全 文 ：植物生态学报 2012, 36 (7): 645–654 doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00645
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2012-01-09 接受日期Accepted: 2012-04-17
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: lxw@sicau.edu.cn)
间伐对川西亚高山粗枝云杉人工林细根生物量及
碳储量的影响
刘运科 范 川 李贤伟* 凌银花 周义贵 冯茂松 黄从德
四川农业大学林学院, 长江上游生态林业工程四川省重点实验室, 四川雅安 625014
摘 要 以川西亚高山50年生粗枝云杉(Picea asperata)人工林为研究对象, 探讨了间伐对粗枝云杉人工林1–5级细根生物量
及碳储量的影响。结果表明: 粗枝云杉人工林细根生物量和碳储量随根序等级的增加而显著增加(p < 0.05), 5级根序中1级根
生物量及碳储量最小, 5级根生物量及碳储量最大。与对照(间伐0%)相比, 间伐对粗枝云杉人工林林分细根生物量及碳储量有
显著影响(p < 0.05); 而对单株细根生物量影响不一, 间伐10%和20%与对照没有显著性差异(p > 0.05)。间伐显著影响生物量
在各根序中的分配, 随着间伐强度的增加, 1、2级细根中生物量分配比例增加, 1级细根的生物量增加幅度最大; 3–5级细根的
生物量分配比例减小, 5级细根减少幅度最大。其中, 间伐50%显著减少了细根在下层(20–40 cm)土壤中的生物量比例(p <
0.05), 但与间伐20%和30%无显著差异(p > 0.05)。
关键词 生物量, 碳储量, 细根, 粗枝云杉, 人工林, 间伐
Effects of thinning on fine root biomass and carbon storage of subalpine Picea asperata plan-
tation in Western Sichuan Province, China
LIU Yun-Ke, FAN Chuan, LI Xian-Wei*, LING Yin-Hua, ZHOU Yi-Gui, FENG Mao-Song, and HUANG Cong-De
College of Forestry, Sichuan Agricultural University, Sichuan Provincial Key Laboratory of Forestry Ecological Engineering in Upper Reaches of Yangtze
River, Ya’an, Sichuan 625014, China
Abstract
Aims Fine root carbon storage is an important part of forest ecosystem carbon pools. Our objective was to de-
termine the effects of thinning on fine root biomass and carbon storage in a Picea asperata plantation in Western
Sichuan Province, China.
Methods We sampled fine roots of a 50 year-old P. asperata plantation thinned by different treatments in August
2010. We excavated soil blocks of 20 cm × 20 cm × 20 cm to sample intact fine root branches of at least the first
five branch orders, dissected the intact root branches by order and measured the biomass and carbon storage of
each order.
Important findings Fine root biomass and carbon storage significantly increased with root order (p < 0.05). The
first order roots had the smallest biomass and carbon storage, and the fifth order roots had the largest. Compared
with the control, thinning the plantation had significant effects on fine roots biomass and carbon storage (p <
0.05), while the effects of fine roots biomass per plant varied. Thinning treatments of 10% and 20% were not
significantly different from the control (p > 0.05). Thinning significantly affected the distribution of fine root
biomass in the five root orders. As the thinning intensity increased, the ratio of biomass distribution in the first
and second fine order increased. The first order had the largest increase. The ratio of biomass distribution in
orders 3 to 5 decreased, and order 5 had the largest decrease. The 50% thinning significantly reduced the fine
root biomass ratio in the lower soil layer (20–40 cm), but there was no significant difference compared with 20%
and 30% (p > 0.05).
Key words biomass, carbon storage, fine root, Picea asperata, plantation, thinning

细根是指植物根系中直径较小 (直径< 2–5
mm)、木质化程度较低、且具有吸收水分和养分功
能的那部分根系, 多数具有菌根侵染, 是植物体最
活跃和最敏感的部分(Marshall & Waring, 1985; Guo
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et al., 2008a; 常文静和郭大立, 2008)。尽管细根生
物量仅占林分根系总生物量的3%–30% (张小全和
吴可红, 2001), 但它们具有巨大的吸收表面积和很
强的生理活性, 是林木吸收水分和养分的主要器官
(Guo et al., 2008b)。由于细根周转迅速, 如果忽视细
根的生产、死亡和周转, 土壤有机物质和营养元素
的周转将被低估20%–80% (Vogt et al., 1995)。细根
生物量与植物自身的遗传特性、环境(气候、土壤等)
因子, 以及人为干扰等因素有关(李贤伟等, 2005)。
研究资料表明, 细根生物量在460–28 050 kg·hm–2
之间变化(张小全和吴可红, 2001), 若采用细根平均
生物量法估算细根碳储量 , 则细根碳储量高达
230–14 025 kg C·hm–2 (转化系数为0.5) (谭波等,
2008), 这部分细根的去向, 直接影响到林分乃至整
个生态系统的碳平衡。
川西亚高山林区是长江上游森林的主体和重
要的生态屏障, 是全球气候变化的晴雨表(王成等,
2010)。粗枝云杉(Picea asperata)是川西亚高山暗针
叶林的主要建群树种(林波和刘波, 2008)。20世纪
50–60年代, 该区的天然暗针叶林被大规模开发利
用后, 营造了大面积粗枝云杉人工纯林, 因树种组
成单一, 初植密度过大, 以及经营管理滞后, 导致
现有林分的郁闭度过大、层次结构简单、林内阴暗
潮湿、物种多样性低、土壤肥力退化、林分普遍长
势衰弱、碳汇功能极度弱化, 成为典型的低产低效
林, 严重影响了森林综合效益的发挥, 亟需通过合
理的途径和方法提高森林生态系统的服务功能(袁
喆等, 2010)。
我国是人工林面积最大的国家, 随着人工林的
发展, 逐渐出现地力衰退、碳汇功能减弱等众多生
态问题(林娜等, 2010; 王成等, 2010)。抚育间伐通
过合理调整单位面积林木株数, 可使林内的水热条
件、林分生产力和土壤状况得到改善, 使林分发挥
最大的生态效益(López et al., 2003; Fukuzawa et al.,
2006; 马履一等, 2007; 林娜等, 2010; Noguchi et
al., 2011)。本文以川西亚高山粗枝云杉人工林为研
究对象, 以不同的抚育梯度来量化人为干扰的频度
和强度, 研究抚育间伐后粗枝云杉人工林细根生物
量及碳储量和碳汇能力的变化, 旨在为深入研究对
气候变化敏感的高海拔地区人为干扰对人工林生
态系统碳储量的影响提供基础; 同时为今后人工林
的健康发展和增强碳汇能力提出一定的经营范式。
1 材料和方法
1.1 研究区概况
研究区位于四川省理县米亚罗林区川西林业
局301林场, 地理坐标为31°43′ N, 102°48′ E, 海拔
2 850–4 200 m, 属青藏高原东缘褶皱带最外缘部
分, 是青藏高原向四川盆地过渡的高山峡谷区。该
区受太平洋、印度洋及青藏高原3大气团影响, 属冬
寒夏凉的高山气候。该区植被垂直成带明显, 植被
类型和生境随海拔及坡向而有所差异, 原生森林分
布于海拔2 400–4 200 m之间, 以亚高山暗针叶林为
主, 优势树种为岷江冷杉(Abies faxoniana)、紫果云
杉(Picea purpurea)和粗枝云杉。土壤主要为山地棕
壤, 土层较浅, 大多为40 cm深(袁喆等, 2010)。2010
年1月–2011年8月实验期间, 研究区的月平均气温
和月平均降水量如图1所示。
1.2 实验设计
试验林分为1960年营造的粗枝云杉纯林, 初植
密度为4 500株·hm–2。2007年选择西南坡向、中下
坡位、坡度18º–20º、生长状况及经营管理水平相似
的地段进行抚育间伐处理。间伐强度分别为10%
(F1)、20% (F2)、30% (F3)、50% (F4), 以不间伐样
地(CK, 间伐强度为0%)为对照, 每种间伐强度为3
个重复, 共设置15个样地。样地大小为20 m × 30 m,
每个样地之间有10 m的过渡带。清除枯枝, 建立铁
丝围栏。同时在每个样地埋设纽扣式温度传感器



图1 2010年1月–2011年8月研究区的月平均气温和月平均
降水量。
Fig. 1 Monthly mean air temperature and precipitation in
study area from Jan. 2010 to Aug. 2011.
刘运科等: 间伐对川西亚高山粗枝云杉人工林细根生物量及碳储量的影响 647

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(DS1923F5#, Maxim/Dallas semiconductor Inc., Dal-
las, USA), 连续监测土壤表层10 cm、下层30 cm处
以及林内离地2 m处的温度。2011年8月样地的基本
情况见表1。
1.3 样品采集及测定
细根采集于2011年8月, 分别在每个样地按照
“S”型选择5个采样点, 挖掘20 cm × 20 cm × 20 cm
的土柱, 采集2层, 每层20 cm深, 共计150个土柱。
轻轻除去较疏松的部分土壤, 尽量避免末端细根损
失, 以保证细根根序结构的完整性, 和根依附较紧
的土壤连同根一起放在封口袋中, 做好标记, 放在
装有冰块的泡沫箱(< 5 )℃ 临时保存运输(常文静和
郭大立, 2008)。带回实验室后, 轻轻取出放在100目
(孔径为0.149 mm)土壤套筛上, 用清水浸泡6 h, 使
土壤软化崩解, 用流水清洗分离土壤和细根, 该过
程中应尽量避免细根被折断和遗失 (袁渭阳等 ,
2009)。根据细根的颜色、外形、弹性、皮层和中柱
的分离难易程度, 区分活根、死根、草根和目的根。
按照Fitter (1985)根序分级原理对细根分级, 位于根
轴最远端没有分支的根为一级根, 一级根生于二级
根, 二级根生于三级根上, 依次分到五级根, 着生
于高级根上的没有分支的根也算做一级根(通常认
为1–3级细根是低级根, 4、5级细根是较高级根)
(Pregitzer et al., 1997; Guo et al., 2004); 死根不分
级。处理完成后, 65 ℃烘干至恒重(48 h), 用以测定
生物量(精确到0.000 1 g)。按各根序级粉碎, 过孔径
为2 mm的筛, 用重铬酸钾外加热氧化法测定每个
级别细根的含碳量(袁渭阳等, 2009)。
在采集细根的同时, 在每个样点上每20 cm深
为一层, 采集2层土壤, 同一样地内5样点同一层次
土壤样品合为一个样品, 共计30个土壤样品。带回
实验室, 根据1999版《中华人民共和国林业行业标
准》分析土壤含水量(烘干法), 碱解-扩散法测定水
解性N, 钼锑抗比色法测定有效P, 原子吸收法测速
效K。
1.4 细根生物量及碳储量计算
用以下公式分别计算细根生物量及碳储量:
B = m / d2 × 105
Bsingle tree = B / N
C = B × WC × 103
式中, B为林分细根生物量(kg·hm–2), d为土柱边长
(cm), m为土柱内细根干质量(g), Bsingle tree为单株细
根生物量(kg·株–1), N为林分株密度(株·hm–2), C为每
级细根碳储量(kg C·hm–2, 林分碳储量为1–5级细根
碳储量的总和), WC为每级细根含碳率(g·kg–1)。
1.5 数据处理方法
运用Excel对所获取的数据分别进行整理。先求
出每个样地1–5级细根生物量的平均值和标准偏差,
然后采用单因素方差分析(one-way ANOVA)法对
不同间伐强度下不同根序和土层深度细根生物量
及碳储量的差异性作方差分析, 再用最小显著差法
(LSD)进行多重比较, 并采用线性回归法对土壤资
源有效性与细根生物量作回归分析。运用SPSS 18.0
软件进行数据处理。
2 结果和分析
2.1 不同间伐强度下粗枝云杉的细根生物量
间伐对粗枝云杉人工林单株林木细根生物量
具有明显的影响(表2)。由表2可知, 随着间伐强度的
增加, 林分密度从对照(间伐0%)的4 500株·hm–2降
低到间伐50%的2 250株·hm–2, 而单株林木所占有
的营养空间却由0.759 0 m3·株–1增加到1.777 8 m3·
株–1, 由此可以看出: 间伐强度越大, 保留木植株
密度越小, 单株林木所占有的地下营养空间越大。

表1 2011年8月样地的基本情况
Table 1 General status of sampling plots in August 2011
间伐强度
Thinning
intensity
林分密度
Stand density
(plant·hm–2)
平均树高
Average
height (m)
平均胸径
Average DBH
(cm)
海拔
Altitude
(m)
坡度
Slope
坡向
Slope
aspect
土壤类型
Type of soil
土层厚度
Thickness of
soil (cm)
植物种类
Plant
species
0% 4 500 12.54 19.00 3 190–3 210 18° 西南 SW DB 30–40 12a
10% 4 050 13.28 22.91 3 190–3 210 20° 西南 SW DB 30–40 16b
20% 3 600 13.39 23.02 3 190–3 210 20° 西南 SW DB 30–40 18c
30% 3 150 13.79 23.31 3 190–3 210 20° 西南 SW DB 30–40 25d
50% 2 250 13.22 23.97 3 190–3 210 19° 西南 SW DB 30–40 28e
DB, 暗棕壤; a, 隶属于9科12属; b, 隶属于11科15属; c, 隶属于12科17属; d, 隶属于13科25属; e, 隶属于13科26属。
DBH, diameter at breast height; DB, dark brown soil; a, belongs to 9 families, 12 genera; b, belongs to 11 families, 15 genera; c, belongs to 12 fami-
lies, 17 genera; d, belongs to 13 families, 25 genera; e, belongs to 13 families, 26 genera.
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表2 不同间伐强度对粗枝云杉细根的生物量的影响
Table 2 Effects of different thinning intensity on fine root biomass in Picea asperata
林分细根生物量 Stand fine root biomass (kg·hm–2) 间伐强度
Thinning
intensity
林分密度
Stand density
(plant·hm–2)
单株空间
Space of a single
tree (m3·plant–1)
单株根量
Fine root biomass
of a single tree
(kg·plant–1)
活细根
Live fine root
死细根
Dead fine root
总生物量
Total biomass
根量密度
Root biomass
density
(kg·m–3)
0% 4 500 0.888 9 0.759 0
(0.009 4)a
2 875.473 3
(67.899 4)a
540.176 7
(29.717 1)a
3 415.650 0
(42.456 1)a
0.853 9
(0.010 6)a
10% 4 050 0.987 7 0.772 3
(0.013 9)a
2 657.320 0
(50.062 2)b
470.363 3
(6.739 3)ab
3 127.683 3
(56.529 8)b
0.781 9
(0.014 1)b
20% 3 600 1.111 1 0.800 8
(0.086 4)a
2 496.400 0
(63.770 1)c
386.600 0
(33.139 4)bc
2 883.000 0
(31.096 4)c
0.720 7
(0.077 8)c
30% 3 150 1.269 8 0.853 7
(0.044 8)b
2 383.850 0
(51.144 0)d
305.210 0
(96.618 4)cd
2 689.060 0
(91.009 1)d
0.672 3
(0.035 2)d
50% 2 250 1.777 8 1.159 8
(0.035 2)c
2 377.886 7
(44.008 5)d
231.730 0
(40.824 5)d
2 609.616 7
(79.248 4)d
0.652 4
(0.019 8)d
括号内为标准偏差。同一列上不同字母表示差异显著(p < 0.05)。单株空间是0–40 cm土层的调查结果。
Values in parentheses are standard deviation. Different letters within the same column mean significantly different at p < 0.05. Space of a single tree
is determined by the findings from 0–40 cm soil layers.


单株细根生物量和细根根量密度是反映地下部分
生长的重要指标, 是根系生长发育的最直接的指示
者(吕士行和余雪标, 1990)。调查结果表明, 各间伐
强度下由于单株占有的地下营养空间不一致, 平均
单株细根生物量随林分密度的减小而增大, 从对照
的0.759 0 kg·株–1增加到F4的1.159 8 kg·株–1。方差
分析显示, F1、F2与对照的差异不显著(p > 0.05), F3
和F4与其他间伐强度差异均显著(p < 0.05)。细根根
量密度随着间伐强度的增加而减小 , 从对照的
0.853 9 kg·m–2减小到F4的0.652 4 kg·m–2, 除F3和F4
差异不显著外(p > 0.05), 其他间伐强度之间差异均
显著(p < 0.05)。这是由于高密度林分地下营养空间
较小, 根系获得养分的竞争较为剧烈, 使得根系生
长受到限制, 但是密度大的林分具有大量向下生长
的根系, 所以密度大的林分根系水平分布的范围较
窄, 根系圈面积较小, 形成了较小的单株细根生物
量和相对较大的细根根量密度(吕士行和余雪标,
1990; 徐程扬等, 2007)。显然, 这是个体间相邻区域
根系对水肥剧烈竞争的结果。
间伐强度对整个林分细根生物量影响显著。表
2显示, 间伐4年后林分细根总生物量、活细根生物
量以及死细根生物量均表现为随间伐强度增加而
减少的趋势。方差分析表明, 死细根生物量对照和
F1的差异不显著(p > 0.05), F1和F2、F2和F3、F3和
F4之间的差异也都不显著(p > 0.05); 其他间伐强度
之间的差异均显著(p < 0.05)。这是由于间伐初期,
细根大量死亡, 活细根大量减少, 死细根在一段时
间内大量增加, 随着时间的推移, 死细根逐渐分解,
最终达到动态平衡(Yin et al., 1989)。间伐强度越大,
初期死亡的细根越多, 使得高强度间伐4年后细根
总生物量仍然较小。
2.2 不同间伐强度下粗枝云杉细根生物量在各根
序中的分配
间伐对粗枝云杉人工林细根生物量在各根序
中的分配格局有显著的影响(表3)。随着间伐强度的
增加, 粗枝云杉人工林1、2级细根生物量增加, 分
别从对照(0%)的284.88和306.90 kg·hm–2增加到间
伐50% (F4)的340.39和317.48 kg·hm–2, 1级细根增加
的幅度大于2级细根; 3–5级细根生物量随间伐强度
的增加而减少, 分别从对照(0%)的608.48、765.82
和1149.55 kg·hm–2减少到间伐50% (F4)的478.49、
494.42和978.82 kg·hm–2, 根序等级越高, 减少的幅
度越大。方差分析显示, 1、2级细根在CK、F1、F2
之间差异不显著(p > 0.05); 3–5级细根在CK、F1、
F2、F3之间差异均显著(p < 0.05), 在F3和F4之间差
异不显著(p > 0.05)。
粗枝云杉人工林细根总生物量在1–5级细根中
的分配如表3所示, 低级细根占细根总生物量的百
分比较小, 高级细根所占百分比较大, 1级细根所占
百分比最小, 为8.34%–13.04%, 2级细根次之, 所占
百分比为8.98%–12.17%, 3–5级细根所占百分比分
别为17.82%–18.34%、18.95%–22.42%、37.50%–
42.44%。植物细根生物量在各根序中的分配可能与
植物光合产物的分配, 以及植物“投入”与“产出效
益”有关(刘金梁等, 2009)。低级细根是植物体主要
的吸收根, 承担着植物所需的水分和养分的吸收任
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doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00645
表3 不同间伐强度下粗枝云杉1–5级细根生物量
Table 3 Fine root biomass of 1st–5th root orders of Picea asperata under different thinning intensity
1级根
First root order
2级根
Second root order
3级根
Third root order
4级根
Fourth root order
5级根
Fifth root order
间伐强度
Thinning
intensity 生物量
Biomass
(kg·hm–2)
百分比
Percentage
(%)1)
生物量
Biomass
(kg·hm–2)
百分比
Percentage
(%)1)
生物量
Biomass
(kg·hm–2)
百分比
Percentage
(%)1)
生物量
Biomass
(kg·hm–2)
百分比
Percentage
(%)1)
生物量
Biomass
(kg·hm2)
百分比
Percentage
(%)1)
0 284.88
(5.58)a
8.34 306.90
(6.01)a
8.98 608.48
(6.31)a
17.82 765.82
(4.51)a
22.42 1 449.5
(20.16)a
42.44
10% 276.96
(5.21)a
8.86 309.27
(4.33)a
9.89 564.05
(13.65)b
18.03 692.39
(16.56)b
22.14 1 284.9
(18.21)b
41.09
20% 282.65
(2.84)a
9.80 312.45
(3.65)ab
10.84 526.62
(8.14)c
18.27 622.99
(7.23)c
21.61 1 138.7
(13.52)c
39.48
30% 321.39
(16.86)b
11.95 317.63
(2.29)b
11.83 493.22
(26.27)d
18.34 524.48
(22.60)d
19.50 1 032.33
(61.59)d
38.38
50% 340.39
(10.06)c
13.04 317.48
(3.09)b
12.17 478.49
(11.63)d
18.34 494.42
(15.47)d
18.95 978.82
(33.69)d
37.50
括号内为标准偏差。同一列上不同字母表示差异显著(p < 0.05)。1)每级细根生物量占1–5级细根总生物量的百分比。
Values in parentheses are standard deviation. Different letters within the same column mean significantly different at p < 0.05. 1) Each order fine root
biomass accounts for percentage of total fine root biomass.


务, 高级细根的主要功能是运输低级细根吸收的养
分和水分(Guo et al., 2008a), 当植物体生长迅速,
对水分和养分需求量大的时候, 就会优先分配更多
的光和产物供给低级细根的生长, 从而导致低级细
根生物量增加, 占细根生物量的比例加大。
2.3 不同间伐强度下粗枝云杉细根的垂直分布格局
间伐强度对粗枝云杉人工林细根生物量的垂
直分布格局有显著影响。如图2所示, 粗枝云杉人工
林细根生物量表现出随土壤深度增加而逐渐减少
的变化规律。不同间伐强度下土壤上层(土层深度为
0–20 cm, 下同)根系细根生物量均显著大于土壤下
层(土层深度为20–40 cm, 下同), 土壤上层细根占
总细根生物量的80.27%–88.36%, 土壤下层细根只
占有11.64%–19.73% (图3)。随着间伐强度增加, 土
壤上层中生物量比例逐渐增加, 土壤下层中逐渐降
低。不论何种间伐强度下的林分, 细根主要分布在
0–20 cm土层中。对照(0%)、间伐10% (F1)、20%
(F2)、30% (F3)、50% (F4)这5种密度林分的细根在
0–20 cm土层中分别占总细根生物量的80.27%、
83.87%、86.13%、88.17%、88.36%, 随着间伐强度
的增加, 林分密度递减, 细根生物量递减, 但细根
生物量分配比例增加; 相反, 在20–40 cm土层, 细
根生物量的分配比例随着间伐强度的增加而减小,
分别为19.73%、16.13%、13.87%、11.83%和11.64%
(图2, 图3)。
方差分析显示, 土壤上层中粗枝云杉细根生物
量在对照(0%)、间伐10%之间以及间伐20%、间伐


图2 不同间伐强度细根生物量的垂直分布(平均值±标准偏
差, n = 15)。不同小写字母表示上层细根生物量差异显著(p <
0.05); 不同大写字母表示下层细根生物量差异显著(p <
0.05)。
Fig. 2 Vertical distribution of fine root biomass under differ-
ent thinning intensity (mean ± SD, n = 15). Different lowercase
letters indicate significant difference between fine root biomass
in upper soil layer (p < 0.05); different capital letters indicate
significant difference between fine root biomass in lower soil
layer (p < 0.05).


30%、间伐50%之间差异不显著(p > 0.05); 土壤下层
中粗枝云杉细根生物量在间伐10%、间伐20%之间
以及间伐20%、间伐30%、间伐50%之间差异不显
著, 其他均表现为显著(p < 0.05)。这表明CK、F1中
细根存在着严重的竞争, 为了争夺水分、养分以及
营养空间, 个体之间相互抑制, 上层的营养空间已
经达到饱和, 对下层空间的争夺较为激烈; 间伐
650 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2012, 36 (7): 645–654

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图3 不同间伐强度下各土层细根生物量占细根总生物量的
比例。
Fig. 3 Proportion of fine root biomass in each soil layer to
total fine root biomass under different thinning intensity.


20% (F2)中存在一定的竞争; 间伐30% (F3)和50%
(F4)中目前还没有竞争的现象, 上层空间还未到达
饱和, 可以预知: 随着林木生长, 细根生物量将继
续增加。
2.4 不同间伐强度下粗枝云杉细根的碳储量
间伐强度显著影响粗枝云杉人工林细根的碳
储量(图4)。本研究中细根碳储量在对照样地(间伐
0%)中最大, 为2.047 8 kg C·hm–2, 并随间伐强度的增
加而有所减少, 最低为1.447 3 kg C·hm–2 (间伐50%)。
间伐使一定比率的细根迅速分解死亡, 因此减少了
植被细根的碳储量, 但间伐后林分密度减小, 地面
温度升高, 因而会使得堆积在林内的凋落物加快分
解, 最终导致土壤有机碳储量增加(林娜等, 2010)。
郝凯婕(2011)研究发现, 间伐4年后, 不同抚育间伐
强度下川西亚高山地区粗枝云杉人工林土壤总有机
碳储量表现为间伐30% (F3) > 20% (F2) > 10% (F1) >
50% (F4) > 0% (对照), 其中间伐30% (F3)土壤有机
碳储量是对照的1.54倍。通过细根周转进入土壤的有
机物是地上凋落物输入量的1至数倍(Vogt et al.,
1995; 张小全和吴可红, 2001)。由此可以看出本研究
中高强度间伐后林分碳汇发展的潜力。
细根分枝序列(即根序)是林木根系重要的结构
特征。图5显示, 各级细根的碳储量之间存在着差
异, 随着根序的增加, 碳储量趋于上升, 1–5级细根
林分平均碳储量分别为144.5、145.4、275.1、325.3、
660.3 kg C·hm–2, 这和生物量在不同根序级细根中

图4 不同间伐强度下细根的碳储量(平均值±标准偏差, n =
15)。
Fig. 4 Carbon storage of fine root under different thinning
intensity (mean ± SD, n = 15).





图5 不同间伐强度下各级细根的碳储量(平均值±标准偏
差, n = 15)。
Fig. 5 Carbon storage of each fine root order under different
thinning intensity (mean ± SD, n = 15).


的分配趋势一致(图5; 表3)。不同间伐强度下细根
根序碳储量表现趋势不一致, 1、2级细根随着间伐
强度的增加而增加, 3–5级细根随着间伐强度的增
加而减小。这可能与植株内部碳分配比例有关, 是
植物对不同环境的一种适应策略。
3 讨论
3.1 间伐对细根生物量的影响
抚育间伐作为森林经营的主要措施, 影响到林
刘运科等: 间伐对川西亚高山粗枝云杉人工林细根生物量及碳储量的影响 651

doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00645
分生长、总收获量、林分结构等多个方面, 它为林
木创造了良好的生长环境, 提高了林木质量, 提升
了森林的生态功能(Yin et al., 1989; López et al.,
2003; 马履一等, 2007)。Noguchi等(2011)对间伐1
年后的日本扁柏(Chamaecyparis obtusa)细根研究发
现, 间伐显著降低了细根生物量; 而López等(2003)
对西班牙东北部间伐2年后的橡树(Quercus ilex) 林
的细根连续3年研究发现, 与对照相比, 间伐80%使
细根生物量增加超过1倍, 细根年生长量增加76%,
死亡率增加32%, 寿命下降了2周。本研究中, 间伐
使林分密度、林木单株地下空间(表2)、林下植物多
样性(表1)、环境因子(土壤养分有效性, 土层温度和
水分等) (图6)等变化, 最终使得粗枝云杉人工林单
株细根生物量随间伐强度的增加而增加, 林分细根
生物量随间伐强度的增加而减少(表2)。
土壤空间异质性是导致根系分布空间异质性
的主要原因, 根系对土壤空间异质性的基本反应是
调整生物量, 这也是根系适应土壤空间异质性的策
略(程云环等, 2005; 史建伟等, 2011)。粗枝云杉人
工林细根分布具有明显的垂直特点, 土壤上层细根
总生物量显著高于土壤下层, 主要是由于土壤资源
有效性在空间上分布的差异以及外界环境条件的
影响(图6)。多数研究认为, 细根的这种垂直分布特
点, 主要原因是上层土壤的温度较高和土壤有效养
分含量较多, 有利于细根生长和吸收养分(王祖华
等, 2011); 另一个重要原因是上层的土壤物理性质,
如土壤质地好, 容重小, 水稳性团聚体含量高, 而
下层的土壤温度较低、土壤质地较差, 不利于细根
的生长(董慧霞等, 2007)。本研究中, 随着间伐强度
的增加, 土壤上层的细根生物量总体上呈现减少的
趋势, 但所占比例增加(图2, 图3), 这一方面可能是
由于间伐导致林分密度减小, 细根大量死亡; 另一
方面, 间伐使得林分开阔度增加, 林分郁闭度降低,
直射到林地的光照增加, 土壤上层温度上升, 水分
再分配, 养分转化迅速, 有效养分增加, 有利于细
根生长和吸收(图6)。



图6 细根生物量与土壤养分有效性的相关关系。
Fig. 6 Correlation of fine root biomass and soil nutrient availability.

652 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2012, 36 (7): 645–654

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3.2 细根不同根序生物量的分配格局
细根分枝序列是林木根系重要的结构特征。近
年来研究发现, 树木根系类似于地上茎或枝条的发
育一样, 具有明显的分枝结构, 依据其生长发育的
顺序以及着生位置的不同, 形成根序(Pregitzer et
al., 2002; Guo et al., 2004)。细根不同根序生物量的
高低反映了细根的形态构建(刘金梁等, 2009), 低级
细根体积较小, 可以用较少的碳消耗来获得较多的
土壤资源(刘聪等, 2011)。本研究中细根生物量随根
序的增加呈现增加的趋势, 且差异显著(p < 0.05)
(表3), 主要与植物自身的遗传特性和抚育措施有
关, 因此, 研究不同间伐强度根序的生物量分配具
有重要意义。
间伐对不同根序生物量的影响不同, 结果分析
表明, 提高间伐强度降低了细根总生物量以及各根
序细根生物量, 但相对增加了1–3级细根生物量的
比例。间伐后林内光照增加, 温度升高, 湿度加大,
微生物活性增强, 凋落物分解加快, 养分转化迅速
(马履一等, 2007; 林娜等, 2010), 使得植物将更多
的C分配到地上部分, 充分利用光能积累有机物。为
避免对地下部分C分配的减少而导致根系吸收能力
的降低, 植物体通过调整有限的C源, 使之分配到
吸收功能最强的低级根, 导致低级根迅速生长, 生
物量比例增加。如杉木人工林间伐4年后, 不同根序
细根的直径、根长和比根长与未间伐相比有显著差
异(p < 0.05) (王祖华等, 2011), 这一结果与Noguchi
等(2011)的研究结果不一致, 但王祖华等(2011)和
Noguchi等(2011)都未对细根根序生物量分配规律
进行研究。
3.3 间伐对细根碳储量的影响
在对森林生态系统的碳库调查和估算中, 林木
细根由于土壤的覆盖和分布不均匀, 其研究成为一
个难点(史建伟等, 2011)。细根是森林生态系统重要
的碳库 , 细根的生产贡献占了森林生态系统中
3%–84%的净初级生产力(张小全和吴可红, 2001)。
研究资料表明, 细根(直径< 2–5 mm)的生物量为
460–28 050 kg·hm–2 (张小全和吴可红, 2001), 细根
碳储量高达230–14 025 kg C·hm–2 (谭波等, 2008)。
本研究结果显示, 粗枝云杉人工林细根碳储量最高
为2 047.8 kg C·hm–2 (对照, 间伐0%), 随着间伐强
度的增加而有所减少, 最低为1 448.3 kg C·hm–2 (间
伐50%) (图4)。各根序之间碳储量表现不一, 高级细
根碳储量大, 低级细根碳储量小, 但低级细根周转
迅速, 在生态系统碳循环中的重要性也不容小觑。
细根不仅贮存着大量的碳, 而且通过细根周转
进入土壤的碳是地上凋落物输入量的一至数倍
(Makita et al., 2011; Vogt et al., 1995; 张小全和吴
可红, 2001), 这些碳将在土壤中存储相当长的时间
(袁渭阳等, 2009; 裴智琴等, 2011)。一方面, 间伐后
林内地面温度升高, 湿度增大, 会使得堆积在林内
的凋落物加快分解, 导致土壤有机碳储量增加(林
娜等, 2010)。Vargas等(2009)伐去林内直径小于2 cm
的林木, 5年后土壤有机碳储量高于未间伐林地; 与
未间伐林分相比, 林冠层间伐的方式减少了土壤有
机碳储量, 而下层间伐反而使土壤有机碳储量有所
增加。另一方面, 间伐后林分密度减小, 林内剩余
营养空间加大, 种间竞争减弱, 使得林内生物多样
性增加(马履一等, 2007); 植物生物多样性的增加
导致细根生物量的“超产”, 最终使得细根碳储量得
以增加(刘聪等, 2011)。本试验地中虽然高强度间伐
后细根碳储量较对照小(图4), 但使得土壤有机碳储
量显著增加(郝凯婕, 2011)。因而, 适度的间伐可显
著提升低效林分森林生态系统的整体碳储量水平。
本研究样地位于川西亚高山林区, 是四川省主
要的森林碳库(黄从德等, 2009)。该区域是典型的生
态环境脆弱带, 森林一旦遭到破坏, 恢复难度较大,
因此, 制定合理有效的以减排增汇为目标的森林经
营管理措施显得尤为重要。本文以不同的抚育梯度
来量化人工干扰的频度和强度, 研究人工抚育后粗
枝云杉人工林细根生物量、碳储量和碳汇能力的变
化, 为今后人工林的健康发展和增强碳汇能力提出
一定的经营范式。
致谢 国家科技支撑项目(2006BAC01A11和2011-
BAC09B05)、国家自然科学基金面上项目(3077-
1717)和四川省科技支撑计划(2010NZ0049)共同资
助。感谢川西林业局对定位研究和野外工作的支持,
感谢沈迪玉高级实验师对植物种类鉴定提供的帮
助, 硕士生党燕超、李国梁、苗宇、刘浩、张军、
杨正菊、张腾飞、魏鹏等在样品采集及室内分析测
定中给予的帮助。
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责任编委: 郭大立 责任编辑: 王 葳