全 文 ：植物生态学报 2011, 35 (11): 1106–1116 doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.01106
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2011-06-14 接受日期Accepted: 2011-08-23
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: dlguo@urban.pku.edu.cn)
鼎湖山9种常见树木细根组织N浓度的季节变化
银森录1 孔德良2 郭大立1,2*
1北京大学城市与环境学院, 北京 100871; 2北京大学深圳研究生院城市规划与设计学院, 深圳 518055
摘 要 根系在植物养分吸收、生理代谢和生态系统过程中发挥着重要作用, 然而我们对根系结构与功能的了解十分有限。
以往对根系的研究往往用直径大小定义细根, 忽略了细根系统内部结构和功能的异质性。近年来的研究表明, 细根系统中的
根级(root order)与根的功能有较好的相关性, 低级根个体多属于短命的吸收根。温带森林的研究表明, 非木质化的吸收根在
氮(N)浓度上呈现显著的季节变化, 而与木质化的结构性根缺少N浓度的季节变化形成鲜明对比。该研究通过研究亚热带树木
不同根级N浓度的季节变化, 试图验证假说: 木本植物中, 非木质化的根中N浓度具有明显的季节变化是一个普遍现象。通过
对鼎湖山常见的9种木本植物不同根级的研究, 证实了在1年内的6个采样时段, 各根级的N浓度之间都存在显著差异; 与温带
树种不同, 各树种不同根级的N浓度变化呈现不同的季节格局, 这与假说不符。因此认为温带与亚热带森林生态系统之间的
环境差异以及树种之间的差异是导致亚热带树种低级根的N浓度季节变化不显著, 而三、四级根变化相对显著的主要原因。
这些发现对于认识树木根系统内及个体水平的N分配与利用格局具有重要的意义。
关键词 鼎湖山, 根级, 季节动态, 组织N浓度
Seasonal variation of fine root tissue N concentration of nine common tree species in
Dinghushan, Guangdong, China
YIN Sen-Lu1, KONG De-Liang2, and GUO Da-Li1,2*
1College of Environmental Sciences, Peking University, Beijing 100871, China; and 2School of Urban Planning and Design, Shenzhen Graduate School,
Peking University, Shenzhen 518055, China
Abstract
Aims Roots play an important role in the acquisition of soil resources and ecosystem processes. In this study,
roots of nine subtropical tree species were studied to: 1) examine root diameter, specific root length and tissue N
concentrations of different root branch orders in various tree species; 2) identify seasonal patterns of root N con-
centration; and 3) test the hypothesis that roots of lower orders have more marked seasonal patterns of N as they
belong to a foundational module that is functionally different from higher order roots.
Methods Nine tree species in Dinghushan, Guangdong were studied. Roots were sampled from at least three
trees of each species in the same plot at six different times during one year, and individual roots were separated
according to branch orders. We measured root diameter, specific root length and tissue N concentrations of each
order of all nine species. Variations of root N concentrations among orders in each species were analyzed by
one-way ANOVA.
Important findings There were significant differences in root N concentration among different branch orders,
with first and second orders having consistently higher N concentrations than higher orders, as expected. How-
ever, contrary to our hypothesis, the first two orders, which should belong to the rapid-cycling fraction of tree root
systems, did not demonstrate the most marked seasonal changes in N concentration. Thus, the marked seasonal
patterns in N concentrations in lower order roots found in temperate trees may not occur in subtropical trees. We
suggest this contrast between temperate and subtropical trees may be related to N storage patterns in roots in tem-
perate trees due to distinct phenology and the lack of distinct seasonality in subtropical trees. More study is
needed to identify specific mechanisms that regulate N concentrations in roots and other plant tissues in subtropi-
cal vs. temperate trees.
Key words Dinghushan, root order, seasonal variation, tissue N concentration

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植物根系作为重要的水分、营养吸收器官
(Trumbore & Gaudinski, 2003), 在植物发挥正常功
能和生态系统物质循环过程中扮演着重要的角色,
而且根系的动态对环境变化有重要的指示作用, 可
以反映树木或生态系统的健康状况 (Vogt et al.,
1993; Bloomfield et al., 1996; Wells & Eissenstat,
2003)。因为根系的功能属性(functional traits)与根系
的生理活动具有很大的关联, 根系功能属性的研究,
对于了解植物的地下生态学过程, 生态系统水平的
物质循环格局, 以及地上、地下部分的联系, 具有重
要的意义(Jackson et al., 1997; Westoby & Wright,
2006)。由于地下部分的研究面临着采样、观测等多
方面的困难(Robinson et al., 2003), 国内外对于根系
功能属性的研究进展缓慢(Trumbore & Gaudinski,
2003; De Deyn et al., 2008)。
以往的根系研究常将直径小于2 mm (或者1
mm)的根统称为“细根(fine roots)”, 并认为细根是一
个均质的整体(Böhm, 1979)。但近年来的研究表明,
细根是个高度异质化的系统, 木本植物的根系具有
复杂的分枝结构(Pregitzer et al., 2002)。按照根的分
枝等级(root order)划分根系, 证实木本植物根系末
端的不同根级(根序)在形态、化学组成和解剖结构
等特征上表现出显著的递变趋势(Pregitzer et al.,
2002; 常文静和郭大立, 2008; Guo et al., 2008b; Li
et al., 2010)。此外, 在细根中, 非木质化低级根常常
具有相对较高的氮(N)浓度和生物活性(Burton et al.,
2002), 在功能上与木质化的根存在显著区别。Xia
等(2010)在水曲柳(Fraxinus mandshurica)根系的研
究中发现, 非木质化的前三级根的N浓度均显著高
于木质化的四、五级根, 且表现出明显的季节性, 即
在春季开始后出现N浓度显著增加, 至夏季开始下
降, 秋季落叶后又有增加的趋势, 而在整个生长季,
四、五级根的N浓度几乎没有波动。由于植物组织
中的N浓度与其生理代谢强度(如呼吸强度)具有良
好的相关性(Reich et al., 1998, 2008; Burton et al.,
2002), 非木质化低级根N浓度显著的季节变化可能
是一个普遍特征, 反映其具有高强度的生理代谢。
但非木质化低级根的N浓度是否在热带和亚热带树
木中也表现出明显的季节变化目前还不清楚。研究
这一问题有助于我们更好地认识根系N动态与生态
系统N循环特征之间的联系。根据温带森林的前期
研究(Xia et al., 2010), 本研究预测: 在热带、亚热带
森林生态系统中, 不同根级的N浓度的季节变化将
表现出与温带树种水曲柳相似的格局, 这主要是因
为: 不论在温带还是亚热带树种中, 低级根作为生
理上最活跃的根, 应当在N浓度的季节变化上表现
出最明显的格局, 而生理上不活跃的高级根则无明
显的季节变化(预测一)。反之, 由于亚热带地区森林
系统所在的环境与温带森林有很大差异, 亚热带森
林的细根生物量缺少显著的季节性变化(Silver &
Vogt, 1993; Hendricks et al., 2006), 而温带森林中
细根集中在秋季死亡, 并在春季大量生长(Kuhns et
al., 1985; Hendrick & Pregitzer, 1996; Wells & Eis-
senstat, 2001), 并且常绿和落叶树种对N的需求和
利用的格局存在鲜明的差异(McClaugherty et al.,
1982; Nadelhoffer et al., 1985; Nambiar, 1987), 因此
亚热带树种根系的N浓度变化也可能表现出与水曲
柳完全不同的格局(预测二)。这意味着具有不同生
理功能的根, 其内N浓度的季节变化可能主要受树
木所处的生态系统的季节性和相应的N循环模式
控制。
1 材料和方法
1.1 研究区域概况
研究区域位于广东省鼎湖山自然保护区内
(112°30′39″–112°33′41″ E, 23°09′21″–23°11′30″ N),
地处南亚热带, 为南亚热带季风湿润气候, 平均年
降水量约1 900 mm, 有明显的干湿季, 其中4月到9
月为湿季 , 降水量占全年的70%左右(彭少麟等 ,
1998)。年平均气温约21 , ℃ 最冷月(1月)和最热月(7
月)平均气温分别为12和28 (℃ 吕明和等, 2006)。区
域内顶级植物群落为南亚热带常绿阔叶林, 锥栗
(Castanopsis chinensis)、木荷(Schima superba)、黄果
厚壳桂(Cryptocarya concinna)等为主要优势种。采
样地点位于保护区内核心区和实验区(112°32′ E,
23°09′ N), 土壤为赤红壤 , 表层有机质含量为
2.94%–4.27% (何金海等, 1982)。
1.2 实验设计和样品处理
本研究采集的树木根系样品木荷、罗伞
(Ardisia quinquegona)、厚壳桂(Cryptocarya chine-
nsis)、黄果厚壳桂、鱼骨木(Canthium dicoccum)及
红车(Syzygium hancei)位于鼎湖山保护区核心区(样
地 1: 112°32′28.9″ E, 23°28.9′38.5″ N; 样地 2:
112°8.2′35.3″ E, 23°28.2′58.1 N), 火力楠(Michelia
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macclurei)、山鸡椒 (Listea cubeba)和鼎湖合欢
(Albizia turgida)位于实验区(样地3: 112°32′ 59.5″ E,
23°59.5′54.7″ N; 样地4: 112°9.2′43.8″ E, 23°210′
3.0″ N)。样地和树种信息分别列于表1和表2。
第一批样品采于2010年1月下旬; 之后, 每隔
约两个月采样一次, 于2010年4月、6月、8月、10月
及2011年1月上旬合计采集6批次样品。首次采样时,
在样地中选定至少3株相应的成熟植株, 大乔木选
择胸径大于15 cm的植株, 小乔木和中等乔木选择
胸径5–15 cm的植株, 灌木选择胸径5 cm左右的植
株(表1)。在每株树的基部用手工挖掘土壤, 待主侧
根(primary lateral root)暴露后, 任选一条主侧根, 采
集其上直径小于5 mm的完整根枝5–10个, 保证所
采根生长在0–10 cm土壤中。整个挖掘过程中主要采
用手工挖掘法(Lyford, 1975; Böhm, 1979), 配合完
整土块法(Guo et al., 2004; Wang et al., 2006); 之后
的样品仍从样地中固定的植株上采集, 以完整土块
法为主, 配合手工挖掘法。采集到的细根样品分为3
份, 放置于写好标签的封口袋中, 收集到足够量样
品后, 迅速转入手提式冷藏箱, 并于12 h内转入冷
冻箱内冷冻保存。
冰冻的根系样品在低温下解冻后, 小心清除粘
在根上的土壤等物, 划分根系分枝等级, 生长在根
系末梢的根定义为1级根, 其母根定义为2级根, 依
此类推(Pregitzer et al., 2002)。清理干净的根枝置于
0 ℃的去离子水中, 小心地将根段上保存完好的不
同分枝等级的部分分开, 放置于标记好的玻璃瓶中,
残缺部分弃置。在带千分尺的解剖镜 (MOTIC
SMZ-140 Series, MOTIC China Group Co. Ltd, 中
国)下测量各条根的直径、长度, 每个树种各级别的
根测量数目至少为一级100条、二级100条、三级50
条、四、五级各10条。
分置后的样品在65 ℃下烘干48 h, 烘干至恒重
后分别称量各级根的样品质量, 算出其比根长(SRL,
specific root length); 假设根为圆柱体, 计算出各级
根的组织密度(tissue density)。各级根样品通过研磨
全部通过200目筛, 过筛后的样品置于2 mL离心管
中保存。


表1 物种和样地
Table 1 Species and sampling plot
物种
Species
科
Family
采样地点
Sampling
plot
样地林型
Stand type
采样植株胸径
DBH of trees
sampled
(cm)
表土(0–10 cm)
N浓度
0–10 cm soil N
concentration
(mg·g–1)
木荷
Schima superba
山茶科
Theaceae
样地1
Plot 1
木荷-锥栗
Schima superba-Castanopsis chinensis
≥15 1.11
罗伞
Ardisia quinquegona
紫金牛科
Podocarpaceae
样地1
Plot 1
木荷-锥栗
Schima superba-Castanopsis chinensis
≥3 1.11
厚壳桂
Cryptocarya chinensis
樟科
Lauraceae
样地2
Plot 2
木荷-厚壳桂-黄果厚壳桂
Schima superba-Cryptocarya chinensis-Cryptocarya
concinna
≥20 3.59
黄果厚壳桂
Cryptocarya concinna
樟科
Lauraceae
样地2
Plot 2
木荷-厚壳桂-黄果厚壳桂
Schima superba-Cryptocarya chinensis-Cryptocarya
concinna
5–15 3.59
鱼骨木
Canthium dicoccum
茜草科
Rubiaceae
样地2
Plot 2
木荷-厚壳桂-黄果厚壳桂
Schima superba-Cryptocarya chinensis-Cryptocarya
concinna
≥10 3.59
红车
Syzygium hancei
桃金娘科
Myrtaceae
样地2
Plot 2
木荷-厚壳桂-黄果厚壳桂
Schima superba-Cryptocarya chinensis-Cryptocarya
concinna
≥10 3.59
火力楠
Michelia macclurei
木兰科
Magnoliaceae
样地3
Plot 3
火力楠-木荷-马尾松
Michelia macclurei-Schima superba-Pinus
massoniana
≥15 1.04
山鸡椒
Listea cubeba
樟科
Lauraceae
样地3
Plot 3
火力楠-马尾松-木荷
Michelia macclurei-Schima superba-Pinus
massoniana
3–5 1.04
鼎湖合欢
Albizia turgida
苏木科
Hypericaceae
样地4
Plot 4
樟树-鼎湖血桐-水翁
Cinnamomum camphora-Macaranga sampsonii-
Cleistocalyx operculatus
5–10 2.64
DBH, diameter at breast height.
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表2 树种物候信息
Table 2 Penology of species sampled
采样时间 Sampling time (year-month) 物种
Species
2010-1 2010-4 2010-6 2010-8 2010-10 2011-1
木荷
Schima superba
新叶
New leaves
结果
Fruition
落叶
Leaf fall
罗伞
Ardisia quinquegona
花期
Florescence

厚壳桂
Cryptocarya chinensis
新叶
New leaves

黄果厚壳桂
Cryptocarya concinna
新叶
New leaves

鱼骨木
Canthium dicoccum
新叶
New leaves

红车
Syzygium hancei
新叶
New leaves

火力楠
Michelia macclurei
花期
Florescence
新叶
New leaves
花期
Florescence
山鸡椒
Listea cubeba
落叶/花期
Leaf fall/florescence
新叶/结果
New leaves/fruition
落叶/结果
Leaf fall/
fruition
鼎湖合欢
Albizia turgida
新叶
New leaves



样品的N浓度用元素分析仪(Elementar vario
EL, Elementar Analysensysteme GmbH, Hanau,
Germany)进行检验 , 检测前样品在65 ℃下烘干
24 h, 检测后另取30 mg样品进行灰分校正。
1.3 数据分析
对不同根级的平均N浓度, 取每个物种6个时
段N浓度的平均值, 而每个时段有3次重复, 因此
为18个N浓度的平均值; 对不同时段之间各级根
N浓度的季节变化(seasonal variation, SV), 计算方
法为: 用相邻两个时段N浓度平均值之差的绝对
值与该根的N浓度平均值相除, 取5次变化平均值
的百分数:
5/)(%100 5
1
1∑ = + −×= k kk N NNSV
其中, Nk表示某个月份特定根级的N浓度, Nk+1表
示之后一次采样时该根级的N浓度; N表示该根级
6次采样N浓度的平均值。SV值越大, 表明在一年
不同季节间根级N浓度的变化幅度越大。
用方差分析(one-way ANOVA)分析不同根级
之间以及同一根级在不同时段之间N浓度的差
异。在此基础上 , 用最小显著差法 (LSD, least-
significant difference)检验(α = 0.05)同一物种不同
根级、同一根级不同时段N浓度之间的差异是否
显著。N浓度及其季节变化与其他属性间(根直
径、组织N浓度)的关系通过相关性分析得出。所
有的分析均在 SPSS 17.0软件 (SPSS Statistics
v17.0, SPSS Inc., USA)中完成。
2 结果
2.1 不同物种各根级的形态属性差异
所有物种的根直径和长度都随着根级的递增
而增加(表3), 但不同物种的根直径存在显著的差
异(p = 0.017): 厚壳桂的一级根直径(0.83 mm)最
粗, 红车的一级根直径最细(0.17 mm), 前者约为
后者的5倍 ; 五级根直径也相差了1倍多(厚壳桂
2.1 mm, 红车0.98 mm); 厚壳桂的一级根的长度
(1.75 cm)是红车(0.22 cm)的8倍, 最长的五级根
长度是最短的20倍。厚壳桂与木荷、红车以及鼎
湖合欢在根直径上存在显著差异(p < 0.01), 而与
罗伞、黄果厚壳桂、鱼骨木、火力楠和山鸡椒的
根直径差异不显著; 红车根直径与厚壳桂、火力
楠差异显著, 而与其他几个种差异不显著。
2.2 各级根N浓度的季节性变化
各树种中大多数低级根的N浓度的季节变化
总体不是很明显(图1)。但是, 不同树种及同一树
种不同根级的N浓度的季节变化还是呈现出一定
的差异(图1; 表4)。罗伞、厚壳桂、黄果厚壳桂、
山鸡椒和鼎湖合欢5个根级的季节变化较为明显;

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表3 9个树种不同根级的形态属性
Table 3 Morphological traits of nine tree species according to root order
树种
Species
根级
Root order
根直径
Root diameter (mm)
根长度
Root length (cm)
比根长
Specific root length
(m·g–1)
1 0.20 (0.03) 0.26 (0.10) 46.78
2 0.25 (0.05) 0.70 (0.29) 36.38
3 0.32 (0.05) 2.25 (0.75) 35.28
4 0.52 (0.10) 3.53 (2.02) 17.08
木荷 Schima superba
5 0.96 (0.19) 4.94 (1.92) 5.51
1 0.44 (0.05) 1.02 (0.43) 15.13
2 0.53 (0.08) 2.39 (1.00) 11.10
3 0.74 (0.09) 5.51 (1.73) 3.28
4 1.08 (0.08) 15.25 (3.77) 1.50
罗伞 Ardisia quinquegona
5 1.59 (0.14) 22.34 (5.19) 0.70
1 0.83 (0.11) 1.75 (0.84) 7.51
2 1.00 (0.15) 4.97 (2.75) 7.57
3 1.31 (0.16) 13.49 (4.15) 2.51
4 1.54 (0.15) 34.06 (11.43) 1.61
厚壳桂 Cryptocarya chinensis
5 2.10 (0.45) 90.13 (15.63) 0.70
1 0.46 (0.08) 0.82 (0.31) 12.83
2 0.64 (0.11) 2.43 (0.91) 7.39
3 0.83 (0.14) 5.99 (3.13) 4.38
4 1.11 (0.23) 12.40 (4.47) 1.60
黄果厚壳桂 Cryptocarya concinna
5 1.73 (0.22) 32.85 (11.99) 0.71
1 0.53 (0.06) 1.00 (0.41) 11.98
2 0.62 (0.07) 2.20 (0.99) 8.52
3 0.73 (0.13) 5.47 (2.79) 5.34
4 1.02 (0.12) 11.17 (8.59) 2.38
鱼骨木 Canthium dicoccum
5 1.65 (0.10) 19.32 (8.87) 0.53
1 0.17 (0.02) 0.22 (0.05) 61.36
2 0.22 (0.03) 1.04 (0.22) 52.05
3 0.32 (0.07) 2.30 (0.53) 20.68
4 0.49 (0.06) 5.49 (1.27) 12.43
红车 Syzygium hancei
5 0.98 (0.24) 8.67 (3.28) 3.82
1 0.58 (0.09) 1.08 (0.37) 19.59
2 0.65 (0.08) 2.07 (0.73) 12.37
3 0.79 (0.13) 4.36 (2.28) 4.24
4 1.03 (0.18) 8.32 (2.68) 3.40
火力楠 Michelia macclurei
5 1.75 (0.34) 15.78 (4.02) 1.29
1 0.46 (0.08) 0.56 (0.18) 15.65
2 0.61 (0.07) 1.88 (0.59) 11.93
3 0.86 (0.10) 4.58 (0.84) 7.83
4 1.08 (0.14) 9.09 (2.65) 1.83
山鸡椒 Listea cubeba
5 1.57 (0.22) 28.49 (5.19) 0.63
1 0.29 (0.04) 1.17 (0.36) 35.78
2 0.35 (0.07) 2.33 (0.62) 21.81
3 0.45 (0.07) 2.84 (0.70) 14.49
4 0.52 (0.09) 4.36 (0.96) 10.09
鼎湖合欢 Albizia turgida
5 0.78 (0.11) 7.44 (1.55) 4.63
括号内为测量的标准误差。
Values in parenthesis are SE of measurement.
银森录等: 鼎湖山 9种常见树木细根组织 N浓度的季节变化 1111

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表4 9个树种5个根级N浓度的季节变化(SV)
Table 4 Seasonal variation of root tissue N concentrations (SV) of five root orders in nine tree species
SV (%)
根级 Root order
物种
Species
1 2 3 4 5
平均值
Mean
木荷 Schima superba 2.17 2.89 7.17 4.74 2.19 3.83
罗伞 Ardisia quinquegona 5.26* 6.85* 19.39* 11.95* 7.48* 10.19
厚壳桂 Cryptocarya chinensis 4.78* 10.42* 26* 16.43* 21.8* 15.89
黄果厚壳桂 Cryptocarya concinna 9.92* 16.33* 15.56* 20.48* 15.73* 15.60
鱼骨木 Canthium dicoccum 2.78 3.61 8.83 12.95* 13.12* 8.26
红车 Syzygium hancei 1.62 7.28 5.00 7.18 4.80 5.18
火力楠 Michelia macclurei 3.99* 9.32 9.73* 12.86* 5.03 8.19
山鸡椒 Listea cubeba 10.24* 13.81* 20.72* 24.33* 11.64* 16.15
鼎湖合欢 Albizia turgida 8.88* 9.62* 13.44* 13.40* 19.97* 13.06
平均值 Mean 5.27 8.30 13.27 13.37 11.23 10.29
*, 表示N浓度季节间变化是显著的(p < 0.05)。
*, showing significant N concentration variation between different seasons (p < 0.05).


表5 根级N浓度季节变化(SV)与根直径、N浓度相关性分
析结果
Table 5 Analysis results of seasonal variation of root tis-
sue N concentrations (SV) vs. root diameter and tissue N
concentrations
p值 p value 相关性
Correlation
1 2 3 4 5
直径×季节变化
Diameter × SV
0.333 0.485 0.656 0.82 0.961
组织N浓度×季节变化
Tissue N concentration ×
SV
0.525 0.259 0.782 0.635 0.271
1,2,3,4,5, 根级。
1,2,3,4,5, root order.


鱼骨木和火力楠只有部分根级有明显的季节变
化; 而木荷与红车的5个根级N浓度的季节间差异
均不显著。根据研究方法中计算季节变化指数的
公式 , 9个物种中 , 山鸡椒的季节变化最大(图1
Licu, 5个根级平均为16.15%), 而木荷的季节性变
化最小(图1 Scsu, 5个根级平均为3.82%)。所有树
种平均后 , 一级根变异系数最小(平均为5.27%),
四级根变异系数最大(平均为13.37%)。
对各根级的平均直径和平均N浓度与其N浓
度的季节变化值作相关分析, 发现根系N浓度的
季节动态与根的直径以及平均N浓度之间并没有
显著的关联(表5)。
3 讨论
根系是一个具有高度异质性的分枝体系。在
以往研究中被认为是均质的细根(直径小于2 mm
的根), 其中包含着许多个根级, 每个根级之间在
功能属性上均存在巨大的差异 (Pregitzer et al.,
2002; Wang et al., 2006; Li et al., 2010)。研究表明,
大部分木本植物的前五级根都包含在“细根”的直
径范围内, 虽然过去认为细根都具有吸收养分和
水分的功能(Vogt et al., 1986), 但是近来研究发
现: 四、五级及更高等级的根中, 并没有发现与
之相应的解剖结构(Guo et al., 2008b)。在根系这
个异质系统中, 一级根的直径最细, 长度最小, N
浓度最高(Pregitzer et al., 2002), 呼吸作用最强
烈, 寿命也最短(Xia et al., 2010)。这些功能属性
随着根级的增加, 会出现一定的递变性(Pregitzer
et al., 2002; Guo et al., 2008b; Li et al., 2010; Xia
et al., 2010), 但整体而言, 低级根与高级根之间
尤其是寿命上的差异十分明显(Guo et al., 2008a;
Xia et al., 2010)。在评估根系周转和物质循环时,
低级根与高级根之间的作用是完全不同的。
在温带森林系统中, 水曲柳的前三级根N浓
度具有一致的季节性动态, 在生长季开始时N浓
度显著升高, 而四、五级根N浓度则保持稳定(Xia
et al., 2010)。与上述研究结果完全不同的是, 本
研究中, 9个亚热带物种的一、二级根N浓度的季
节变化并不明显, 变化最大的是三、四级根, 五级
根居中。研究结果与预测一相反, 但符合预测二,
即亚热带树种细根N浓度的季节性变化与温带的
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格局不同。造成这种格局差异的原因, 可能主要
有以下几方面:
首先, 不同森林生态系统的环境因素之间存
在巨大差异。温带具有强的季节性, 而亚热带季
节差异远不如温带明显。生长季结束时, 温带森
林系统中会积蓄大量的凋落物, 由于N矿化速率
对温度很敏感(MacDonald et al., 1995), 非生长季
中凋落物中N矿化速率较低。在温度升高后土壤N
开始迅速矿化 , 因此在生长季初期(一般为5月),
土壤中N的有效性比秋季更高(于水强等, 2007)。
同时由于升温使积雪融化, 土壤中的水分也充足,
养分和水分的有效性增加 , 根系养分吸收增加
(Jackson et al., 1990; Ryel & Caldwell, 1998)。虽然
在亚热带森林中也存在干湿季的差异, 但是鼎湖
山的旱季平均气温在15 ℃以上。虽然旱季降水量
仅占全年降水量的30% (约500 mm), 仍然超过了
许多温带森林生长季的降水量。另外, 相比温带
系统, 亚热带树种并不是特别受N的限制(Valverde-
Barrantes et al., 2007; Hedin et al., 2009)。对于温
带树种, 春季可能是根系吸收水分和养分的重要
季节, 细根的活性达到最大值, 因而吸收根中的
N浓度最高; 而亚热带地区水分和养分条件在全
年中并没有出现限制, 低级根可能在任何季节都
可以发挥吸收功能, 因此其一、二级根N浓度的季
节变化并不显著(图1; 表5)。
其次, 不同树种在N利用的季节动态方面的
差异, 也可能是形成本研究与Xia等(2010)研究的
水曲柳根系N浓度季节变化有所不同的一个原
因。温带阔叶树种在秋季落叶, 而在春季长出新
叶, 对N的需求有一个相对集中的时期。本研究中
的9个树种 , 除了木荷和山鸡椒在1月大量落叶 ,
其余树种并没有集中落叶或者开花、结果的季节
(表2)。各季节之间根系N浓度的变化(图1)表明,
在物候相发生变化的两个时段之间, 不同的物种
以及不同根级N浓度的变化并没有显著的规律。9
个树种中, 山鸡椒是唯一叶片全部凋落的, 也只
有这个树种表现出与温带树种较为接近的N浓度
的季节变化格局, 即前四级根的季节变化都较明
显且一致, 而五级根的季节变化则不明显。其余
树种的细根则表现为对物候变化没有显著响应
(木荷、红车、鼎湖合欢), 或者是低级根和高级根
只有一种响应相对显著(罗伞、鱼骨木, 火力楠),
或者是五级根中不连续的部分根级有显著的响应
(如厚壳桂为一、三、四级, 黄果厚壳桂为二、四
级)。在今后的研究中, 有必要在温带和亚热带对
比更多树种的N季节变化动态, 特别是对比亚热
带系统中落叶树种和常绿树种各个器官组织N浓
度的季节变化。
再次, 温带和亚热带植物根系生理活动的季
节动态不同。温带森林细根生长和死亡分别集中
在树冠生长的春季和叶片凋落的秋季(McClaugh-
erty et al., 1982; Kuhns et al., 1985; Hendrick &
Pregitzer, 1993, 1996; Wells & Eissenstat, 2001);
而在热带森林, 细根生长与水分季节动态关系密
切 , 细根生长高峰出现在雨季 , 旱季生长减慢 ,
死根量提高(Kätterer et al., 1995)。对长白山红松
阔叶林细根周转的研究发现, 温带森林的细根生
物量在生长季开始的时候最低(杨丽韫和李文华,
2005), 而在低级根N浓度相对低的夏季和秋季
(Xia et al., 2010), 细根生物量远大于春季。相比
温带细根生物量的明显变化, 亚热带森林的细根
生物量则缺少显著的季节性变化(Silver & Vogt,
1993; Hendricks et al., 2006)。此外, 温带根系冬
季彻底停止生理活动。但对于亚热带根系, 尤其
是生理活动较强的前两级根, 尚未确定其能否在
冬季保持生理活动的旺盛。相比之下, 温带植物
的细根在非生长季可能暂时作为营养储藏器官 ,
亚热带植物的低级根更可能始终是一个吸收器
官 , 储藏营养的功能很可能由较高等级的根(如
本文研究中的三、四级根)来负责, 这也在一定程
度上解释了本研究中N浓度季节变化最大的是
三、四级根这样的格局。

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←
图1 9个树种各根级N浓度的季节变化(平均值±标准误差)。Scsu, 木荷; Arqu, 罗伞; Crch, 厚壳桂; Crco, 黄果厚壳桂;
Cadi, 鱼骨木; Syha, 红车; Mina, 火力楠; Licu, 山鸡椒; Altu, 鼎湖合欢。
Fig. 1 Seasonal variations of root tissue N concentrations of nine tree species (mean ± SE). Scsu, Schima superba; Arqu,
Ardisia quinquegona; Crch, Cryptocarya chinensis; Crco, Cryptocarya concinna; Cadi, Canthium dicoccum; Syha, Syzygium
hancei; Mina, Michelia macclurei; Licu, Listea cubeba; Altu, Albizia turgida.
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温度、降水和土壤养分等环境因素都会对根
系活动产生复杂的影响(Zogg et al., 1996; Preg-
itzer et al., 1997; Burton & Pregitzer, 2003)。作为
对环境因子的响应, 根系中的N浓度可能会产生
相应的变动 , 并且在低级根中的变动可能最明
显。然而本研究中不同季节的气温、降水之间的
差异, 并没有对9个树种一、二级根的N浓度产生
显著的影响, 而N浓度季节变化最显著的三、四级
根 , 其N浓度随时间变化也没有统一的趋势 (图
1)。此外, 土壤N的有效性对根系N浓度具有一定
的影响(Pregitzer et al., 2000), 但本研究中并未对
土壤N的有效性及其季节变化进行研究, 缺乏验
证这一观点的证据。不过, 是否存在其他控制根
系N浓度变化的环境因素仍需要进行更多的探
讨。另外, 表5表明, 本研究中物种之间的差异对
根系组织N浓度季节动态格局的影响, 并没有像
影响根系中N浓度那样重要的作用, 影响这个动
态格局的因素应该在群落或生态系统水平上。
尽管本研究的结果没有支持我们关于低级根
N浓度存在明显季节变化的假说, 但暗示了许多
未来值得研究的方向。例如, 不同气候带下, 不同
叶片习性(如常绿与落叶)的树木根系N的季节变
化格局受哪些因素控制, 植物体内N储存格局对
根系N的季节变化影响有多大 , 土壤N有效性的
季节变化对根系N的季节变化贡献有多大？根系
中低级根是主要的吸收根, 其功能主要是向地上
部分输送矿质养分和水分, 在N储藏方面起的作
用可能十分有限, 那么高级根中的N是否有可能
向低级根中运输 , 还是N的运输基本是单向的 ,
即从低级根到高级根再到茎和叶？这些问题的解
答有助于我们进一步了解N在植物体生命过程中
的动态 , 为评估生态系统N循环过程提供重要
依据。
4 结论
亚热带森林生态系统中, 9个树种细根形态特
征存在较大差异。大多数树种的低级根(主要是
一、二级根) N浓度在不同的季节间变化并不强
烈, 而三、四级根季节变化最大。不同的树种, 其
各级根N浓度季节变化的趋势也各不相同。整体
而言, 与温带树种低级根N浓度呈现显著季节变
化的格局截然不同, 研究中亚热带树种的低级根
N浓度缺乏显著的季节变化格局。导致这种差异
的原因可能包括亚热带树种尤其是常绿树种在N
利用方面缺乏明显的季节性、土壤N供应缺乏明
显的季节性、根系中N在不同根级之间的分配、
储藏和转移可能表现出与温带树种不同的格局
等。未来的研究中, 应深入探讨不同气候带下树
木各个器官中N浓度的季节变化格局与树木N储
存和分配 , 以及与生态系统N循环模式之间的
关系。
致谢 国家自然科学基金(40971030)资助。野外
考察和采样中得到中国科学院华南植物园的支
持, 在此表示感谢。
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责任编委: 王政权 责任编辑: 李 敏