extending observations beyond the
first year. Plant, Cell & Environment, 26, 1287–1296.
Papageorgiou G (1975). Chlorophyll fluorescence: an in-
trinsic probe of photosynthesis. Bioenergetics of Pho-
tosynthesis, 319–371.
Paul MJ, Foyer CH (2001). Sink regulation of photosynthe-
sis. Journal of Experimental Botany, 52, 1383–1400.
Paul MJ, Pellny TK (2003). Carbon metabolite feedback
regulation of leaf photosynthesis and development.
Journal of Experimental Botany, 54, 539–547.
Quick WP, Stitt M (1989). An examination of factors con-
tributing to non-photochemical quenching of chloro-
phyll fluorescence in barley leaves. Biochimica et
Biophysica Acta Bioenergetics, 977, 287–296.
Robert HS, Friml J (2009). Auxin and other signals on the
move in plants. Nature Chemical Biology, 5, 325–332.
Roper TR, Williams LE (1989). Net CO2 assimilation and
carbohydrate partitioning of grapevine leaves in re-
sponse to trunk girdling and gibberellic acid applica-
tion. Plant Physiology, 89, 1136–1140.
Salleo S, Gullo MAL, de Paoli D, Zippo M (1996). Xylem
recovery from cavitation-induced embolism in young
plants of Laurus nobilis: a possible mechanism. New
Phytologist, 132, 47–56.
Schaper H, Chacko EK (1993). Effect of irradiance, leaf
age, chlorophyll content and branch-girdling on gas
exchange of cashew (Anacardium occidentale L.)
leaves. Journal of Horticultural Science, 68, 541–550.
Schubert H, Andersson M, Snoeijs P (2006). Relationship
between photosynthesis and non-photochemical
quenching of chlorophyll fluorescence in two red algae
with different carotenoid compositions. Marine Biol-
ogy, 149, 1003–1013.
Scott Denton LE, Rosenstiel TN, Monson RK (2006). Dif-
ferential controls by climate and substrate over the
heterotrophic and rhizospheric components of soil res-
piration. Global Change Biology, 12, 205–216.
Strasser RJ, Srivastava A, Tsimilli-Michael M (2000). The
fluorescence transient as a tool to characterize and
1112 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2013, 37 (12): 1101–1113

www.plant-ecology.com
screen photosynthetic samples. In: Yunus M, Pathre U,
Mohanty P eds. Probing Photosynthesi. Taylor and
Francis Press, London. 445–483.
Strasser RJ, Tsimilli-Michael M, Srivastava A (2004).
Analysis of the chlorophyll a fluorescence transient.
Advances in Photosynthesis and Respiration, 19, 321–
362.
Su H, Hu DQ, Lin ZF, Lin GZ, Kong GH, Peng CL (2002).
Effect of air pollution on the chlorophyll fluorescence
characters of two afforestation plants in Guangzhou.
Acta Phytoecologica Sinica, 26, 599–604. [苏行, 胡迪
琴, 林植芳, 林桂珠, 孔国辉, 彭长连 (2002). 广州
市大气污染对两种绿化植物叶绿素荧光特性的影响.
植物生态学报, 26, 599–604.]
Synková H, Wilhelmová N, Holá D, Haisel D, Šesták Z
(1998). Comparison of chlorophyll fluorescence kinet-
ics and photochemical activities of isolated chloro-
plasts in genetic analysis of Lycopersicon esculentum
Mill. hybrids. Photosynthetica, 34, 427–438.
Taiz L, Zeiger E (2006). Plant Physiology. Sinauer Associ-
ate, Sunderland. 128–138.
Urban L, Alphonsout L (2007). Girdling decreases photo-
synthetic electron fluxes and induces sustained photo-
protection in mango leaves. Tree Physiology, 27,
345–352.
Urban L, Léchaudel M, Lu P (2004). Effect of fruit load and
girdling on leaf photosynthesis in Mangifera indica L.
Journal of Experimental Botany, 55, 2075–2085.
Willekens H, van Camp W, van Montagu M, Inze D,
Langebartels C, Sandermann H Jr (1994). Ozone, sul-
fur dioxide, and ultraviolet B have similar effects on
mRNA accumulation of antioxidant genes in Nicotiana
plumbaginifolia L. Plant Physiology, 106, 1007–
1014.
Williams LE, Retzlaff WA, Yang WG, Biscay PJ, Ebisuda
N (2000). Effect of girdling on leaf gas exchange, wa-
ter status, and non-structural carbohydrates of
field-grown Vitis vinifera L. (cv. Flame Seedless).
American Journal of Enology and Viticulture, 51,
49–54.
Wilson BF (1981). Apical control of diameter growth in
white pine branches. Forest Science, 27, 95–101.
Wilson BF, Gartner BL (2002). Effects of phloem girdling
in conifers on apical control of branches, growth allo-
cation and air in wood. Tree Physiology, 22, 347–353.
Xue W, Li XY, Lin LS, Wang YJ, Li L (2011). Effects of
short time heat stress on photosystem II, Rubisco ac-
tivities and oxidative radicals in Alhagi sparsifolia.
Chinese Journal of Plant Ecology, 35, 441–451. (in
Chinese with English abstract) [薛伟, 李向义, 林丽
莎 , 王迎菊 , 李磊 (2011). 短时间热胁迫对疏叶骆
驼刺光系统II、Rubisco活性和活性氧化剂的影响. 植
物生态学报, 35, 441–451.]
Yi YH, Fan DY, Xie ZQ, Chen FQ (2006). Effects of wa-
terlogging on the gas exchange, chlorophyll fluores-
cence and water potential of Quercus variabilis and
Pterocarya stenoptera. Journal of Plant Ecology
(Chinese Version), 30, 960–968. (in Chinese with Eng-
lish abstract) [衣英华 , 樊大勇 , 谢宗强 , 陈芳清
(2006). 模拟淹水对枫杨和栓皮栎气体交换, 叶绿素
荧光和水势的影响. 植物生态学报, 30, 960–968.]
Yin HL, Tian CY (2013). Effects of nitrogen regulation on
photosystem II chlorophyll fluorescence characteristics
of functional leaves in sugar beet (Beta vulgaris) under
salt environment. Chinese Journal of Plant Ecology,
37, 122–131. (in Chinese with English abstract) [尹海
龙 , 田长彦 (2013). 氮调控对盐环境下甜菜功能叶
光系统 II荧光特性的影响 . 植物生态学报 , 37,
122–131.]
You X, Gong JX, Ge ZW, Duan QW, An R, Chen DH,
Zhang XS (2009). Light energy utilization and chlo-
rophyll fluorescence in two crossbreed poplars. Chi-
nese Journal of Plant Ecology, 33, 1148–1155. (in
Chinese with English abstract) [尤鑫, 龚吉蕊, 葛之
葳, 段庆伟, 安然, 陈冬花, 张新时 (2009). 两种杂
交杨叶绿素荧光特性及光能利用 . 植物生态学报 ,
33, 1148–1155.]
Zeng FJ, Liu B, He JX, Zhang XL, Liu Z, An GX, Zeng J
(2010). Effect of irrigation on nitrogen characteristics
of Alhagi sparsifolia seedlings. Acta Ecologica Sinica,
30, 2118–2127. (in Chinese with English abstract) [曾
凡江 , 刘波 , 贺俊霞 , 张晓蕾 , 刘镇 , 安桂香 , 曾杰
(2010). 骆驼刺幼苗氮素特征对不同灌溉量的响应 .
生态学报, 30, 2118–2127.]
Zhang SR (1999). A discussion on chlorophyll fluorescence
kinetics parameters and their significance. Chinese
Bulletin of Botany, 16, 444–448. (in Chinese with
English abstract) [张守仁 (1999). 叶绿素荧光动力学
参数的意义及讨论. 植物学通报, 16, 444–448.]
Zhao HJ, Zhou Q, Yu ZW (2000). Chlorophyll fluoresence
analysis technique and its application to photosynthe-
sis of plant. Journal of He’nan Agricultural University,
34, 248–251. (in Chinese with English abstract) [赵会
杰 , 邹琦 , 于振文 (2000). 叶绿素荧光分析技术及
其在植物光合机理研究中的应用. 河南农业大学学
报, 34, 248–251.]
Zhou R, Quebedeaux B (2003). Changes in photosynthesis
and carbohydrate metabolism in mature apple leaves in
response to whole plant source-sink manipulation.
Journal of the American Society for Horticultural Sci-
ence, 128, 113–119.
Zhou S, Lin FP, Wang YK, Shen YB, Zhang RM, Gao RF,
唐钢梁等: 短期环割对塔克拉玛干沙漠南缘两种荒漠植物的生理影响 1113

doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00113
Gao Y (2012). Effects of mechanical damage of leaves
on volatile organic compounds and chlorophyll fluo-
rescence parameters in seedlings of Cinnamomum
camphora. Chinese Journal of Plant Ecology, 36,
671–680. (in Chinese with English abstract) [周帅, 林
富平 , 王玉魁 , 沈应柏 , 张汝民 , 高荣孚 , 高岩
(2012). 樟树幼苗机械损伤叶片对挥发性有机化合
物及叶绿素荧光参数的影响 . 植物生态学报 , 36,
671–680.]
Zhou YH, Huang LF, Yu JQ (2004). Effects of sustained
chilling and low light on gas exchange, chlorophyll
fluorescence quenching and absorbed light allocation
in cucumber leaves. Journal of Plant Physiology and
Molecular Biology, 30, 153–160. (in Chinese with
English abstract) [周艳虹 , 黄黎锋 , 喻景权 (2004).
持续低温弱光对黄瓜叶片气体交换 , 叶绿素荧光猝
灭和吸收光能分配的影响 . 植物生理与分子生物学
学报, 30, 153–160.]
Zwieniecki MA, Holbrook NM (1998). Diurnal variation in
xylem hydraulic conductivity in white ash (Fraxinus
americana L.), red maple (Acer rubrum L.) and red
spruce (Picea rubens Sarg.). Plant, Cell & Environ-
ment, 21, 1173–1180.

特邀编委: 张守仁 责任编辑: 李 敏