全 文 ：植物生态学报 2010, 34 (12): 1439–1447 doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.12.010
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2010-01-04 接受日期Accepted: 2010-07-27
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: stdong@sdau.edu.cn)
弱光胁迫影响夏玉米光合效率的生理机制初探
贾士芳1,2 李从锋1,3 董树亭1* 张吉旺1
1山东农业大学作物生物学国家重点实验室, 山东泰安 271018; 2太原科技大学化学与生物工程学院, 太原 030021; 3中国农业科学院作物科学研究所,
北京 100081
摘 要 大田条件下, 以普通夏玉米(Zea mays) ‘泰玉2号’为材料, 于授粉后1–20天遮光55% (+S), 以大田自然光照条件下生
长的玉米作为对照(–S), 研究了遮光及恢复过程中玉米植株的光合性能、叶绿体荧光参数、叶黄素循环以及光能分配的变化,
初步揭示夏玉米开花后弱光条件下光适应的生理机制, 为玉米高产稳产提供理论依据。结果表明, 遮光后玉米穗位叶叶绿素
含量及可溶性蛋白含量均减少, RuBP羧化酶和PEP羧化酶活性显著降低, 导致穗位叶净光合速率(Pn)迅速下降, 光饱和点也
明显降低; 恢复初期Pn迅速升高, 光合关键酶活性有所增强。遮光后植株的最大光化学效率(Fv/Fm)、实际光化学效率(ФPSII)
显著降低, 非光化学淬灭(NPQ)则显著升高, 而恢复初期植株穗位叶ФPSII有所升高, 表明突然暴露在自然光下的光合电子传
递速率明显加快, 这与其光合速率及光合酶活性的趋势保持一致; 遮光处理对穗位叶叶黄素循环库的大小(紫黄质+花药黄质
+玉米黄质(V + A + Z))影响不显著, 但使叶黄素循环的脱环氧化状态(A + Z)/(V + A + Z)增加; 遮光后植株分配于光化学反应
的光能明显减少, 天线耗散光能比率显著增加, 恢复过程中植株主要以过剩非光化学反应的形式耗散过剩的光能。遮光后及
恢复初期, 玉米植株的PSII原初光化学活性明显下降, 限制了光合碳代谢的电子供应从而抑制了光合作用, 主要依赖叶黄素
循环途径进行能量耗散, 而在光照转换后遮光的玉米叶片在适应自然光过程中的光保护机制不断完善, 光合能力逐渐得到
恢复。
关键词 弱光胁迫, 玉米, 光合效率, 生理特性
Physiological mechanism of shading stress on photosynthetic efficiency in summer maize (Zea
mays)
JIA Shi-Fang1,2 , LI Cong-Feng1,3, DONG Shu-Ting1*, and ZHANG Ji-Wang1
1State Key Laboratory of Crop Biology, Shandong Agricultural University, Tai’an, Shandong 271018, China; 2Institute of Chemical and Biological Technology,
Taiyuan University of Science and Technology, Taiyuan 030021, China; and 3Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing
100081, China
Abstract
Aims Our objective was to investigate the light-adaptive physiological mechanism of maize on shading stress
after anthesis, in order to provide theory behind evidence for high and stable yield in summer maize.
Methods In a field experiment, we used common corn (Zea mays) (TY2) to analyze changes of photosynthetic
performance, chlorophyll fluorescence parameters, xanthin circle and light partition in maize in the process of
shading and recovery stages under (a) shading 55% (+S) 1–20 d after pollination and (b) natural illumination in
field condition (–S).
Important findings The net photosynthetic rate and light saturation point of ear leaves declined rapidly, because
the chlorophyll content, soluble protein content and PEPCase and RuBPCase activities in ear leaves markedly
decreased after shading. Under shading, the maximal photochemical efficiency (Fv/Fm) and the actual photo-
chemical efficiency (ΦPSII) significantly declined, but non-photochemistry quenching (NPQ) increased. The ΦPSII
of ear leaves increased in early recovery, which indicated that the sudden exposure to natural light significantly
enhanced the photosynthetic electron transport rate, according with its photosynthetic rate and carbon metabolism
activity of maize ear leaves. After shading, the size of xanthin circle sink in ear leaves was not significantly dif-
ferent, but the de-epoxidation state of xanthin circle (A + Z)/(V + A + Z) increased after shading. The distribution
of light energy in photochemical reaction was lower, but the antenna dissipation rate of light energy increased sig-
nificantly. On the other hand, the dissipation of excess light energy in the recovery process mainly depended on
non-photochemical reactions. The PSII primary photochemistry activity of maize decreased under after shading
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and recovery in early stage, which limited electron supply of photosynthetic carbon metabolism and re- strained the
photosynthesis. Then the energy dissipation mostly relied on the xanthin circle increased. The light protective
mechanism of maize leaves improved in adaptation to the natural light, and photosynthetic capability gradually
recovered after illumination switch.
Key words deficit light stress, maize, photosynthetic efficiency, physiological trait

光是植物生长发育最重要的环境因子。玉米
(Zea mays)作为高光效C4作物, 充足的光照是提高
玉米产量和改善品质的保证(胡昌浩, 1995)。黄淮海
区域玉米在生长发育过程中常遭遇阴雨天气, 光照
不足容易引起光合速率下降造成玉米减产, 明确弱
光胁迫对玉米光合效率影响的生理机制, 对减少玉
米产量损失, 提高该区玉米产量水平具有重要的指
导作用。
研究认为, 弱光胁迫对玉米的生长发育和形态
建成有显著影响(Struik, 1983; 李潮海等 , 2005a,
2005b), 光照不足使玉米植株干物质积累下降
(Reed et al., 1988; Reed & Singletary, 1989; Kobata et
al., 2000)、结实率降低(Early et al., 1967; Kiniry &
Ritchie, 1985)、千粒重减少(贾士芳等, 2007)、产量
和收获指数下降(张吉旺等, 2006)、穗位叶光合速率
明显降低(赵久然和陈国平, 1999)。牟会荣等(2008)
则指出遮阴降低了实际光化学效率(ФPSII)、化学淬
灭系数(qp), 提高了最大光化学效率(Fv/Fm), 光照
减弱时会导致与光合相关的酶发生变化(Ward &
Woolhouse, 1986)。关义新等(2000)认为低光强下叶
片中有较多的光能以热能和荧光发射形式散失, 而
遮光处理主要增加了与能量耗散有关的qN的快组
分qE (赵明等, 2003)。
光合作用下降的机理有气孔因素(Terashima et
al., 1988)、PSII失活(Powles & Björkman, 1983)及叶
黄素循环(Demmig-Adams, 1996), 而遮阴引起光合
速率下降的原因众说不一。有研究表明, 遮阴可延
缓叶绿素降解(Hidema et al., 1991), 光合速率降低
是由叶绿体结构、数目和叶绿体功能下降造成的
(Roberts et al., 1987; Buykey & Wells, 1991)。周治国
等(2001)研究认为, 弱光条件下棉(Gossypium hir-
sutum)苗光合速率的高低主要取决于CO2同化过程,
而与光反应过程无关, 遮光条件下光合速率的下降
是非气孔限制引起的(Ward & Woolhouse, 1986; 贾
士芳等, 2007)。Zhao和Oosterhuis (1998)则认为光合
速率的下降主要与较低的光合电子传输能力关系
密切。刘霞等(2005)研究指出, 遮阴主要是通过降低
叶片光系统II的ФPSII和qp, 引起单叶光合速率下降。
可见, 前人对弱光胁迫下作物的生长发育和生
理功能做了大量研究, 但对弱光引起光合速率下降
的原因尚未达成共识, 且对弱光胁迫影响玉米光合
效率的生理机制研究相对较少, 这不利于解决黄淮
海地区因光照不足引起的玉米普遍减产的问题。因
此, 本试验在大田条件下研究了夏玉米遮光过程及
恢复过程中光合性能、叶黄素循环及光能分配特征,
旨在揭示玉米弱光条件下光适应的生理机制, 以期
为黄淮海区域夏玉米的高产稳产提供理论支撑。
1 材料和方法
1.1 试验设计
试验于2005–2006年在山东农业大学玉米科技
园进行, 供试材料为普通玉米‘泰玉2号’ (TY2), 该
品种为晚熟品种, 生育期102天左右, 为当地主推
品种。土壤有机质含量1.1%, 水解氮含量71.3
mg·kg–1, 速效磷78.7 mg·kg–1, 速效钾78.2 mg·kg–1。
播种前精细整地, 造墒。6月7日播种, 种植密度为
45 000株·hm–2。施肥量为750 kg·hm–2尿素(含N 46%)
(底肥80%, 追肥20%), 375 kg·hm–2复合肥(N:P:K =
15:16:17) (底肥), 播种前施足底肥, 大口期追肥。及
时除草、浇水、防治病虫害, 按高产田水平进行田
间管理。
授粉后1–20天进行遮光55% (+S), 以大田自然
光照条件下生长的玉米为对照(–S)。小区面积8 m × 4
m, 随机排列, 3次重复。利用脚手架和透光率为45%
的黑色遮阴网搭建可拆卸式遮阴棚, 遮阴棚高5 m,
长20 m, 宽12 m, 东西方向设置, 仅在遮阴棚顶部及
东西两侧自上而下2 m铺设遮阴网, 遮阴棚顶距冠层
2–2.5 m。保证了遮光棚内田间小气候与大田基本一
致, 光质变化与自然阴天基本一致(表1, 表2)。
1.2 取样方法
分别于授粉后1、3、5、10、20、21、23、25、
30、40、50天取5株代表性植株穗位叶中上部, 液氮
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表1 遮光处理对玉米群体小气候的影响(2005)
Table 1 Effect of shading treatments on microclimate of maize population (2005)
群体内不同位置温度
Temperature of different position within population( )℃
处理
Treatment
光辐射强度
Light intensity
(µmol·m–2 ·s–1) 地温 Ground 穗位 Ear 冠层 Canopy
CO2浓度
CO2 concentration
(µmol·mol–1)
–S 1 135.9a 24.9a 28.9a 29.4a 336.2a
+S 573.3b 23.1b 28.5a 29.0a 337.3a
+S, 遮光55%; –S, 自然光照。同一列中不同的字母表示5%水平上差异显著。
+S, shading 55%; –S, natural lighting. Different letters within a column indicate significantly different at 5% probability level.



表2 遮光处理对入射光光质的影响(2005)
Table 2 Effect of shading treatments on light quality of incident light (2005)
波长 Weave length (nm) 处理
Treatment
460 510 560 610 660 680 710 760 810 870 950 1 100
S/CK 42.56a 36.33a 37.28a 38.96a 36.25a 37.42a 38.73a 39.93a 39.69a 40.05a 38.88a 42.65a
Y/CK 41.14a 35.38a 36.26a 36.41a 36.73a 36.43a 39.16a 41.27a 40.78a 40.42a 42.22b 46.35b
S, Y, CK, 分别表示遮光(PFD = 718 µmol·m–2·s–1), 自然阴天(PFD = 730 µmol·m–2·s–1)和晴天(PFD = 1 600 µmol·m–2·s–1)。PFD, 光量子通量密
度。同一列中不同的字母表示5%水平上差异显著。
S, Y, CK, indicating shading (PFD = 718 µmol·m–2·s–1), cloudy day (PFD = 730 µmol·m–2·s–1), and sunshine (PFD = 1 600 µmol·m–2·s–1), respec-
tively. PFD, photo flux density. Values followed by a different letter within a column are significantly different at 5% probability level.


中迅速冷冻, –40 ℃冰箱保存, 进行相关指标测定。
1.3 测定项目和方法
用美国Cropscan公司产的MSR-16型便携式多
光谱辐射仪、LX-101照度计、便携式红外线CO2仪、
地温计和普通温度计分别测定遮光棚内外入射光
光谱组成、光辐射量(玉米冠层上部30 cm处)、CO2
浓度、地温(地表下0–20 cm)、群体温度。每天上午
10:00测定光辐射量和CO2浓度, 6:00、12:00和17:00
测定遮光棚内外冠层温度、穗位温度及地温。
1.3.1 光合色素含量、可溶性蛋白含量测定
参照邹琦(1995)主编的《植物生理生化实验指
导》。
1.3.2 光合速率及光响应曲线测定
采用英国PPsystem公司CIRAS-II便携式光合作
用测定系统, 分别于遮光后10、20、21、30、40、
50天的10:00–14:00测定, 测定时采用内置光源, 自
然光下光强设为1 600 µmol·m–2·s–1, 遮阴处理光强
设为720 µmol·m–2·s–1。取生长一致且穗位叶受光方
向相同的代表性植株5株, 测定部位为果穗叶中部
上表面。并在遮光10天和遮光结束当天测定穗位叶
光合速率光响应曲线, 测定温度为30 , ℃ 叶室光照
强度梯度依次为0、200、500、800、1 000、1 200、
1 500 和 2 000 µmol·m–2·s–1, CO2 浓 度 为 400
µmol·mol–1, 每处理测定5片有代表性的穗位叶。
1.3.3 叶绿素荧光的测定
采用英国Hansatech公司FMS-2脉冲调制式荧
光仪测定, 分别于授粉后1、3、5、10、20、21、23、
25、30、40和50天10:00–12:00在田间活体测定, 测
定时选取生长一致且穗位叶受光方向相同的代表
性植株5株, 经暗适应20 min后, 首先用弱光测定初
始荧光(F0), 而后给1个强闪光(6 000 µmol·m–2·s–1,
脉冲时间0.7 s), 测得最大荧光(Fm), 然后在自然光
下(光量子通量密度(PFD)稳定在800–850 µmol·
m–2·s–1)适应20 min, 当荧光基本稳定时, 测定稳态
荧光(Fs), 之后再施加1次强闪光(6 000 µmol·m–2·
s–1, 脉冲时间0.7 s), 记录光适应下的最大荧光
(Fm′), 同时将叶片遮光, 暗适应3 s后打开远红光, 5
s后测定F0′, 计算最大光化学量子效率(Fv/Fm)、非光
化学猝灭 (NPQ)等参数。计算公式为: PSII最大光
化学效率Fv/Fm = (Fm － F0) / Fm; PSII实际光化学效
率ФPSII = (Fm′ – Fs) / Fm′; 非光化学淬灭NPQ =
Fm/Fm′ – 1; 光化学淬灭系数qp = (Fm′ – FS) / (Fm′ –
F0′); 吸收光能通过PSII天线色素散失的部分D = (1
– Fv′/Fm′) ×吸收的PFD; 吸收光能的光化学反应部
分P = [(Fm′ – Fs) / Fm′] ×吸收的PFD; PSII过剩光
能Ex = Fv′/Fm′ × (1 – qp)。
1.3.4 叶黄素循环测定
用直径0.5 cm的打孔器取叶圆片15个, 放入研
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钵中, 加入3.5 mL无水丙酮、少许石英砂和CaCO3, 于
弱光和低温(0–4 )℃下研磨, 在0–4 ℃下经10 000 × g
离心15 min后, 取上清液用高效液相色谱法(81, 82)
测定叶黄素循环组分紫黄质(V)、环氧玉米黄质(A)、
玉米黄质(Z)的含量, 以(Z + A)/(Z + A + V)来表示
脱环化状态。
1.3.5 RuBP羧化酶 (RuBPCase)和 PEP羧化酶
(PEPCase)
取洁净叶片2 g, 提取液为Tris-HCl缓冲液(pH
7.8), 冰浴研磨, 8层纱布过滤后, 将滤液在日本日
立公司HITACHI(20PR–52D)型离心机上于4 ℃下
10 000 × g离心20 min, 弃沉淀, 上清液为酶液。根
据NADPH (还原型辅酶II)的氧化或NADP+(氧化型
辅酶II)的还原, 在340 nm测定光吸收值的变化, 计
算酶活力。
RuBPcase的测定用Lilley和Walker (1974)的方
法稍做改动。反应液中含有90 µmol的Tris-HCl缓冲
液 (pH 7.8)、10 µmol MgCl2、0.36 µmol EDTA、0.3
µmol NADH、5 µmol ATP、7.5 µmol Cr-P、20 µmol
NaHCO3、过量的磷酸肌酸激酶、磷酸苷油酸激酶
和磷酸甘油醛脱氢酶, 以及适量稀释的RuBP酶液。
在25 ℃下预温10 min, 以加入3.75 µmol RuBP为反
应开始, 立即计时, 每30 s测定一次340 nm的OD值,
以1 min内的光密度值变化计算酶活力。PEPcase活
力的测定为紫外分光光度法, 在总体积为3 mL的反
应体系中含有100 µmol Tris-H2SO4缓冲液(pH 9.2)、
10 µmol MgSO4、10 µmol NaHCO3、0.5 µmol
NADH、过量的苹果酸脱氢酶和适量稀释的PEPcase
酶液。混合均匀后, 于340 nm处测定光密度值, 以
加 入 4 µmol PEP 为 反 应 开 始 , 以 下 操 作 同
RuBPcase, 参照Racker (1962)的方法。
1.4 数据处理
鉴于2005年与2006年试验趋势基本一致, 文中
作图数据均为两年的平均值。采用DPS v3.01软件进
行统计分析, Sigmaplot 10.0作图。
2 结果和分析
2.1 遮光对玉米穗位叶光合速率、叶绿素含量和可
溶性蛋白含量的影响
由图1可知, 遮光后玉米穗位叶光合速率迅速
下降, 且随处理时间延长不断下降, 穗位叶叶绿素
含量及可溶性蛋白含量显著减少。遮光20天后, 与


图1 遮光对玉米穗位叶光合速率、叶绿素含量及可溶性蛋
白含量的影响。+S, –S, 同表1。
Fig. 1 Effect of shading on photosynthetic rate (Pn), chloro-
phyll content and soluble protein content in maize ear leaf. +S,
–S, see Table 1.


其对照相比, 遮光处理的光合速率降低了54.6%,
叶绿素含量及可溶性蛋白含量分别减少了14.3%和
9.3%。遮光处理结束后, 光合速率有所恢复; 随恢
复时间的延长, 叶绿素含量及可溶性蛋白的含量与
对照的差异逐渐缩小, 但均无法达到对照水平。
2.2 遮光对玉米穗位叶光响应曲线的影响
生长在自然光照和遮光条件下的玉米叶片的
光合-光响应曲线(图2)表明, 遮光处理中和恢复过
程中光照强度在0–500 µmol·m–2·s–1内变化时, 遮光
处理与对照叶片光合速率均迅速增加, 光照强度在
0–2 000 µmol·m–2·s–1内变化时, 生长在自然光照条
件下叶片光合速率未发生饱和现象, 而遮光处理10
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图2 遮光10天(左)和遮光结束当天(右)玉米穗位叶光合-光响应(Pn-PFD)曲线。+S, –S, 同表1。
Fig.2 The photosynthetic rate-photon flux density (Pn-PFD) curve of maize ear leaf on 10th day after shading treatment (left) and the
day of shading finish (right). +S, –S, see Table 1.


天和遮光结束当天的玉米叶片在光强 700–800
µmol·m–2·s–1范围内达到光饱和, 遮光处理过程中和
遮光结束当天光饱和点均低于自然光照。
2.3 遮光对玉米穗位叶PEPCase和RuBPCase活性
的影响
从图3中可知, 自然光照和遮光条件下玉米穗
位叶PEPCase、RuBPCase活性随着生育进程的推进
均呈现逐渐下降的趋势。遮光处理过程中穗位叶
PEPCase、RuBPCase活性显著低于对照水平, 至遮
光处理末期PEPCase、RuBPCase活性比其对照分别
降低了 9.3%和 15.3%, 遮光结束后 , PEPCase、
RuBPCase活性与对照的差距逐渐缩小, 恢复10天
遮光处理叶片PEPCase活性已经高于对照3.0%, 而
RuBPCase活性始终无法恢复到对照水平。
2.4 遮光对玉米穗位叶荧光参数的影响
荧光参数的变化可从光合作用内部变化角度进
一步揭示玉米植株对不良环境的适应性(Demmig-
Adams et al., 1996)。由图4可知, 随生育进程推进,
自然光照和遮光条件下玉米穗位叶Fv/Fm、ФPSII均呈
现逐渐下降的趋势, 而NPQ逐渐升高。遮光处理前3
天对玉米穗位叶Fv/Fm、ФPSII及NPQ无明显影响, 但
随处理时间的延长, Fv/Fm和ФPSII继续降低, NPQ显
著升高, 遮光结束当天Fv/Fm和ФPSII继续降低, NPQ
也有所降低, 光照转换3天内, Fv/Fm、ФPSII及NPQ变
化较大, 随恢复时间的延长, Fv/Fm, ФPSII和NPQ可
达到对照水平。
2.5 遮光对玉米穗位叶叶黄素循环组分的影响
由图5可知, 随生育进程的推进, 玉米穗位叶


图3 遮光对玉米穗位叶光合关键酶RuBP羧化酶(RuBPC-
ase)和PEP羧化酶(PEPCase)活性的影响。+S, –S, 同表1。
Fig. 3 Effect of shading on photosynthesis key enzyme ribu-
losebisphosphate carboxylase (RuBPCase) and phosphoe-
nolpyruvate carboxylase (PEPCase) in maize ear leaf. +S, –S,
see Table 1.


叶黄素循环库(V + A + Z)逐渐增大, 叶黄素脱环状
态(A + Z)/(V + A + Z)逐渐升高, 在遮光处理末期及
光照转换5天内遮光处理使叶片(V + A + Z)减小,
其余时间对其影响不显著。(A + Z)/(V + A + Z)变化
与NPQ变化相似, 在遮光处理过程中遮光叶片(A +
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图4 遮光对玉米穗位叶荧光参数的影响。Fv/Fm, 最大光化
学效率; NPQ, 非光化学淬灭; ФPSII, 实际光化学效率。+S,
–S, 同表1。
Fig. 4 Effect of shading on chlorophyll fluorescence parameters
in maize ear leaf. Fv/Fm, maximal photochemistry efficiency;
NPQ, non-photochemical quenching; ФPSII, actual photochem-
istry efficiency. +S, –S, see Table 1.


Z)/(V + A + Z)高于自然光照条件生长的叶片, 至遮
光处理末期, 与对照相比遮光处理(A + Z)/(V + A +
Z)增加了10.9%, 遮光结束后(A + Z)/(V + A + Z)与
对照的差距逐渐缩小。恢复10天后(A + Z)/(V + A +
Z)基本接近对照水平, 随恢复时间的增加, 遮光处
理的(A + Z)/(V + A + Z)逐渐低于自然光照条件下
的水平。
2.6 遮光对PSII光能分配比例的影响
由图6可知, 自然光照条件下的植株吸收的光
能有31%–58%用于光化学反应(P), 27%–46%用于
天线耗散(D), 10%–18%为PSII反应中心的过剩光能


图5 遮光对玉米穗位叶叶黄素循环的影响。A, 花药黄质;
V, 紫黄质; Z, 玉米黄质。+S, –S, 同表1。
Fig. 5 Effect of shading on the xanthophyll cycle in maize ear
leaf. A, antheraxanthin; V, violaxanthin; Z, zeaxanthin. +S, –S,
see Table 1.


(Ex)。除遮光处理第一天外, 遮光过程使D和Ex显著
增加, 遮光后10天与对照相比, D增加了18.9%, Ex
增加了53.9%; 遮光处理10–20天D继续升高, Ex所
占比率有所降低。而恢复过程1–10天内, D迅速降
低, 用于P不断增加, 植株主要以过剩非光化学反
应的形式在反应中心耗散过剩的光能, 恢复10天以
后D显著低于对照水平, 而P和Ex的比例明显较高。
3 讨论
光是玉米完成正常生长发育必不可缺的生态
因素, 玉米的产量提高主要依赖于光合效率的提高
(董树亭, 2006)。阴雨寡照、密度增加均易造成光照
不足, 光作为玉米实现高产优质的限制因子日益受
到重视。国内外学者对弱光条件下作物光合特性的
变化作了较多研究。多数研究表明遮光导致植株光
合速率显著降低(Christy & Porter, 1982; 刘国顺等,
2007), 本试验在黄淮海区域大田条件下对玉米群
体进行55%的遮光处理, 遮光后光合速率迅速下降,
光饱和曲线结果表明, 在700–800 µmol·m–2·s–1光强
贾士芳等: 弱光胁迫影响夏玉米光合效率的生理机制初探 1445

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图6 遮光对玉米穗位叶光能分配的影响。+S、–S同表1。
Fig. 6 Effect of shading on PSII photochemistry (P), antenna
heat dissipation (D) and excess energy (Ex) in maize ear leaf.
+S, –S, see Table 1.


下可以获得遮阴条件下的饱和光合速率, 说明该区
光合速率下降也可能主要是弱光胁迫所致。
光不仅直接引发光合机构和功能的异常, 也影
响光合电子的传递。弱光条件下, 植株光合速率明
显降低(赵久然和陈国平, 1990), 叶绿素含量减少,
叶绿素组成比例改变, 光化学效率升高(周治国等,
2001), 植物主要依靠调节光系统组分和光合酶活
性来适应外界高低光强的变化(Ward & Woolhouse,
1986; Chow, 1991)。本试验中, 遮光后及恢复初期,
植株穗位叶的叶绿素含量、可溶性蛋白含量降低,
从而降低了叶片捕获光合电子能力; 同时穗位叶的
Fv/Fm、ФPSII均降低, NPQ增加, 表明PSII可能部分失
活或受到伤害, 导致PSII原初光化学活性下降, 光
合电子传递速率明显受到抑制, 引起光合速率的降
低; 植株穗位叶RuBPcase和PEPcase活性降低, 表
明植株对碳的同化能力降低, 对叶绿体中ATP和
NADPH的需求量减少 , 而非光化学淬灭的增加 ,
说明植株吸收光能用于光化学反应的比例减少, 避
免了QA的过分还原, 从而可避免过剩的光能导致
光合机构发生光破坏。经过一段时间弱光胁迫, 玉
米植株已逐渐适应其生长的光环境, 其光饱和点已
明显低于自然光照条件下生长的叶片。遮光处理结
束后, 植株穂位叶叶绿素含量及可溶性蛋白的含量
与对照的差异有缩小的趋势, 但由于授粉后弱光胁
迫和光照转换的共同作用, 对叶绿素和可溶性蛋白
的损伤是难以完全恢复的, 而光合速率通过植株自
身较强的补偿能力逐渐恢复, 接近对照水平。
Demmig-Adams等(1996)指出 , 植物叶片吸收
的光能分为3部分: 一是用于光化学反应的部分P,
二是在天线上耗散的能量D, 三是反应中心由非光
化学反应耗散的能量Ex。本试验中, 遮光处理及恢
复过程改变了光能在叶绿体中的分配, 叶片吸收的
光能分配于光化学反应的部分明显减少, 而天线耗
散和非光化学耗散比例上升, 且遮光过程中主要以
天线耗散为主, 而激发能天线热耗散增加可减少
PSII和电子传递链的过分还原, 降低过剩光能对光
合结构的破坏程度, 充分反映了植株对逆境的适应
能力。恢复初期则以非光化学耗散为主要形式耗散
过剩的激发能, 表明光能被天线色素吸收传递到反
应中心, 但是由于反应中心的关闭不能发生光化学
反应, 导致PSII的激发压增加, 1ch1暂时积累的能
量不能传递O2, 形成破坏性极大的单线态氧 1O2
(Asada, 1999), 也就是说玉米植株在光照恢复期,
对强光反应最为敏感, 其光合机构容易出现光抑制
甚至光破坏。
植物体内叶黄素循环与过量光能的耗散密切
相关。多数研究认为Ｚ和Ａ有耗散过剩能量和猝灭
激发能的作用, 叶黄素循环的运行状况及叶黄素库
的大小, 反映了植物防止过剩光能导致光合机构光
破坏的保护程度(Gilmore, 1997)。本研究发现, 遮光
对叶黄素循环的库的影响不显著, 主要影响叶黄素
循环的状态。遮光过程及恢复初期(A + Z)/(V + A +
Z)比例升高, 恢复后期(A + Z)/(V + A + Z)数值降低
也说明了遮光过程中及恢复初期依赖叶黄素循环
的能量耗散部分相应增加, 恢复后期叶黄素循环的
1446 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (12): 1439–1447

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能量耗散部分有所降低, 而以非光化学耗散的光能
比例增加。说明大田遮阴后, 玉米植株叶片主要通
过叶黄素循环状态的改变, 来自我调节以何种方式
进行光能的耗散, 减轻过剩的光能对光合结构的破
坏, 维持相对较高的光合效率, 从而有效地延缓植
株的衰老和获得较高的籽粒产量。生产实践中为使
黄淮海地区玉米花粒期避开阴雨寡照天气, 可采取
适当推迟播期、喷施激素、适时晚收等措施减轻弱
光胁迫对玉米产量的不利影响。
4 结论
遮光后夏玉米叶片光合色素含量和可溶性蛋
白含量减少, RuBPcase和PEPcase活性下降, 降低了
叶片捕捉和利用光能的能力, 改变了光能在叶绿体
中的分配; PSII部分失活或伤害, 造成其原初光化
学活性下降, 这限制了光合碳代谢的电子供应, 从
而抑制了光合作用。叶片吸收的光能用于光化学反
应部分明显减少, 而天线耗散和非光化学耗散比例
上升, 避免了QA的过分还原, 从而避免了过剩的光
能导致光合机构光破坏的发生。同时遮光过程中主
要以叶黄素循环热耗散为主, 恢复初期则主要依赖
非光化学耗散保护光合机构使之免遭进一步破坏,
在光照转换以后, 遮光叶片在适应自然光强的过程
中光保护机制不断完善, 光合能力逐渐恢复。
致谢 国家基础研究发展计划 (973计划 )项目
(2006CB101700)、国家自然科学基金项目(308714
76)、国家粮食丰产科技工程项目(2004BA520A08)
和作物生物学国家重点实验室开放课题(2009KF
07)共同资助。
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