全 文 ：植物生态学报 2009, 33 (2) 355~360
Chinese Journal of Plant Ecology

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收稿日期: 2008-05-13 接受日期: 2008-07-12
基金项目: 黑龙江省自然科学基金(C2005-29)
E-mail:donghai8883@163.com
兴安鹿蹄草叶片雪盖初期与雪盖后期
保护酶活性的变化规律
马玉心 崔大练
(浙江海洋学院海洋科学学院,浙江舟山, 316000)
摘 要 研究了自然生境下生长的兴安鹿蹄草(Pyrola dahurica)叶片在雪盖初期、后期的细胞膜相对透性、膜质过
氧化产物丙二醛(MDA)含量、超氧化物歧化酶(SOD)及过氧化物酶(POD)活性的变化, 结果表明: 兴安鹿蹄草顺利
越冬取决于两个关键时期, 即雪盖初期和雪盖后期, 雪盖初期包括积雪期和盛雪期, 雪盖后期包括融雪初期和融
雪后期。积雪期(11月1日～12月1日)兴安鹿蹄草随着温度的降低叶片中的MDA含量逐渐增高, 细胞膜相对透性增
大, SOD和POD活性增强; 进入盛雪期(12月1日以后), 雪盖下温度较高而恒定, 兴安鹿蹄草叶片MDA含量减少,
细胞膜相对透性减低, SOD和POD活性减弱。翌年春天融雪初期(3月1日～3月15日), 雪盖下温度降低, 兴安鹿蹄草
叶片中的MDA含量增高, 但低于积雪期; 细胞膜相对透性增大, 且高于积雪期; SOD和POD活性增强, 但低于积
雪期; 融雪后期(3月中旬以后)兴安鹿蹄草叶片MDA含量减少, 细胞膜相对透性减低, SOD和POD活性减弱。
关键词 兴安鹿蹄草 丙二醛 超氧化物歧化酶 过氧化物酶 细胞膜透性 雪盖
CHANGES OF PROTECTIVE ENZYME ACTIVITY IN PYROLA DAHURICA
BEFORE AND AFTER SNOW COVER IN NORTHEASTERN CHINA
MA Yu-Xin and CUI Da-Lian
Marine Science College, Zhejiang Ocean University, Zhoushan, Zhejiang 316004,China
Abstract Aims Pyrola dahurica, an indicator of mixed conifer-broadleaved forest, is an important
medicinal species in northeastern China. Our objective is to explore the mechanism of cold hardiness
for this evergreen species during winter seasons.
Methods We studied changes in Malondialdehyde (MDA), cell membrane relative conductivity and
the activities of peroxidase (POD) and superoxide dismutase (SOD) in the leaves of P. dahurica during
two periods (November to December 2005 and March to April 2006) in Maoershan, Harbin, China.
Important findings Safe hibernation of P. dahurica depends on two critical periods, early stage of
snow cover (ESSC: November to December in 2005) and late stage of snow cover (LSSC: March to
April in 2006). ESSC extends from the beginning of snow cover to the peak of snow cover, and LSSC
extends from the early to late stage of snow thaw. MDA content, cell membrane relative conductivity,
and SOD and POD activity increased during the period of snow accumulation. Entering the peak period
of snow cover, these same factors decreased as the temperature became higher and more constant under
the snow. In the early stage of snow thaw in spring (March 1 to 15), temperature decreased and the
MDA content increased, cell membrane relative conductivity increased to a higher level than in the pe-
riod of snow accumulation and SOD and POD activities increased but were lower than in the period of
snow accumulation. During the late stage of snow thaw (middle March), MDA content, relative con-
ductivity of cell membrane and SOD and POD activity decreased.
Key words Pyrola dahurica, MDA, SOD, POD, cell membrane permeability, snow cover
DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.02.013


356 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33 卷

雪生态学是关于雪盖和雪盖生态系统中生物
体与其周围环境相互关系的科学 (赵哈林等 ,
2004)。在季节性雪盖覆盖的地区, 雪盖覆盖与融
化过程交替进行, 直接或间接地对植物群落产生
深刻的影响(吴彦, 2005)。雪生植物长期生长在比
较严酷的生境中, 在物候特征、繁殖对策、生长
节律、生理生态等方面逐渐形成了一系列独特的
适应机制。开展雪盖对植物群落(生态系统)的影
响的研究, 已经成为生物圈对全球气候变化响应
的重要研究方向和热点研究领域 (赵哈林等 ,
2004; 吴彦, 2005)。
许多研究表明, 在冷冻胁迫条件下植物体内
通常积累活性氧自由基引起膜脂过氧化, 最终可
能导致冻害。然而植物也形成了清除氧自由基的
解毒体系——抗氧酶系统(李晶等, 2000; 高清海
等, 2006)。植物体内超氧化物歧化酶(SOD)、过氧
化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)等有清除活性氧
的功能, 以减轻活性氧对植物的伤害(马德华等 ,
1998)。然而高寒地区多年生植物成功地越冬生存
取决于两个关键时期 , 即冷锻炼期和脱锻炼期
(周瑞莲和程国栋, 2000), 对于雪生植物来说, 这
两个关键时期即是雪盖初期和雪盖后期, 这两个
时期环境温度变化剧烈, 安全度过这两个时期是
成功越冬的关键。在雪盖初期(11月1日~12月15
日)及雪盖后期(3月1日~4月15日), 雪盖下温度变
化是不同的, 初冬初雪期, 随着雪盖深度的增加,
雪盖底层温度逐渐升高, 当雪盖达到一定厚度时,
雪盖下的温度较高而且趋于恒定(吴彦, 2005)。春
季融雪初期, 积雪开始融化, 积雪结构发生改变,
保温性能降低 , 雪盖下的温度逐渐降低 (吴彦 ,
2005)。许多研究表明, 植物抗寒锻炼中有许多保
护酶等活性物质能明显增强植物的抗寒性(周瑞
莲等, 2001), 然而目前人们仍然不了解高寒地区
雪生植物保护酶活性的消长动态 (周瑞莲等 ,
2001)。
兴安鹿蹄草(Pyrola dahurica)为鹿蹄草科常
绿草本植物, 主要分布于我国东北地区, 是寒温
带针阔混交林的指示植物。兴安鹿蹄草的叶片在
冬季仍然存活, 冬季被雪盖所覆盖, 在高寒地区
形成了独特的适应寒冷的机制。其叶片革质, 四
季常绿, 是冬季鹿、狍等动物的主要食物(胡文光
等, 1990), 也是重要药物(王军宪等, 1994)。关于
兴安鹿蹄草雪盖前后丙二醛及渗透调节物质变化
规律的研究已有报道(马玉心等, 2007)。本文通过
测定兴安鹿蹄草入冬及早春雪盖前后的细胞膜透
性、SOD、POD活性及MDA的含量变化, 进一步
阐明兴安鹿蹄草在雪盖前后对低温的适应性规
律。
1 研究地区与研究方法
1.1 自然概况
试验地位于黑龙江省尚志县帽儿山地区
(45°20′～45°25′ N、127°30′～127°34′ E)。年平均
气温2.8 ℃, ≥10 ℃的年积温为2 495.74 ℃, 最
冷月(1月)平均气温–19.70 ℃, 最热月(7月)平均
气温21 ℃。无霜期为120~140 d。年降水量724
mm, 年蒸发量1 094 mm。地带性植被为红松针阔
叶混交林, 主要有红松(Pinus koraiensis)、胡桃楸
(Juglans mandshurica)、水曲柳 (Fraxinus mand-
shurica)、黄菠萝(Phellodendron amurense)、白桦
(Betula platyphylla)及山杨(Populus davidiana)等
(东北林业大学, 1984)。人工林植被以落叶松林
(Larix gmelini)为主, 兴安鹿蹄草一般生长在落叶
松、白桦针阔混交林下或红松与白桦的针阔混交
林下。
该地区通常11月初开始降雪, 整个冬季被积
雪所覆盖, 积雪厚度在15~20 cm左右, 翌年3月中
旬积雪开始融化, 4月末积雪完全融化。2005年初
冬及2006年早春, 在实验地林下亲自观测了雪盖
厚度变化(图1), 雪盖初期根据雪盖厚度分为积雪
期和盛雪期, 积雪期(11月初至12月初)积雪厚度
逐渐增(0~15 cm); 盛雪期(12月初以后)雪盖厚度
达到最大 ; 雪盖后期包括融雪初期和融雪后期 ,
融雪初期(3月初至3月中旬)雪盖厚度变化小, 但
雪盖结构发生改变, 保温性能差; 融雪后期(3月
中旬以后)积雪厚度减少以至逐渐消失 , 气温升
高。
积雪底层的地面温度与积雪厚度有密切关
系。从11月初到12月初, 积雪厚度不大, 保温效果
差 , 雪盖下的温度较低 , 随着积雪厚度的增加 ,
雪盖下的温度较高而且逐渐趋于恒定(图1), 雪盖
厚度与雪盖下温度成正相关 , 其相关系数为
0.859 4。翌年3月初到3月中旬, 随着积雪的融化
雪盖下的温度逐渐降低, 从3月中旬以后, 由于积
雪厚度的减小和气温升高, 雪盖下的温度逐渐上
升。

2 期 马玉心等: 兴安鹿蹄草叶片雪盖初期与雪盖后期保护酶活性的变化规律DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.02.013 357
1.2 研究方法
1.2.1 材料采集方法
以海拔450 m的落叶松与白桦针阔混交林下
的兴安鹿蹄草为实验材料。从2005年11月到2005
年12月, 2006年3月至2006年4月, 每半月取材一
次, 每次取材时间为12:00~14:00, 以避免日温差
的影响。取材参照Olien和Clark (1993)的方法进
行, 取下叶片, 迅速用液氮固定。
1.2.2 测定方法
SOD活性的测定: 取2.0 g鲜叶, 加入5.0 ml
62.5 mmol·L–1 (pH 7.8)的磷酸缓冲液(内含适量
PVP)于冰浴上研磨 ,于15 000×g、4 ℃离心20
min, 上清液为酶液。按Giannopolitis和Ries(1977)
的方法测定酶活性, 以每单位时间内抑制光化还
原50%的氮蓝四唑(NBT)为一个酶活性单位(U)。
POD活性的测定: 酶液制备同SOD, 测定方法采
用愈创木酚显色法(Cakmak & Marschner, 1992)。
MDA含量的测定: 取0.5 g鲜重叶, 加入pH 7.5的
50 mmol·L–1磷酸缓冲液10 ml, 于冰浴中研磨提
取, 按王爱国等(1986)的方法测定。细胞膜透性参
照张志良(1992)的方法 , 用 DDS-11AT型电导仪
测定。



图1 2005年初冬至2006年早春积雪的厚度变化及雪盖下温度变化
Fig. 1 2005 early winter to 2006 early spring snowy variation in thickness and variation in temperature under snow cover



1.2.3 数据分析
利用Excel软件对数据进行相关分析 , 分别
分析了细胞膜透性与温度变化(日增加或减少度
数 )的相关性 ; MDA含量与温度变化的相关性 ;
SOD、POD活性与温度变化的相关性。
2 结果分析
2.1 雪盖前后兴安鹿蹄草叶片细胞膜透性的变
化
膜受到低温伤害时, 生物膜首先发生膜脂的
物相变化, 膜脂从液晶相变为凝胶相, 膜上产生
龟裂, 因而膜的透性增大, 膜结合的酶系统结构
也发生改变 , 导致细胞生理生化的紊乱(杨昌盛
等, 2003; 简令成, 1983; 李美茹等, 1995)。从图2
可以看出, 兴安鹿蹄草在雪盖初期细胞膜透性出
现波动, 从11月初到12月初, 细胞膜透性逐渐增
高 , 12月 1日的细胞膜透性比 11月 1日增加了
88.8%, 12月初以后细胞膜透性开始降低, 到12月
中旬逐渐趋于稳定, 12月15日的细胞膜透性比12
月1日减少了42.5%, 细胞膜透性与雪盖下的温度
变 化 成 显 著 负 相 关 , 相 关 系 数 为 –0.689 4
(p<0.05)。翌年春天积雪融化初期, 从3月初到3月
中旬随着积雪的融化, 细胞膜透性逐渐升高, 3月
15日细胞膜透性比3月1日增高了72.1%。3月中旬
以后随着积雪厚度的变小和气温的升高, 细胞膜
透性逐渐降低, 细胞膜透性与地面温度变化成显
著负相关, 相关系数为–0.945 7 (p<0.05)。
2.2 雪盖前后兴安鹿蹄草叶片MDA含量变化
MDA是细胞膜脂过氧化的产物 , 其含量可
以表示膜脂过氧化作用的程度, 也是反映细胞膜
系统受害的重要指标(罗定强等, 2004)。雪盖初期,
兴安鹿蹄草叶片MDA含量先升后降, 11月初到11

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月中旬随着温度的降低, MDA含量迅速升高, 11
月15日MDA含量比11月1日增加了81.9%。随着积
雪覆盖厚度的增加, MDA含量逐渐降低, 12月1日
比11月15日降低了21.6%。12月初以后雪盖厚度
恒定, MDA含量保持恒定。如图1、图3, MDA含
量变化与地面的温度变化成负相关, 但相关性不
显著, 相关系数为–0.249 29 (p>0.05)。雪盖后期,
MDA含量也是先升后降, 3月初到3月中旬随着积
雪融化, 温度降低, MDA含量逐渐增高, 3月15日
MDA含量比3月1日增加了69.3%。3月中旬以后
MDA含量逐渐降低。



图2 雪盖前后兴安露蹄草叶片细胞膜透性的变化
Fig. 2 Changes in cell membrane permeability of Pyrola
dahurica before and after snow cover



图3 雪盖前后兴安露蹄草叶片MDA含量的变化
Fig.3 Changes in MDA level of Pyrola dahurica before and after
snow cover

2.3 雪盖前后兴安鹿蹄草细胞膜超氧化物歧化
酶(SOD)活性的变化
SOD是植物细胞中最重要的清除活性氧的酶
类之一, 其作用是使具有潜在危险的超氧自由基
变成水和氧 , 减轻超氧自由基对细胞的伤害(许
凯扬等, 2006)。在雪盖初期, 从11月初到12月初,
兴安鹿蹄草叶片随着温度的降低, 超氧化物歧化
酶SOD活性逐渐增高, 12月1日SOD活性比11月1
日增加了111.2%。12月初以后, 积雪达到最大厚
度, 叶片的SOD活性稍有下降, 并保持在稳定水
平, 此期间兴安鹿蹄草叶片的SOD活性与地面的
温度变化成显著正相关 , 其相关系数为0.892 1
(p<0.05)。在雪盖后期, 从3月初到3月中旬, 随着
积雪开始融化, 叶片的SOD活性都有所升高, 3月
15日叶片的SOD活性比3月1日增加了8.2%。3月
中旬以后, SOD活性有所下降。



图4 雪盖前后兴安鹿蹄草超氧化物歧化酶(SOD)
活性变化
Fig. 4 Changes in SOD activity of Pyrola dahurica before
and after snow cover




图5 雪盖前后兴安鹿蹄草过氧化物酶(POD)的活性变化
Fig. 5 Changes in POD activity of Pyrola dahurica be-
fore and after snow cover


2.4 兴安鹿蹄草雪盖前后过氧化物酶(POD)的活
性变化
POD以酶促降解H2O2 的方式清除产生的
H2O2, 将其直接分解为水和氧(周瑞莲和程国栋,
2000), 避免H2O2的过量积累导致毒性更大的OH
含量增加而对细胞膜产生伤害。因而POD在兴安
鹿蹄草度过雪盖前及雪盖后期的低温胁迫过程中
具有重要作用。从图5可以看出, 在雪盖前, 11月
初到12月初, 兴安鹿蹄草叶片的POD活性迅速升
高 , 12月1日POD活性比11月1日升高了90.5%,
之后开始下降, 12月中旬以后保持恒定。从图4和
图1可以看出 , 雪盖初期兴安鹿蹄草叶片POD活

2 期 马玉心等: 兴安鹿蹄草叶片雪盖初期与雪盖后期保护酶活性的变化规律DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.02.013 359
性变化与地面温度变化成负相关, 但相关性不显
著, 相关系数为–0.244 2 (p>0.05)。在雪盖后期,
从3月初到3月中旬POD活性又迅速升高, 3月15日
比3月1日升高了120.9%。从3月中旬开始叶片的
POD活性迅速下降, 到4月中旬下降了45.9%。从
图4和图1可以看出, 雪盖后期兴安鹿蹄草叶片的
POD活性变化与地面温度变化成显著负相关, 相
关系数为–0.601 8 (p<0.05)。
3 讨 论
雪盖具有很高的绝热能力, 根据测定, 密度
为0.1 g·m–3的干燥雪绝热效果高于等深土壤的6
倍。雪盖的绝热性取决于雪层厚度、晶体结构和
表层雪密度(吴彦等, 2005)。帽儿山地区冬季积雪
厚度15~20 cm, 雪盖下地面的温度–3~4 ℃ , 比
雪盖上的温度高很多, 而且较恒定, 对兴安鹿蹄
草的顺利越冬很重要。然而, 高寒地区植被顺利
越冬取决于两个关键时期 , 既雪盖初期(抗寒锻
炼期)和雪盖后期(脱冻适应期), 由于这两个时期
温度变化剧烈, 低温对兴安鹿蹄草形成胁迫, 顺
利通过这两个时期是兴安鹿蹄草成功越冬的关
键。
雪盖初期既抗寒锻炼期, 包括积雪期和盛雪
期, 积雪期(11月初~12月初)雪盖厚度不大, 雪盖
结构由小颗粒晶体构成, 保温效果较差, 随着气
温的降低雪盖下的温度逐渐降低, 低温对兴安鹿
蹄草产生胁迫, 叶片细胞受到一定低温伤害, 表
现为细胞膜透性随着气温降低逐渐增高, MDA含
量升高。虽然在冷冻胁迫条件下植物体内超常积
累活性氧自由基 , 引起膜脂过氧化导致冷伤害 ,
但植物体内超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶
(POD)等保护酶系统具有清除活性氧自由基的功
能 , 可以减轻活性氧对植物的伤害(周瑞莲和赵
哈林, 2002)。在积雪期SOD、POD活性变化表现
为随着温度降低而升高, SOD、POD活性增高对于
保护植物免受低温伤害具有重要作用(詹福建等,
2003; 靳月华等, 1990; Tao et al., 1998)。12月初以
后 , 进入盛雪期 , 积雪厚度较大 , 雪盖下温度较
高, 兴安鹿蹄草适应雪盖下的高温环境, 叶片细
胞膜透性逐渐降低, MDA含量降低, SOD、POD活
性降低。
雪盖后期(3月初~4月中旬)即脱冻适应期, 包
括融雪初期和融雪后期, 融雪初期(3月初~3月中
旬)积雪开始融化, 虽然雪盖厚度变化不大, 但结
构发生改变, 由小晶体转变为大颗粒晶体, 最后
变为柱状晶体, 保温效果越来越差, 雪盖下地面
的温度也降低, 对雪下植被产生低温胁迫, 兴安
鹿蹄草叶片细胞膜的透性明显增高, MDA含量增
加。3月中旬至4月中旬为融雪后期, 由于气温升
高, 积雪厚度减少以至逐渐消失, 低温对兴安鹿
蹄草叶片胁迫减轻, 细胞膜透性降低, MDA含量
降低, SOD、POD活性开始下降。
4 结 论
兴安鹿蹄草是典型的常绿雪生植物, 冬季的
雪盖对其顺利越冬具有重要意义。在雪盖初期和
后期, 由于雪盖厚度较小、雪盖结构发生改变, 地
面温度低而且变化剧烈, 对兴安鹿蹄草叶片形成
低温胁迫, 能否顺利通过这两个时期是其越冬的
关键。低温胁迫下, 膜透性增加, 导致膜的损伤和
破坏, 植物体内O2–.、OH–等自由基增加。兴安鹿
蹄草通过调节几种保护酶活性的变化, 一定程度
消除低温胁迫产生的过氧化物的毒害, 表现出较
强的生理适应机制。
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责任编委: 骆世明 责任编辑: 李 敏