全 文 ：植物生态学报 2014, 38 (11): 1155–1165 doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00111
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2014-06-09 接受日期Accepted: 2014-08-29
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: jfguo@fjnu.edu.cn)
中亚热带常绿阔叶林不同演替阶段土壤呼吸及其
温度敏感性的变化
范跃新 杨玉盛 郭剑芬* 杨智杰 陈光水 谢锦升 钟小剑 徐玲琳
福建师范大学地理科学学院, 湿润亚热带山地生态国家重点实验室培育基地, 福州 350007
摘 要 为探明中亚热带地区常绿阔叶林演替序列土壤呼吸(Rs)的变化趋势及其影响机制, 在福建省建瓯市万木林自然保护
区选取演替时间分别为15年(演替初期)、47年(演替中期)和110年(演替后期)三个不同演替阶段, 进行了为期1年的野外原位观
测。结果发现: 演替初期、中期和后期的Rs分别为2.38、3.32和3.91 µmol·m–2·s–1, 温度敏感性(Q10值)分别为2.64、1.97和1.79;
与演替初期相比, 演替后期的Rs显著增加64.29%, Q10值显著降低32.30%; 不同演替阶段Rs的季节变化模式相似, 温度和含水
量可分别解释季节变化的69.5% (初期)、81.9% (中期)和61.3% (后期); 回归分析发现, Rs与凋落物年归还量、细根生物量和土
壤全氮和土壤有机质碳含量显著正相关。表明本研究区内植被演替促进了土壤碳排放, 降低了土壤呼吸的温度敏感性; 土壤
碳输入增加、养分含量的提高和细根生物量增大是中亚热带常绿阔叶林Rs随演替进程逐渐增大的主要原因。
关键词 森林演替, 中亚热带, 土壤呼吸, 温度敏感性
Changes in soil respiration and its temperature sensitivity at different successional stages of
evergreen broadleaved forests in mid-subtropical China
FAN Yue-Xin, YANG Yu-Sheng, GUO Jian-Fen*, YANG Zhi-Jie, CHEN Guang-Shui, XIE Jin-Sheng, ZHONG
Xiao-Jian, and XU Ling-Lin
State Key Laboratory Breeding Base of Humid Subtropical Mountain Ecology, School of Geographic Sciences, Fujian Normal University, Fuzhou 350007,
China
Abstract
Aims Studies on the influences of forest succession on soil respiration (Rs) and its temperature sensitivity (Q10)
are controversial, leading to uncertainties in the accuracy of global carbon budget. Our objectives were to deter-
mine: (1) changes of Rs and Q10 in a succession series of mid-subtropical forests, (2) seasonal variations of Rs and
its relationships with temperature and water content, and (3) the underlying mechanism of changes in Rs with suc-
cession.
Methods We selected stands of an evergreen broadleaved forest at the early successional stage (15 years), mid-
dle successional stage (47 years), and late successional stage (110 years) under similar site conditions in Jian’ou,
Fujian. Monthly Rs was measured by using an infrared gas exchange system from September 2009 through August
2010. Soil temperature and moisture were measured concurrently. The relationships of Rs with annual litterfall,
fine root biomass, contents of soil organic carbon (SOC) and total nitrogen (TN) in the 0–20 cm soil layer were
tested by linear regression analysis
Important findings The average values of Rs were 2.38, 3.32 and 3.91 µmol·m–2·s–1, and the average values of
Q10 were 2.64, 1.97 and 1.79, respectively, in the early, middle, and late successional stages. Compared to in the
early successional stage, Rs was increased significantly by 64.29% while Q10 was decreased by 32.30% in the late
successional stage. The seasonal patterns of Rs were similar among the three successional stages; soil temperature
and water content explained 69.5%, 81.9% and 61.3% of the seasonal variations. According to regression analysis,
soil respiration was positively correlated with annual litterfall, fine root biomass, and contents of SOC and TN in
the 0–20 cm soil layer. Succession promoted carbon emission and reduced soil respiration sensitivity in our study,
which might be related to the increases in fine root biomass, carbon input and soil nutrient with forest succession.
Key words forest succession, mid-subtropics, soil respiration, temperature sensitivity (Q10)
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植被演替不仅能显著地影响森林与大气的碳交
换, 而且可能改变森林生态系统的碳源(汇)功能,
已有学者利用时空互代法对北方森林不同演替序列
进行了研究, 发现扰动初期为强烈的碳源, 幼林期
转变为碳汇, 成熟林的碳收支基本保持平衡或表现
为弱碳汇(Kolari et al., 2004; Goulden et al., 2006;
Mkhabela et al., 2009; Zha et al., 2009; Amiro et al.,
2010; Goulden et al., 2010; Deng et al., 2013;
Loudermilk et al., 2013; Seedre et al., 2014)。森林生
态系统是陆地生态系统的主体, 森林植被碳库占全
球植被碳库的86%以上(Woodwell et al., 1978; Olson
et al., 1983), 土壤碳库约占全球土壤碳库的73%
(Post et al., 1982), 年固碳量占陆地生态系统的2/3
(Kramer, 1981; Waring & Schlesinger, 1985), 因此,
演替不仅可能会改变区域碳收支模式, 而且还可能
会影响全球碳循环过程。
土壤呼吸(Rs)是陆地生态系统的第二大碳通量,
对气候变化、植被类型和土壤质地极为敏感(Raich
& Potter, 1995; IPCC, 2001), 目前我们对演替对土
壤碳通量影响机制的认知十分有限(Tang et al.,
2009)。根据生态系统净初级生产力在演替初期显著
增加, 之后逐渐降低的变化趋势(Odum, 1969)推断,
土壤呼吸亦应随演替进程先逐渐增大, 增大到一定
程度后保持稳定或略有降低, 以实现生态系统的能
量收支平衡, 最终达到演替顶极。但已有研究结果
并非如此, 而是出现了逐渐增加、先增加后降低和
逐渐降低等不同变化模式(Sun et al., 2004; O’Neill
et al., 2006; Payeur-Poirier et al., 2012)。除了关注演
替对土壤呼吸通量的影响, 多数学者还报道了土壤
呼吸的温度敏感性(Q10)在不同演替序列的变化趋
势, 也发现了不同的研究结果。如Payeur-Poirier等
(2012)发现加拿大黑云杉(Picea mariana)林的Q10值
增加了31%, Luan等(2011)报道的中国河南锐齿槲
栎(Quercus aliena var. acuteserrata)的Q10值先增加
22%, 后降低15%, 中国南亚热带常绿阔叶林的Q10
值降低了约5% (Yan et al., 2009)。可见植被演替对
土壤呼吸及其温度敏感性的影响目前尚难定论, 深
入探讨其差异的原因和驱动机制, 对厘清区域碳排
放清单, 制定区域碳汇经营和管理策略, 积极应对
全球气候变化具有重要意义。
中国亚热带地区南北跨越超过10个纬度, 面积
约占中国陆地面积的1/4, 独特的东亚季风气候造
就了该区域生态系统生产力高、碳储量大、对气候
变化响应敏感的特殊区域(盛浩等, 2010)。长期以来,
伴随着南方商品林基地建设和山地综合开发, 大面
积天然林在砍伐和炼山后变为农耕地和经济林
(Yang et al., 2007; 盛浩等, 2010), 在目前注重环境
保护和生态效益的背景下, 探讨退耕还林和弃耕后
的次生演替过程对该区域碳收支的影响具有现实意
义。本研究选择杉木林砍伐后演替时间分别为15年、
47年和110年三个演替阶段, 在野外原位进行土壤
呼吸动态观测, 旨在揭示: (1) Rs和Q10值随演替进程
的变化趋势; (2)不同演替阶段Rs的季节变化及其与
温度和含水量的关系; (3) Rs随演替进程变化的主要
驱动机制, 以期为区域碳汇预算提供基础数据, 为
全球碳收支的精确预测提供参考和依据。
1 材料和方法
1.1 研究区自然概况
研究地设在福建省建瓯市万木林自然保护区,
地处武夷山和鹫峰山之间(27.01° N, 118.01° E), 为
典型的东南低山丘陵地貌, 土壤为花岗岩发育的山
地红壤, 气候类型属中亚热带季风气候。多年平均
气温19.4 , ℃ 平均年降水量1 731 mm, 年蒸发量
1 466 mm, 相对湿度81%, 全年无霜期277天。万木
林已有600多年历史, 是由杉木林演替而成的中亚
热带顶极群落(俞新妥, 2001)。诸多植物群落共存于
自然保护区中, 其中以樟科、木兰科、壳斗科、杜
英科、山茶科、冬青科、山矾科和金缕梅科等植物
种类为主。本研究选取以针叶林、针阔叶混交林和
常绿阔叶林为优势树种的3块典型样地, 分别代表
演替初期、演替中期和演替后期3个阶段, 样地的本
底条件一致, 均为花岗岩发育的红壤, 土壤理化性
质、养分含量等详见表1, 样地小气候、样地历史以
及群落结构等具体如下:
演替初期样地的演替时间为15年, 林内年平均
气温20.7 , ℃ 年平均土壤温度17.1 , ℃ 具有明显的
干湿季交替和季节变化特征。样地是由杉木林砍伐
后次生演替而成的, 群落优势种除杉木(Cunningh-
amia lanceolata)之外, 枫香树(Liquidambar formo-
sana)、南酸枣(Choerospondias axillaris)等阳性树种
夹杂其中, 灌木层成分较为复杂, 檵木(Loropetalum
chinense)、山茶(Camellia japonica)等多种植物共生,
草本层以拟金茅(Eulaliopsis binata)等为主。
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表1 试验样地概况
Table 1 General information of the experimental sites
演替初期
Early successional stage
演替中期
Middle successional stage
演替后期
Later successional stage
海拔 Elevation (m) 307 290 355
坡度 Slope 28.5° 19.7° 21.6°
平均树高 Mean tree hight (m) 6.7 10.2 15.4
平均胸径 Mean DBH (cm) 8.3 13.4 17.6
郁闭度 Canopy closure (%) 45 >90 >93
土壤容重 Soil bulk density (g·cm–3) 1.35 1.22 1.14
土壤pH值 Soil pH value 4.56 4.21 3.93
土壤全氮 Total soil nitrogen (g·kg–1) 0.94 1.32 1.22
土壤全磷 Total soil phosphorus (g·kg–1) 0.34 0.44 0.46
土壤全钾 Total soil potassium (g·kg–1) 8.21 7.23 7.31
土壤有机碳 Soil organic carbon (SOC) (g·kg–1) 14.5 18.9 20.3
土壤容重、有机碳、全氮、全磷、全钾为0–40 cm土层的数据。
Soil bulk density, organic carbon, total N, total P and total K are for the 0–40 cm soil layer. DBH, diameter at breast height．


演替中期样地的演替时间为47年, 林内年平均
气温18.9 , ℃ 年平均土壤温度17.1 , ℃ 同样具有明
显的干湿季交替和季节变化特征。样地是1962年杉
木林砍伐之后的次生马尾松(Pinus massoniana)林、
杉木林, 因土质相对较好, 木荷(Schima superba)、
东南野桐(Mallotus lianus)等阔叶树种快速入侵形
成以阔叶树种为主的针阔混交林, 灌木层以石笔木
(Tutcheria championi)、野含笑(Michelia skinneriana)
等为主, 草本层稀疏。
演替后期样地演替时间为110年, 林内年平均
气温18.4 , ℃ 年平均土壤温度16.9 , ℃ 干湿季交替
和季节变化特征明显。样地为19世纪90年代末期杉
木林砍伐之后的次生演替群落, 乔木层优势树种为
木荷、罗浮锥(Castanopsis fabri), 灌木层以杜茎山
(Maesa japonica)、狗脊(Woodwardia japonica)、福
建山矾(Symplocos fukienensis)等为主, 有木质藤本
植物及附生植物, 草本层稀疏。
1.2 试验设计
样地设计时间为2009年8月, 分别在每块样地
内的上坡、中坡和下坡共设置3块20 m × 20 m的标
准样方, 采用挖剖面法取土, 带回实验室进行处理
和养分分析; 同时采取随机加控制原则, 在每块标
准样方内布设5个土壤呼吸圈(详见陈光水等, 2008)
和5个凋落物收集框(长度1 m, 宽度0.5 m, 离地
20–25 cm水平置放 , 收集框上的尼龙网布孔径1
mm), 每块样地共布设15个呼吸圈和凋落物框, 每
月下旬(20号左右), 进行土壤呼吸测定和凋落物
收集。
1.3 数据测定
土壤呼吸观测, 选取晴好天气, 在9:00–11:00,
采用LI-8100土壤碳通量测量系统(LI-COR, Lincoln,
USA)测定土壤呼吸速率(陈光水等, 2008)。同时用时
域反应仪(Model TDR 300, Spectrum, Aurora, USA)
测定0–10 cm深度土壤含水量, 用手持长杆电子温
度探针(SK-250WP, Sato Keiryoki, Kanda, Japan)测
定5 cm深度土层温度。凋落物收集, 将收集框中的
凋落物带回实验室, 分为叶、枝(包括树皮和枝皮)、
花、果和其他组分等共5组, 并在80 ℃下烘干称重。
细根生物量测定: 用内径6.8 cm的土钻在各个样地
随机钻取土芯30个, 深度为0–60 cm, 漂洗、过筛、
挑拣之后, 将样品于80 ℃下烘干并称重。土壤有机
碳测定采用浓硫酸-重铬酸钾高温外加热氧化-硫酸
亚铁滴定法, 全氮测定采用凯氏定氮法。
1.4 数据处理和分析
土壤呼吸年通量采用月通量(月通量为每月实
测土壤呼吸速率平均值乘以天数)累加法(式1); 温
度敏感性指标Q10沿用Fang和Moncrieff (2001)计算
法(式2); 凋落物年归还量由月归还量累加法推算
(式3); 细根生物量计算见式4:
Sy SmiR R=∑ (1)
Q10 = e10b (2)
y miL L=∑ (3)
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A = B×(t/106g) / (π (6.8 cm/2)2 × (hm2/108cm2)) (4)
式(1)中RSy为土壤呼吸年通量(g C·m–2·a–1), RSmi为不
同月份土壤呼吸通量(g C·m–2·a–1); 式(2)的拟合参
数的置信区间为0.95; 式(3)中Ly为凋落物年归还量
(kg·hm–2·a–1), Lmi为不同月份凋落物量(kg·hm–2·a–1);
式(4)中A为细根生物量(t·hm–2), B为平均每根土芯
细根干重(g)。
本文采用Origin 8.5制图, 采用SPSS 17.0中的
单因素方差分析和LSD多重比较法进行差异显著性
检验, 采用Origin 8.5中的线性回归分析年平均土壤
呼吸速率与土壤有机碳、全氮含量、凋落物年归还
量和细根生物量的相关关系。
2 结果
2.1 不同演替阶段土壤温度和含水量的季节变化
不同演替阶段5 cm深度土壤温度季节变幅为
5.45–25.62 ℃ (图1), 演替初期、中期和后期最高温
度均出现在6月, 分别为25.62 ℃、25.17 ℃和25.58
, ℃ 最低温度均出现在12月, 分别为8.36 ℃、5.45 ℃
和5.97 , ℃ 与土壤呼吸极值(最大值6月和最小值12
月)出现的月份基本一致(图3)。
不同演替阶段0–10 cm深度土壤含水量分别在1
月份、7月份出现峰值, 在8月份和9月份最低。土壤
含水量季节变幅差异较大, 分别为9.4%–46.3% (初
期)、10.6%–34.1% (中期)和13.3%–36.7% (后期), 表
现为随演替进行含水量变幅减小(图2)。各演替阶段
土壤含水量和土壤呼吸的季节变化趋势不同(图3)。
2.2 不同演替阶段土壤呼吸季节动态及其与土壤
温度和含水量的关系
各演替阶段土壤呼吸速率在不同月份的差异显
著(p < 0.05)(图3), 观测期间土壤呼吸速率的变化范
围分别为: 0.61–4.59 µmol·m–2·s–1 (初期)、1.33–5.81



图1 不同演替阶段土壤温度月动态(平均值±标准误差, n = 15)。E, 演替初期。L, 演替后期。M, 演替中期。
Fig. 1 Monthly dynamics of soil temperature in different successional stages (mean ± SE, n = 15). E, Early successional stage. L,
Late successional stage. M, Middle successional stage.



图2 不同演替阶段土壤含水量月动态(平均值±标准误差, n = 15)。E, 演替初期。L, 演替后期。M, 演替中期。
Fig. 2 Monthly dynamics of soil water content in different successional stages (mean ± SE, n = 15). E, Early successional stage. L,
Late successional stage. M, Middle successional stage.
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图3 不同演替阶段土壤呼吸月动态(平均值±标准误差, n = 15)。E, 演替初期。L, 演替后期。M, 演替中期。字母不同表示
不同月份土壤呼吸速率存在显著差异(p < 0.05)。
Fig. 3 Monthly dynamics of soil respiration in different successional stages (mean ± SE, n = 15). E, Early successional stage. L,
Late successional stage. M, Middle successional stage. Different letters indicate significant differences among different months (p <
0.05).



表2 不同演替阶段土壤呼吸与土壤温度和含水量的关系模型
Table 2 Relationships of soil respiration with soil temperature and moisture in different successional stages
Rs = aebT Rs = aW+b Rs = aebTWc 演替阶段
Successional stage a b R2 a b R2 a b c R2
演替初期
Early successional stage
0.668 0.070 0.636** –0.072 4.091 0.289 1.743 0.066 –0.301 0.695**
演替中期
Middle successional stage
0.901 0.070 0.800** –0.075 4.683 0.104 0.453 0.074 0.219 0.819**
演替后期
Late successional stage
1.668 0.048 0.582** –0.048 4.995 0.041 0.706 0.052 0.258 0.613**
**表示相关性极显著( p < 0.01)。a, b, c为模型参数。Rs, 土壤呼吸; T, 土壤温度; W, 土壤含水量。
** indicates significant correlation (p < 0.01). a, b and c are model parameters. Rs, soil respiration; T, soil temperature; W, soil water content.


µmol·m–2·s–1 (中期)和1.53–5.66 µmol·m–2·s– 1 (后期)。
不同演替阶段土壤呼吸速率均为双峰型曲线变化,
分别在5月份、6月份和9月份出现两个峰值, 在12月
份最低, 表明演替对土壤呼吸月动态模式影响不
明显。
分别采用指数模型、线性模型和双因素模型拟
合土壤温度、含水量及其交互作用对土壤呼吸的影
响(表2), 发现土壤呼吸季节动态与土壤温度极显著
相关(p < 0.01), 与土壤含水量不相关(p > 0.05), 其
中土壤温度可分别解释Rs季节变化的63.6% (初期)、
80.0% (中期)和58.2% (后期), 双因素模型的拟合效
果更优, 土壤温度和含水量共同解释了Rs季节变化
的69.5% (初期)、81.9% (中期)和61.3% (后期), 表明
土壤温度是土壤呼吸季节动态的主要影响因素, 土
壤含水量的贡献较低, 但两者共同影响土壤呼吸的
季节变化。
2.3 不同演替阶段土壤呼吸及其影响因素
随演替进程, 土壤呼吸速率的年平均值和年通
量均显著增加(p < 0.01)(图4)。演替初期、中期和后
期的年平均土壤呼吸速率分别为2.38、3.32和3.91
µmol·m–2·s–1, 土壤呼吸年通量分别为905、1 255和
1 481 g C·m–2·a–1。与演替初期相比, 演替中、后期
的年平均土壤呼吸速率分别增加39.50%和64.29%,
土壤呼吸年通量分别增加38.63%和63.65%, 表明演
替促进了土壤呼吸的增加。
凋落物量、细根生物量、0–20 cm土层的土壤全
氮和有机碳含量均随演替进程逐渐增大(图5), 采用
线性回归分析发现, 不同演替阶段的土壤呼吸年平
均速率与凋落物年归还量(p < 0.01)、细根生物量
(p < 0.01)和土壤全氮(p < 0.01)以及有机碳含量(p <
0.05)均显著相关(图5), 决定系数R2分别达到0.91、
0.89、0.80和0.47。再用逐步回归分析主要影响因
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图4 不同演替阶段土壤呼吸速率和年通量(平均值±标准误差, n = 3)。E, 演替初期; L, 演替后期; M, 演替中期。字母不同表
示不同演替阶段土壤呼吸差异显著(p < 0.05)。
Fig. 4 Annual soil respiration (Rs) and flux in different successional stages (mean ± SE, n = 3). E, early successional stage; L, late
successional stage; M, middle successional stage. Different letters indicate significant differences among successional stages (p <
0.05).



图5 0–20 cm土层土壤有机碳含量(SOC)、全氮含量(TN)、细根生物量(Fine root)和凋落物量(Litter)与土壤呼吸的相关分析。
Fig. 5 Correlations of soil respiration with litterfall (Litter), fine root biomass (Fine root), contents of soil organic carbon (SOC) and
total nitrogen (TN) in 0–20 cm soil layer.


子, 显示细根生物量和全氮含量能够解释土壤呼吸
随演替进程增加的95.7%, 表明碳源输入的增加(凋
落物年归还量)、土壤养分含量的提高和细根生物量
的增大是中亚热带地区土壤呼吸随演替进程逐渐增
大的主要原因。
2.4 不同演替阶段Q10值的变化
不同演替阶段土壤呼吸的Q10值差异显著(p <
0.05) (图6), 分别为2.64 (初期)、1.97 (中期)和1.79
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(后期), 与演替初期相比, 中期和后期的Q10值分别
降低了25.38%和32.20%, Q10值随演替进程呈逐渐
降低的变化趋势, 表明演替降低了土壤呼吸的温度
敏感性。



图6 不同演替阶段土壤呼吸温度敏感性(Q10) (平均值±标
准误差, n = 3)。E, 演替初期; L, 演替后期; M, 演替中期。
不同字母表示不同演替阶段Q10值差异显著(p < 0.05)。
Fig. 6 Temperature sensitivity (Q10) of soil respiration in dif-
ferent successional stages (mean ± SE, n = 3). E, early succes-
sional stage; L, late successional stage; M, middle successional
stage. Different letters indicate significant differences among
successional stages (p < 0.05).

3 讨论
3.1 不同演替阶段土壤呼吸的季节动态及其与土
壤温度和含水量的关系
本研究中, 三个演替阶段土壤呼吸季节变化模
式相同 , 已有研究在南亚热带森林 (Yan et al.,
2006)、北方森林(Tang et al., 2009; Payeur-Poirier et
al., 2012)、温带草原(Ferlan et al., 2011)等不同区域
也发现类似的结果。在无干扰的自然状态下, 土壤
呼吸动态受土壤基质、水热组合、植被类型及微生
物种类等多种因素的共同影响(Bolat, 2013; Bose et
al., 2014; Han et al., 2014; Mitra et al., 2014), 其中
土壤有机质含量、植被类型和微生物种群在年际尺
度上相对稳定, 而土壤温度、水分等水热组合条件
则存在明显的季节变化, 受气候条件(气温、降水量
等)影响, 同一研究区内土壤温度和含水量的变化
模式相同, 这可能是以水、热因子为主要影响因素
的土壤呼吸月动态在不同演替阶段的变化模式接近
的主要原因, 如本研究中土壤温度和土壤含水量可
解释土壤呼吸月动态的61.3%–81.9% (表2), 表明本
研究区内演替对土壤呼吸月动态模式影响不明显。
在全球尺度上, 温度和含水量对土壤呼吸的影
响已有大量报道, 研究对象包括极地苔原(Glanville
et al., 2012; de Baets et al., 2013)北方森林
(Payeur-Poirier et al., 2012)、亚热带常绿阔叶林(Yan
et al., 2009; Sheng et al., 2010; 范跃新, 2011)、热带
雨林(Adachi et al., 2006; Kosugi et al., 2007)等不同
的生态系统类型, 发现土壤温度和含水量对土壤呼
吸的贡献在不同气候带存在差异。其中在极地苔原
地区, 温度和含水量对土壤呼吸的影响因呼吸底物
而异, 大分子化合物碳矿化速率对温度不敏感, 但
与土壤含水量有关, 低分子化合物受土壤温度和含
水量共同影响(Glanville et al., 2012); 在温带, Tang
等(2009)发现美国五大湖区北方森林演替序列的土
壤呼吸与10 cm深度土壤温度显著相关(R2 > 0.6, p <
0.01), 与土壤含水量不相关; 在热带, 马来西亚半
岛帕索森林保护区的天然林和次生林的土壤呼吸与
土壤含水量呈显著负相关, 而与土壤温度变化无关
(Adachi et al., 2006; Kosugi et al., 2007); 在亚热带
地区, 土壤呼吸与土壤温度存在很好的指数关系,
而与土壤含水量相关性较弱或不相关(王光军等,
2009; Sheng et al., 2010; 范跃新, 2011)。这可能与土
壤温度和含水量变化不能直接改变土壤呼吸通量,
而是通过影响微生物活性、植物细根呼吸、地被层
分解速率等间接地改变土壤CO2排放, 不同气候带
生态系统对土壤温度、含水量变化的响应机制存在
差异有关。
本研究中土壤呼吸与土壤温度显著相关, 与含
水量不相关(表2), 这与亚热带地区的已有研究结果
一致(韩天丰等, 2011; 吴君君等, 2014)。通常认为,
作为限制性因子时, 土壤含水量变化会影响土壤呼
吸速率, 亚热带地区降水量丰沛, 水分充足, 土壤
含水量非限制性因子, 这可能是亚热带地区森林土
壤呼吸受土壤温度影响, 而土壤含水量作用较弱的
原因之一。
3.2 不同演替阶段土壤呼吸及其影响因素
本研究中土壤呼吸速率(2.38–3.91 µmol·m–2·
s–1)和年通量(905–1 481 g C·m–2·a–1), 分别落入南亚
热带常绿阔叶林演替序列(1.53–4.19 µmol·m–2·s–1和
578–1 586 g C·m–2·a–1)的变化区间(Yan et al., 2006),
超出了北方森林的波动范围(0.48–2.73 µmol·m–2·s–1
和182–1 035 g C·m–2·a–1)(Sun et al., 2004; Tang et al.,
2009), 表明大尺度范围内土壤呼吸量可能存在随
1162 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (11): 1155–1165

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表3 植被演替对不同气候带森林土壤呼吸的影响
Table 3 The influence of forest succession on soil respiration in different climatic zones
地理位置
Geographical location
植被类型
Vegetation type
演替时间
Succession
time (a)
变化率
Variation range
参考文献
Reference
加拿大魁北克省
Québec, Canada
黒云杉 Picea mariana 8–105 先增加69%, 后降低21%
First increased 69%, than decreased 21%
Payeur-Poirier et
al., 2012
美国阿拉斯加州
Alaska, U.S.
黒云杉 Picea mariana 1–140 增加59% Increased 59% O’Neill et al.,
2006
加拿大马尼托巴湖
Manitoba, Canada
黒云杉 Picea mariana 11–130 先增加149%, 后降低30%
First increased 149%, than decreased 30%
Litvak et al., 2003
美国威斯康辛州
Wisconsin, U.S.
美洲山杨、美洲糖槭
Populus tremuloides, Acer saccharum
3–350 先增加7%, 后降低29%
First increased 7%, than decreased 29%
Tang et al., 2009
花旗松、异叶铁杉
Pseudotsuga menziesii, Tsuga heterophylla
13–795 降低47% Decreased 47%
异叶铁杉、花旗松
Tsuga heterophylla, Pseudotsuga menziesii
12–185 增加36% Increased 36%
美国俄勒冈州西部、
华盛顿州南部
Western Oregon and
southern Washington,
U.S. 美国黄松、北美翠柏
Pinus contorta, Calocedrus decurrens
9–316 增加66% Increased 66%
Sun et al., 2004
中国河南 Henan, China 锐齿槲栎
Quercus aliena var. acuteserrata
40–143 增加40% Increased 40% Luan et al., 2011
中国浙江
Zhejiang, China
茶树 Tea bush 10–90 增加62% Increased 62% 俞慎等, 2003
本研究 This study 杉木林、混交林、常绿阔叶林
Chinese fir, coniferous and broad-leaved
mixed forest, evergreen broad-leaved forest
15–110 增加64% Increased 64% 本研究数据
This study
中国广东
Guangdong, China
马尾松、混交林、常绿阔叶林
Coniferous Masson pine forest, coniferous
and broad-leaved mixed forest, evergreen
broad-leaved forest
50–400 增加174% Increased 174% Yan et al., 2006



表4 植被演替对不同气候带森林土壤呼吸Q10值的影响
Table 4 The influence of forest succession on Q10 value in different climatic zones
地理位置
Geographical location
植被类型
Vegetation type
演替时间
Succession time (a)
变化率
Variation range
参考文献
Reference
加拿大魁北克省
Québec, Canada
黒云杉 Picea mariana

8–105 增加31% Increased 31% Payeur-Poirier et al.,
2012
美国威斯康辛州
Wisconsin, U.S.
美洲山杨、美洲糖槭
Populus tremuloides, Acer saccharum
3–350 降低58% Decreased 58% Tang et al., 2009
中国河南
Henan, China
锐齿槲栎
Quercus aliena var. acuteserrata
40–143 先增加22%, 后降低15%
First increased 22%, than decreased 15%
Luan et al., 2011
本研究
This study
杉木林、混交林、常绿阔叶林
Chinese fir, coniferous and
broad-leaved mixed forest, evergreen
broad-leaved forest
15–110 降低32% Decreased 32% 本研究数据
This study
中国广东
Guangdong, China
马尾松、混交林、常绿阔叶林
Coniferous Masson pine forest, conif-
erous and broad-leaved mixed forest,
evergreen broad-leaved forest
50–400 降低5% Decreased 5% Yan et al., 2009


纬度降低而逐渐增加的趋势。
本研究中土壤呼吸速率和通量均随演替进程逐
渐增加(图4), 这可能与植被演替改变了土壤呼吸通
量的地上、地下影响因子有关。土壤呼吸主要包括
根际呼吸(植物根呼吸、菌根菌丝呼吸和根际微生物
呼吸)、异养呼吸(有机质分解)和地表植物呼吸三个
组成部分。在演替初期, 生态系统的总初级生产力
和净初级生产力逐渐增大, 生物量迅速积累, 养分
以凋落叶、根系死亡等方式进入土壤, 提高了土壤
肥力, 促进了土壤异养呼吸的增加, 同时也为土壤
微生物、植物根系提供了养分源, 使得根呼吸和根
际呼吸也逐渐增加, 进而引起土壤总呼吸的增加。
本研究区内细根生物量与全氮可以解释土壤呼吸变
化的95.7%, 可能与细根生物量增加提高了根系呼
吸量, 全氮含量增加提高了土壤微生物活性, 进而
促进了微生物呼吸有关。此外, 回归分析发现土壤
范跃新等: 中亚热带常绿阔叶林不同演替阶段土壤呼吸及其温度敏感性的变化 1163

doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00111
有机碳含量、凋落物年归还量均与土壤呼吸显著相
关(图5), 与已有研究结果保持一致(Yan et al., 2006;
Sheng et al., 2010; 盛浩等, 2010), 表明植被演替进
程通过改变森林生态系统的物种组成、凋落物数量
和质量、土壤养分含量和微生物群落等, 影响森林
土壤和大气的CO2交换。
本研究中土壤呼吸随演替进程逐渐增大的变化
趋势, 与北亚热带、南亚热带地区的报道保持一致
(俞慎等, 2003; Yan et al., 2006; Luan et al., 2011), 但
区别于北方森林不同演替序列的先增加后降低
(Litvak et al, 2003; Tang et al., 2009; Payeur-Poirier et
al., 2012)和逐渐降低(Sun et al., 2004)的研究结果
(表3), 这可能主要与不同气候带的生态系统、土壤
和微生物类型不同有关, 如亚热带地区对应的演替
顶极群落为常绿阔叶林, 土壤多呈酸性, 北方森林
演替的顶极群落为针叶林或落叶阔叶林, 土壤多呈
碱性, 其对应的根际呼吸、异养呼吸和地表植物呼
吸均有差别, 进而导致土壤呼吸对植被演替响应的
模式不同, 表明在演替与碳循环的研究中, 应考虑
纬度差异的影响。
3.3 不同演替阶段土壤呼吸的Q10值
根据已有报道, 森林土壤呼吸的温度敏感性随
演替进程的变化趋势不同(表4): Luan等(2011)报道
的中国河南锐齿槲栎的Q10值先增加22%, 后降低
15%, Payeur-Poirier等(2012)发现加拿大黑云杉林的
Q10值增加了31%, 与之不同, 本文的Q10值随演替
进程降低了32%, 与美国威斯康辛州北方森林(Tang
et al., 2009)和中国南亚热带常绿阔叶林(Yan et al.,
2009)的变化趋势相同, 结合本研究区内演替提高
了土壤有机碳质量的前期成果(范跃新等, 2013), 发
现本研究中土壤呼吸Q10值随演替进程降低的变化
趋势支持“carbon quality-temperature”假说(Fierer et
al., 2005; Davidson & Janssens, 2006), 即有机质分
解的温度敏感性随有机质质量提高逐渐降低, 表明
植被演替降低了本研究区土壤呼吸的温度敏感性。
不同演替序列Q10值的变化趋势存在差异, 可
能主要与复合效应的影响有关, 在野外原位条件下
观测得出的Q10值, 体现的不仅仅是温度变化对土
壤呼吸的影响, 而且有水分、物种、土壤基质等多
种因素综合作用的影响, 有机质的物理、化学保护
机制的差异, 以及干旱、洪涝和寒冻等极端气候条
件的干扰均可能成为酶促反应的限制性因子, 进而
掩盖了有机质分解温度敏感性的真实值(Davidson
& Janssens, 2006), 这可能是造成不同研究土壤呼
吸Q10值差异的一个原因。Mahecha等(2010)尝试运
用模型-数据融合法最大限度地减少复合效应的干
扰, 得出陆地生态系统呼吸Q10的真实值约为1.4,
低于通常估计值的2.3, 但Graf等(2011)对此提出了
质疑, 认为估计值偏低, 可见Q10真实值的观测已经
引起相关学者的重视, 但研究方法和结果等尚存争
议, 未来仍需要在Q10值的驱动机制、研究方法等方
向开展更为深入的探索。
基金项目 国家自然科学基金 (41401346和
30800877)、福建省科技厅公益类重点项目(K3-295)
和福建省教育厅B类项目(JB13028)。
致谢 福建师范大学地理科学学院刘小飞、王超、
贺旭东、马书国在野外实验中给予大力帮助, 在此
一并感谢。
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责任编委: 周国逸 责任编辑: 王 葳