全 文 ：植物生态学报 2016, 40 (5): 436–446 doi: 10.17521/cjpe.2015.0440
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2015-12-04 接受日期Accepted: 2016-02-19
* 通信作者Author for correspondence (E-mail: lixinlv@ibcas.ac.cn)
西藏朗县地区不同龄级高山松林木径向生长对火
干扰的响应
李 宝1,2 程雪寒1,2 吕利新1*
1中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室, 北京 100093; 2中国科学院大学, 北京 100049
摘 要 林火影响着林木的更新、生长发育以及林分演替, 是森林生态系统的重要干扰因子。为了评估林火对不同龄级树木
生长的影响, 该文研究了西藏林芝市朗县2005年林火前后高山松(Pinus densata)的树轮变异特点。在林分内, 选择62株过火林
木, 进行树芯样品采集, 且依据胸径将样树分为幼树(胸径< 10 cm)和成年树(胸径≥10 cm)。树木年轮学交叉定年结果显示样
本最大年龄为102年, 最小年龄为19年, 平均年龄为48年。研究结果表明: 过火前幼树径向生长与上一年11月平均最低气温显
著负相关, 成年树径向生长与当年9月平均最低气温和平均气温显著正相关; 过火后幼树和成年树的径向生长均与当年1月平
均气温和平均最高气温显著负相关。成年树对火干扰的抵抗力(过火年-过火前树轮宽度降低的百分比)和恢复力(过火后-过火
前树轮宽度恢复的百分比)都显著高于幼树。过火后不同龄级的树木生长都加快。在地表火干扰中, 成年树比幼树更能抵抗
火干扰的影响。研究结果可为全球变化背景下森林恢复及林火应用提供科学依据。
关键词 干扰; 中度地表火; 树木龄级; 高山松; 树木年轮; 西藏; 朗县
引用格式: 李宝 , 程雪寒 , 吕利新 (2016). 西藏朗县地区不同龄级高山松林木径向生长对火干扰的响应 . 植物生态学报 , 40, 436–446. doi:
10.17521/cjpe.2015.0440
Responses of radial growth to fire disturbance in alpine pine (Pinus densata) of different age
classes in Nang County, Xizang, China
LI Bao1,2 , CHENG Xue-Han1,2, and LÜ Li-Xin1＊
1State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China; and 2University of
Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
Abstract
Aims Forest fire plays a complex and important role in affecting forest regeneration, tree growth, and stand
development. Despite the importance of forest fire in modulating forest dynamics, researches on the response
patterns of trees of different age-classes to fire disturbances are scarce. This study was conducted to determine the
growth patterns of surviving trees of different age-classes in an alpine pine (Pinus densata) forest in the
southeastern Xizang Plateau, where a moderate surface fire occurred in 2005.
Methods We collected tree-ring samples of P. densata in the Gong-Zi-Nong valley in Nang County, Xizang
Autonomous Region, in western China. Based on the diameter at breast height (DBH), the sampling trees were
divided into saplings (DBH < 10 cm) and mature trees (DBH ≥10 cm). The tree-ring samples were subsequently
polished, measured, cross-dated, and detrended to produce sequences of tree-ring width indices. The detrended
tree-ring sequences were averaged using bi-weight robust method to develop chronologies for saplings and mature
trees separately. Pearson correlation coefficients and response coefficients between the sequences of tree-ring
width indices and climate factors (air temperature and precipitation) were calculated for examination of the res-
ponses of tree-ring sequences to monthly mean air temperature and monthly total precipitation both before and
after the fire event. Indices of growth resistance and growth recovery were calculated based on the relative
changes of trees’ raw ring width before and after the fire event, for trees in different age-classes. These indices
were then compared between the trees in different age classes to assess the impacts of fire on trees.
Important findings Before the fire event, the radial growth of saplings showed a significantly negative response
to the monthly mean minimum temperature of the preceding November, whereas the radial growth of mature trees
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showed a significantly positive response to monthly mean minimum temperature and monthly mean temperature
of current September; following the fire event, radial growth of both the saplings and the mature trees showed a
significantly negative response to monthly mean temperature and monthly mean maximum temperature of Janu-
ary of the tree-ring formation year. Based on the ratios of mean tree-ring widths of 5 post-fire years to those of 5
pre-fire years, the mature trees were significantly more fire resistant than the saplings. Moreover, the mature trees
also showed greater ability in post-fire recoveries than the burnt saplings. Our results demonstrated that moderate
surface fire stimulated the radial growth of both saplings and mature trees, and that the mature trees better recov-
ered from the fire event than the saplings. The changes in growth-climate relationships following the fire event
may attribute to changes in understory vegetation and microenvironments.
Key words disturbance; moderate surface fire; age class; Pinus densata; tree-ring; Xizang; Nang County
Citation: Li B, Cheng XH, Lü LX (2016). Responses of radial growth to fire disturbance in alpine pine (Pinus densata) of different
age classes in Nang County, Xizang, China. Chinese Journal of Plant Ecology, 40, 436–446. doi: 10.17521/cjpe.2015.0440
自工业革命以来, 全球地表平均气温大约上升
了0.85 ℃ (IPCC, 2013), 导致全球水循环加速
(Trenberth et al., 2003), 干旱事件更严重、更广泛地
发生(Sheffield et al., 2012; Dai, 2013; Luo & Chen,
2013)。随着全球变暖, 西藏高原气温显示出快速升
高的特征。在1960–2012年间, 西藏高原气温的平均
升温速率为每10年0.3–0.4 ℃, 大约是全球同期升温
率的2倍 (IPCC, 2013)。在气候变暖和人类活动加强
的背景下, 西藏高原自然灾害将趋于活跃, 森林火
的发生几率有上升趋势(Keane et al., 1999; Kasischke,
2000; Dale et al., 2001; Westerling et al., 2006; 邬建
国等, 2013)。一般按燃烧部位将林火简单划分为三
类: 地表火、树冠火和地下火。据统计, 世界各国的
林火均以地表火为最多, 占90%以上, 其次是树冠
火, 最少是地下火(张思玉, 2006)。一方面, 适当强度
和频度的火干扰可以有效地控制林分密度, 促进幼
苗更新, 有助于放牧活动; 另一方面, 全球平均每年
有将近1%的林地遭受火干扰的影响(Fraser & Li,
2002), 强度林火也会严重威胁人类的生命和财产安
全(Bowman et al., 2011)。因此, 研究森林火及其对
森林的影响具有重要的理论和现实意义。
在现有的森林火干扰文献中, 研究内容多集中
于火干扰对更新、演替以及林分生长衰退的影响方
面的问题。火干扰是影响森林更新和演替的主导因
子之一, 其影响的方式和程度常与树种密切相关。
在藏东南的针叶林区, 云杉(Picea asperata)、冷杉
(Abies fabri)和铁杉(Tsuga chinensis)等对火干扰十
分敏感, 在海拔3 000–4 000 m处的冷杉林和云杉
林, 经过火灾或破坏, 冷杉、云杉会被落叶阔叶树白
桦(Betula platyphylla)更替, 若遭反复火灾干扰, 则
被灌木代替。在海拔较低的针叶混交林内, 有铁杉、
高山松(Pinus densata)等针叶树种在遭受火灾或破
坏后, 铁杉会消失, 形成高山松林; 若再遭破坏, 则
向落叶阔叶林或灌木草本植物群落演替(胡海清,
2005)。不同类型和强度的火干扰会对森林产生不同
的影响。地表火一般对成熟林木威胁较小, 但对幼
苗、幼树危害很大, 火烧过后, 幼林常常成片死亡
(李文华, 2013)。此外, 地表火会烧去一些可燃地被
物, 减少林地可燃物的积累, 有利于降低高强度林
火发生的几率。而高强度地表火严重影响树木生长,
有时造成大面积林木枯死(徐祥德等, 2002)。还有研
究表明, 火干扰会导致森林生长发生不同的变化。
一方面, 火干扰可能抑制成年树和幼树的生长, 过
火森林将会衰退(Keeling & Sala, 2012); 另一方面,
火干扰可能促进成年树和幼树的生长, 过火森林将
会加速生长(张瑶, 2009; 朱跃峰等, 2009)。此外, 不
同龄级的树木对火干扰的响应可能不一致。火干扰
可能促进成年树生长而抑制幼树生长 (李文华 ,
2013); 火干扰也可能促进幼树生长而抑制成年树生
长(周以良等, 1997)。以上研究表明, 火干扰对森林
树木生长的影响是一个复杂的过程, 并且与树木龄
级有关, 深入理解该过程需要在更广泛的典型林区
开展定量研究。
在我国西藏地区, 天然林分布广泛, 漫长的干
季是林火频发的季节。根据全国第八次森林资源连
续清查结果(2012年公布), 西藏自治区森林面积为
1 471.56万hm2, 森林覆盖率为11.98%, 森林蓄积量
为22.62亿m3, 其中天然林面积和蓄积量均占99%以
上。在天然森林中, 面积较多的有云杉林、高山松
林和冷杉林, 合计为341.96万hm2, 占全区天然乔木
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林面积的40.51%。在河谷侧坡上发育着以森林为代
表的山地垂直带植被, 有亚热带温性常绿阔叶林、
针阔叶混交林、寒温性针叶林。森林分布区气候以
季风气候为主, 雨热同期, 季风季节(5–9月)温暖湿
润, 季风间期气候寒冷干燥。西藏东南部的高山峡
谷林区是森林火灾多发地区, 森林火险等级高, 森
林防火期长达6个半月; 该地区森林火灾次数约占
全国总数的0.2%, 平均每年发生林火40次, 平均每
年过火面积为4 000 hm2, 占全国总过火面积的0.4%
左右(胡海清, 2005)。据统计, 1992–2005年西藏共发
生森林火灾223起, 其中一般森林火灾82起, 重大森
林火灾2起, 火警139起; 这些森林火灾造成过火总
面积8 041.46 hm2, 其中受害森林面积1 752.46 hm2,
97%的受害森林是天然林(田晓瑞等, 2007)。该地区
森林火灾主要集中在干季(9月至翌年4月), 雨季一般
不发生森林火灾。该区森林处于高山峡谷区, 交通不
便, 给扑火带来极大困难。由于西藏森林对区域生态
系统服务功能的维持(如水土保持、生物多样性保护
等)具有重要作用(苏迅帆, 2008), 且遭受干扰和破坏
后不易自然恢复(陈宫燕等, 2010), 探讨林火对森林
生长的影响就成为一个值得关注的研究领域。
在本项研究中, 我们选取西藏自治区林芝市朗
县的高山松纯林, 利用树木年轮生态学方法调查了
过火迹地的存活树木, 分析了火干扰对成年树和幼
树生长的影响差异, 拟回答以下问题: (1)成年树和
幼树对火干扰的响应方式是否一致？抵抗力和恢复
力是否相同？(2)火干扰是否导致过火前后气候-树
木生长关系发生变化？这些研究结果将为森林恢复
及林火应用提供科学依据。
1 材料和方法
1.1 研究区概况
研究区位于西藏东南部、雅鲁藏布江中下游的
朗县(图1), 地处喜马拉雅山脉北麓, 属高原温带半
湿润季风气候区。研究区东北与米林县相邻, 北与
工布江达县靠近, 西临山南地区的加查县, 南与隆
子县毗连。全县平均海拔3 200 m, 干湿季分明, 昼
夜温差大, 雨水集中, 无霜期长, 日照充足, 年日
照时间为1 500–2 500 h。年降水量在600 mm左右,
集中在5–9月, 多为夜雨。年平均气温11.2 ℃, 最热
月平均气温约20 ℃, 极端最低气温在–13 ℃左右
(白玛朗杰, 2006)。
由于朗县和工布江达县没有气象观测站, 米林
县、加查县的气象观测站观测资料的时间较短(从
1991开始记录), 而朗县南部毗连的隆子县气象观
测站观测资料时间较长, 故本文采用相邻隆子县气
象观测站(92.47° E, 28.42° N, 海拔3 860 m) 1959–
2013年的观测资料分析树轮生长与气候的关系。气



图1 采样点和气象站示意图。
Fig. 1 Map showing the location of sampling site and the meteorological station in Lhünzê County, Xizang.

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候因子包括月降水量(Pm)、月平均气温(Tm)、月平
均最高气温(Tmax)和月平均最低气温(Tmin) (图2)。

图2 西藏隆子县气象站1959–2013年月平均气温(Tm)、月平
均最高气温(Tmax)、月平均最低气温(Tmin)和月降水量(Pm)的
变化。
Fig. 2 Mean monthly temperature (Tm), mean monthly maxi-
mum temperature (Tmax), mean monthly minimum temperature
(Tmin) and monthly precipitation (Pm) for the period 1959–2013
at the meteorological station of Lhünzê County, Xizang.


1.2 树轮样品采集
野外样品采集于2013年9月进行, 采样点位于
朗县洞嘎镇达木村贡子弄沟阳坡处 (93.20° E,
29.16° N), 海拔2 533–3 593 m。高山松是耐寒、耐
旱、耐贫瘠、喜光、抗火性强的阳性树种, 天然更
新良好, 特产于中国西南高山地区, 是西藏森林的
主要建群种之一(四川植被协作组, 1980; 中国科学
院青藏高原综合科学考察队, 1985; 《中国森林》编
辑委员会, 1999; 陈定国和李春惠, 2009; 李文华,
2013)。根据林业部门记载, 该林分在2005年遭受中
度地表火干扰, 过火迹地内有胸径不同的活树, 灌
木较少; 该地区土壤为山地棕壤, 发育较好。调查林
分远离人类活动区, 几乎不受人为干扰。在过火迹
地上, 我们选择胸径不同的过火活树, 使用生长锥
在胸径高度处采集树芯样本。取样方向为沿山坡的
等高线方向, 每棵活树采集一根树芯样本, 共采集
了62棵树的树芯样本。在本实验中, 以胸径10 cm作
为阈值, 将树木分为幼树(胸径<10 cm)和成年树(胸
径≥10 cm)两种类型。
1.3 树轮数据
在实验室内, 我们先将采集的树芯样本用白乳
胶和细线固定在木质样槽中, 然后置于平坦处晾
干, 晾干拆线后依次用280–600目的砂纸打磨树芯
(Stokes & Smiley, 1968), 使得树芯样本上的树木年
轮在显微镜下清晰可见。随后, 在显微镜下根据树
芯样本间的年轮宽窄变化规律对树木年轮序列进
行初步交叉定年。然后利用高分辨率树木年轮宽度
测量仪(LinTab5, RINNTECH, Heidelberg, German)
测量每个树芯样本的逐年树轮宽度, 测量精度为
0.001 mm。将交叉定年结果用COFECHA程序
(Holmes, 1983)进行质量检验, 更正因缺轮、伪轮和
测量误差等带来的错误(Fritts, 1976), 最终使树芯
样本上的每一个树轮都对应其实际生长年份, 得到
每株树在胸径处的形成层年龄(年轮数), 本文中所
指的年龄均为形成层年龄。
应用ARSTAN (Cook, 1985)程序, 通过负指数
函数或者线性回归方法拟合, 以去掉树木由于年龄
变化和小生境条件引起的生长趋势, 对去趋势序列
进行双权韧性平均, 得到理论平均值为1、无量纲的
树轮宽度标准年表(STD)。
1.4 气候及火干扰对高山松林木径向生长影响的
评估
为了分析火干扰事件对不同龄级高山松径向
生长的影响, 本文选择了过火当年及其前后5年共
11年的树轮宽度数据, 分析了火干扰事件对不同龄
级高山松径向生长的影响。通过独立t检验比较过火
前后幼树和成年树每株树原始树轮宽度的相对差
异, 评估林火对幼树和成年树生长的影响。
我们利用过火当年、过火前1年、过火后1年的
原始年轮宽度(raw tree-ring width, RW)与过火前5年
和过火后5年的平均原始年轮宽度值的相对变化来
评估不同龄级高山松对火干扰的响应是否一致。计
算了过火当年高山松生长降低量(%)和过火后高山
松生长恢复量(%), 并根据前人研究经验(Antos &
Parish, 2002; 姜庆彪, 2012), 分别定义为高山松对
火干扰的抵抗力(resistance, RS)和恢复力(recovery,
RC), 计算公式为:
RS1 =［( RW0 – RW–1) / RW–1］× 100%
RS2 =［( RW0 – RW–5) / RW–5］× 100%
RC1 =［( RW+1 – RW0) / RW0］× 100%
RC2 =［( RW+5 – RW0) / RW0］× 100%
RC3 =［( RW+5 – RW–5) / RW–5］× 100%
式中, RS1、RS2分别代表与过火前1年比较的抵抗力、
与过火前5年比较的抵抗力。RC1、RC2、RC3分别代
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表过火后1年的恢复力、过火后5年的恢复力、与过
火前5年比较过火后5年的恢复力。RW0为过火年高
山松树芯的原始年轮宽度, RW–1为过火前1年高山
松树芯的原始年轮宽度, RW+1为过火后1年高山松
树芯的原始年轮宽度, RW–5为过火前5年高山松树
芯的平均原始年轮宽度, RW+5为过火后5年高山松
树芯的平均原始年轮宽度。
为了研究树木生长-气候因子关系及其在森林
过火前后是否发生变化, 我们利用DendroClim2002
程序(Biondi & Waikul, 2004)分别分析过火前和过
火后不同龄级高山松的树轮宽度标准年表与逐月气
候因子的相关关系, 逐月气候因子包括上年10月到
当年9月的气候指标, 即月降水量、月平均气温、月
平均最高气温和月平均最低气温。
2 结果和分析
2.1 树轮宽度年表的基本统计特征
高山松的树轮序列交叉定年结果显示最大年
龄为102年, 最小年龄为19年, 平均年龄为48年。幼
树平均年龄为32年, 成年树平均年龄为59年。高山
松幼树与成年树标准年表的统计特征显示(表1), 幼
树和成年树的树间平均相关系数均在0.26左右, 表
明幼树间及成年树间的轮宽变化均较为一致(图3)。
幼树标准年表的标准差大于成年树标准年表的标准
差, 表明幼树的年轮宽度波动幅度比成年树稍大。
成年树的一阶自相关系数略大于幼树, 表明成年树
当年生长受上一年气候条件的影响更大(Cook &
Kairiukstis, 1990)。成年树的平均敏感度大于幼树,
表明成年树径向生长对外界环境变化响应敏感, 年
表包含更多的环境年际波动信息(Cook & Kairiuks-
tis, 1990; 吴祥定, 1990)。
2.2 火干扰对不同龄级高山松林木生长的影响
不同龄级高山松的年轮宽度分析结果(表2)显
示, 不同龄级高山松的平均原始年轮宽度差异显著
(p < 0.05), 并且幼树的平均原始年轮宽度大于成年
树。在不同龄级林木对火干扰的抵抗力的比较方面,
与过火前1年的树轮宽度比较, 成年树在过火当年
轮宽降低的百分比略小于幼树, 差异未达到显著水
平。与过火前5年比较, 过火当年幼树和成年树对火
干扰的抵抗力存在显著差异, 幼树轮宽降低的百分
比大于成年树, 表明成年树抵抗力更强。在不同龄
级林木的过火恢复力比较方面, 与过火年比较, 过
表1 高山松幼树与成年树标准年表的统计特征
Table 1 Statistics of the tree-ring width chronologies for the saplings and
the mature trees of alpine pine (Pinus densata)
统计项
Statistics
幼树
Saplings
成年树
Mature trees
样本量
Sample depth
33 29
标准偏差
Standard deviation
0.248 0.217
平均轮宽指数
Mean tree-ring width index
0.999 0.994
平均敏感度
Mean sensitivity
0.155 0.170
树间平均相关系数
Mean correlation coefficient between trees
0.304 0.230
一阶自相关系数
First-order-autocorrelation coefficient
0.532 0.583



图3 西藏朗县高山松幼树和成年树的标准年表以及对应的
样本量。
Fig. 3 Tree-ring width chronologies and the corresponding
number of samples for saplings and mature trees of alpine pine
(Pinus densata) in Nang County, Xizang.


火后5年的成年树轮宽相对变化略大于幼树, 但是
差异不显著, 但相对于过火前5年的平均径向生长
情况, 幼树和成年树的恢复力则存在显著差异, 即
成年树径向生长的恢复力显著强于幼树(表2)。
2.3 过火前后树木生长气候响应分析
过火前, 不同龄级高山松树木生长气候响应分
析结果显示, 月降水因子与不同龄级高山松径向生
长具有显著相关关系, 然而不同龄级的林木响应的
月份不同。幼树的径向生长与当年5月降水量显著负
相关, 成年树的径向生长与当年3月及8月的降水量
显著正相关(p < 0.05)(图4)。在林木径向生长与温度
因子的关系中, 幼树径向生长与当年9月平均最低
气温显著正相关, 与上年11月平均最低气温显著负
相关。成年树的径向生长主要与当年8–9月平均最低
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李宝等: 西藏朗县地区不同龄级高山松林木径向生长对火干扰的响应 441

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表2 高山松幼树和成年树的平均树轮宽度与抵抗力和恢复力指数(平均值±标准偏差)
Table 2 The mean tree-ring widths, resistance and recovery indices for saplings and mature trees of alpine pine (Pinus densata) (mean ± SD)
RS1、RS2、RC1、RC2、RC3分别代表与过火前1年比较的抵抗力、与过火前5年比较的抵抗力、过火后1年的恢复力、过火后5年的恢复力、与过火前5
年比较过火后5年的恢复力; 每列中的相同字母代表两个均值差异不显著(p < 0.05)。
RS1, RS2, RC1, RC2, and RC3 represent the fire resistance of trees relative to the preceding year and preceding five years, the recovery of trees after one year and
five years of the fire event, and recovery of trees after five years of the fire event relative to the preceding five years of the fire event. The same letters within
each column indicate no significant difference between trees of different age-classes (p < 0.05).


图4 过火前(1970–2004) (A1, B1, C1, D1)与过火后(2006–2013) (A2, B2, C2, D2)不同龄级高山松标准年表轮宽指数与月降水
量(A1, A2)、月平均最低气温(B1, B2)、月平均最高气温(C1, C2)、月平均气温(D1, D2)的相关关系, 星号表明二者的相关系数
达到95%以上的置信水平。
Fig. 4 Correlation coefficients of the standard chronologies of saplings and mature trees of alpine pine (Pinus densata) with
monthly precipitation (A1, A2), monthly minimum temperature (B1, B2), mean monthly maximum temperature (C1, C2), and mean
monthly temperature (D1, D2) in the periods preceding the fire (1970–2004) (A1, B1, C1, D1) and following the fire (2006–2013)
(A2, B2, C2, D2). The asterisks indicate the significance of correlation at the 95% confidence level.


气温显著正相关。幼树与成年树径向生长对月平均
最高气温和月平均气温的响应相对较弱。
过火后, 不同龄级高山松树木生长气候响应发
生了变化(图4)。成年树和幼树径向生长与当年1月
平均气温、平均最高气温达到极显著负相关(p <
0.01), 对平均最低气温及月降水量的响应相对较
弱, 幼树和成年树的径向生长与当年1月平均气温、
平均最高气温显著负相关(p < 0.05)。
3 讨论
研究结果表明, 相对于过火前5年的平均轮宽,
成年树在过火年的树轮宽度降低的比率显著低于幼
树, 表明成年树具有更强的抗火性。这可能与不同
龄级间树木的树皮厚度差异有关。高山松树干下部
的树皮暗灰褐色, 深裂成厚块片, 上部树皮红色,
裂成薄片脱落(陈定国和李春惠, 2009)。树皮是热的
龄级
Age class
平均轮宽
Mean ring-width (mm)
RS1 (%) RS2 (%) RC1 (%) RC2 (%) RC3 (%)
成年树 Mature trees 0.86 ± 0.15a –42.03 ± 9.24a –31.98 ± 9.55a 57.25 ± 18.32a 172.07 ± 43.43a 48.22 ± 21.07a
幼树 Saplings 1.38 ± 0.14b –46.39 ± 5.06a –51.65 ± 4.41b 88.06 ± 14.36a 146.76 ± 21.00a 8.92 ± 13.40b
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不良导体, 一定程度上能起到阻隔热的作用, 保护
树干的韧皮部和形成层免受火烧时的高温灼伤。树
皮的抗火性不仅与树皮中大量的空细胞和栓皮的隔
热作用有关, 而且与其结构、组成、密度和含水量
有关。外皮中韧皮部所占比重愈小, 其抗火性越强
(Hare, 1965)。树皮随着年龄的增加而增厚, 其结构
也愈紧密, 成年树的树皮体积百分率可达原木材积
的13% (胡淑宜, 1999)。树皮越厚, 结构越紧密, 导
热系数越小, 抗火性越强, 树木形成层和韧皮部受
害越轻。因此, 成年树抗火性要强于幼树(李俊清,
2006)。此外 , 成年树和幼树在最大叶量层的垂直高
度上存在显著差异, 也是影响其对地表火干扰抗性
的因素之一。高山松幼树的最大叶量层在树冠中下
部, 而高山松成年树的最大叶量层位于冠层中上部,
垂直高度高于幼树的最大叶量层的高度(徐凤翔,
1995)。高山松针形叶对火敏感, 对火的抵抗力低(胡
海清, 2005), 过火后会发生颜色变化, 油脂损失,
形状扭曲, 甚至死亡脱落(姚树人和文定元, 2002)。
相对于成年树而言, 幼树的树叶烧死烧伤更多, 光
合效率降低更显著, 生长受到的影响更为明显(张
思玉, 2006)。因此, 在过火当年, 不同龄级林木树轮
宽度均降低, 但幼树树轮宽度降低的百分比要高于
成年树。
在本研究中, 地表火干扰后, 幼树和成年树的
生长都得到了促进, 且成年树恢复力强于幼树。类
似的结果也在其他松属森林的火干扰研究中有所报
道(Lageard et al., 2000)。火干扰会使部分树木死亡,
火烧减弱了树木间的竞争, 从而降低了群落密度,
减轻了树木的竞争压力, 从而促进了树木生长。此
外, 火干扰会清除植被和部分或全部土壤表面的枯
枝落叶层, 枯落物被烧毁, 枯落物中固化的养分被
释放, 快速参与到地球化学循环和生物小循环, 为
径向生长提供了大量的营养物质。土壤在地表裸露
后直接接受日光照射 , 接收更多光能 (乌拉等 ,
2014), 其深色的表层吸收的热量也将增加, 从而导
致土壤温度的升高(项凤武, 1990; 姜勇等, 2003)。随
着土壤温度的升高, 土壤内的各种化学过程加快,
土壤动物、微生物的活动能力加强, 促进了土壤中
营养元素的良性循环, 有效养分供给量增加, 提高
了林地土壤肥力(Kozlowski et al., 1991), 从而使火
干扰在一定程度上促进了耐火树种的生长(Mutch &
Swetnam, 1995)。以上因素的变化会使存活木在过
火后的几年内出现生长加快的现象 (Sakulich &
Taylor, 2007)。然而, 本研究发现不同龄级的树木个
体的响应不同: 成年树恢复力要强于幼树。这可能
与不同龄级间树木的叶量逐渐增长速率不同有关。
研究表明, 高山松幼树(DBH小于10 cm时)叶量增长
幅度不大 , 而成年树叶量的增长较迅速(徐凤翔 ,
1995), 因而成年树的光合速率和生长恢复更快。此
外, 与存活的成年树相比, 幼树根系较浅(Jacquart
et al., 1992), 获得的水分和养分相对较少(Pichler &
Oberhuber, 2007), 在土壤肥力提高中受益相对较
少, 导致径向生长恢复力低于成年树。
相关分析结果表明, 气候因素对不同龄级高山
松径向生长的影响差异较大。此外, 火干扰导致了
树木径向生长-气候关系在过火前后发生了变化。过
火前, 上年11月平均最低气温的升高, 使大气降水
减少和土壤中水分蒸发散失较多, 这加剧了水分对
树木生长的限制作用, 进而抑制了幼树翌年的径向
生长(Fritts, 1976); 当年9月平均最低气温升高, 能
提高光合作用有效酶的活性(盛浩等, 2007), 有利于
提高光合作用效率, 积累更多的营养物质, 从而促
进树木生长, 形成宽轮(王亚军等, 2001); 当年5月
降水量增加到一定水平, 土壤水分条件极为充足时,
降水因子不再是树木生长的主要限制因子, 树木径
向生长与降水不相关或负相关(Fritts & Dean, 1992;
Wimmer & Grabner, 1997)。对于成年树而言, 当年
8–9月平均最低气温的升高, 能提高光合作用有效
酶的活性, 有利于光合作用, 提高光合速率, 积累
更多的光合产物, 从而促进年轮的生长(王亚军等,
2001); 当年3月降水量的增加可以补给土壤水分,
缓解干旱胁迫, 加强根系的水分和营养物质的交换
以及地上部分的活动 , 促进树木的生长(吴祥定 ,
1990)。当年8月降水量的增加, 利于光合作用产物
的积累和加速植物的后期生长, 从而促进了树木径
向生长(Liang et al., 2001)。
火干扰除了对树木生长的影响外, 可能对高山
松与气候因子之间的响应关系有一定影响。过火后,
幼树和成年树的气候响应关系趋于一致, 这种响应
关系的变化可能与过火前后森林结构的变化有关。
大量实地调查表明, 过火后, 森林生境多趋于干旱
化(《中国森林》编辑委员会, 1999)。本研究中, 不
同龄级高山松径向生长在过火后主要与当年1月平
均气温和平均最高气温显著负相关。树木在冬季光
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李宝等: 西藏朗县地区不同龄级高山松林木径向生长对火干扰的响应 443

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合作用较弱, 而呼吸作用的养分消耗及蒸腾作用的
水分消耗不容忽视。这时气温的升高会加快呼吸,
导致较多的有机物被消耗, 影响生长季初期树木的
径向生长所需的物质供给, 从而抑制了树木的生长,
导致不同龄级高山松的轮宽指数与当年1月平均气
温、平均最高气温显著负相关(邵雪梅和吴祥定,
1997)。此外, 火与气候因子二者之间亦存在密切的
关系(Collins et al., 2006; Crimmins, 2006; Holden et
al., 2007), 气候变暖所导致的极端干旱事件发生的
频率和干旱程度都有增加的趋势(Meehl & Tebaldi,
2004; Trenberth et al., 2007), 甚至导致大范围的森
林衰退(Williamson et al., 2000; Fensham & Fairfax,
2005; Voelker et al., 2008), 而干旱导致的火干扰则
可能会加速森林衰退的过程。关于气候和火干扰的
耦合作用的研究应该在更广泛的区域和气候背景
下, 针对不同树种开展, 来提高我们对森林衰退的
预防和治理能力。本研究中, 我们根据野外实地情
况, 将高山松林木个体划分为成年树和幼树两个龄
级进行取样分析, 建议在未来研究中将调查个体细
分为幼树、中龄树、近熟树、成熟树、过熟树5个龄
级, 从而进一步提高我们对不同龄级林木对火干扰
响应规律的认识水平。
4 结论
本文以西藏自治区朗县的高山松过火纯林为研
究对象, 利用树木年轮生态学方法, 研究了不同龄
级存活树木生长对地表火干扰的抵抗力和恢复力,
并分析了过火前后的气候响应特征。研究结果表明,
火干扰促进了不同龄级存活树木的生长, 但没有导
致森林衰退。由于高山松成年树树皮厚, 叶冠层较
高, 对地表火具有较强的抵抗力, 在火灾后也显示
出较强的恢复力。此外, 火干扰可以造成部分树木
死亡, 改变林下植被, 导致局地环境发生改变, 使
得高山松生长-气候响应关系发生了变化。过火前幼
树径向生长主要与上年11月平均最低气温显著负响
应, 成年树径向生长主要与当年9月平均气温和平
均最低气温显著正相关; 过火后幼树和成年树的径
向生长均主要与当年1月平均气温和平均最高气温
显著负相关, 这种响应方式的趋同性变化需要在更
多的研究中检验。由于地表火是天然林火干扰最主
要的形式, 具有重复发生的特征, 其发生频率在未
来气候变化背景下可能会增加, 因此, 在更广泛的
区域, 利用树木年轮学方法对多树种开展树木响应
研究, 对森林保护和森林衰退预防具有重要作用。
基金项目 国家自然科学基金 (31361130339、
31330015和31300409)和中国科学院战略性先导科
技专项(XDA05050404)。
致谢 感谢西藏自治区朗县林业局在野外考察工作
中给予的帮助, 感谢中国科学院植物研究所树轮组
野外考察队成员帮助采集树芯。
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特邀编委: 刘春江 责任编辑: 王 葳







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