全 文 ：植物生态学报 2008, 32 (5) 1146~1156
Journal of Plant Ecology (Chinese Version)

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收稿日期: 2007-11-12 接受日期: 2008-03-28
基金项目: 浙江省自然科学基金(399277)和金华市科技项目(2005-1-318)
* 通讯作者 Author for correspondence E-mail: sky79@zjnu.cn
九龙山珍稀濒危植物南方铁杉种群数量动态
张志祥1 刘 鹏1* 蔡妙珍1 康华靖1 廖承川2 刘春生1 楼中华1
(1 浙江师范大学化学与生命科学学院,浙江金华 321004) (2 九龙山国家级自然保护区管理局,浙江遂昌 323300)
摘 要 针对九龙山国家级自然保护区南方铁杉(Tsuga tchekiangensis)种群的分布特点, 设置了10个具有代表性
的样地。以种群生命表及生存分析理论为基础, 编制了南方铁杉种群的静态生命表, 绘制了存活曲线、死亡率曲
线、消失率曲线、生存率曲线、累计死亡率曲线、种群死亡密度曲线和危险率曲线, 分析了种群数量特征; 同时
结合谱分析方法, 分析了南方铁杉种群数量的动态变化。结果表明: 1) 南方铁杉种群结构存在波动性, 幼年阶段
的个体较丰富, 成年个体数量相对较少, 种群趋于Deevey Ⅱ型。2) 南方铁杉种群死亡率和消失率曲线变化趋势
基本一致, 均出现两个高峰, 一个出现在第5龄级阶段, 另一个出现在第15龄级阶段。3) 南方铁杉种群的生存率单
调下降, 累计死亡率单调上升, 生存率下降趋势前期高于后期, 累计死亡率则相反。4) 4个生存函数曲线表明, 南
方铁杉具有前期稳定、中期锐减和后期衰退的特点。5) 种群动态的谱分析显示, 南方铁杉种群动态除受基波影响
外, 还存在着明显的小周期波动, 谐波A3处周期的波动与南方铁杉的高生长有关; A6处周期的波动与外界环境变
化有关; A8处周期的波动与南方铁杉进入生理衰退期有关。
关键词 种群生命表 存活曲线 生存分析 谱分析 种群数量动态 南方铁杉
POPULATION QUANTITATIVE CHARACTERISTICS AND DYNAMICS OF
RARE AND ENDANGERED TSUGA TCHEKIANGENSIS IN JIULONGSHAN
NATURE RESERVE OF CHINA
ZHANG Zhi-Xiang1, LIU Peng1*, CAI Miao-Zhen1, KANG Hua-Jing1, LIAO Cheng-Chuan2, LIU
Chun-Sheng1, and LOU Zhong-Hua1
1College of Chemistry and Life Science, Zhejiang Normal University, Jinhua, Zhejiang 321004, China, and 2Administration Bureau of Jiulong-
shan Nature Reserve, Suichang, Zhejiang 323300, China
Abstract Aims Our objective was to investigate population quantitative characteristics and dynam-
ics of Tsuga tchekiangensis, which is listed as a Chinese national third protective plant with a small
geographic distribution in subtropical forests of Jiulongshan Nature Reserve, Zhejiang Province, China.
Methods Ten plots (20 m × 20 m) were investigated along different ridges from low to high altitude.
We developed a static life table of T. tchekiangensis population based on the population life table and
theory of survival analysis. Survivorship curves, mortality rate, killing power, survival rate, cumulative
mortality rate, mortality density and hazard rate were determined, and population dynamics were ana-
lyzed using spectral analysis.
Important findings There were abundant young but fewer old individuals. Population structure fluc-
tuated. The survival curve of the population was Deevey type .Ⅱ Two peaks of mortality rate and kill-
ing power existed in the lifespan: the 5th and 15th age class periods. The population survival rate of T.
tchekiangensis decreased monotonically, whereas the cumulative mortality rate increased monotoni-
cally. Meanwhile, the cumulative mortality rate significantly increased during the 13th age class period,
up to 98%. Four survival functional curves showed that the T. tchekiangensis population grew stably at
young age, decreased very quickly in middle age and declined in old age. Spectral analysis of the popu-
lation showed that there was a marked periodic fluctuation in the process of natural regeneration.
Key words population life table, survival curve, survival analysis, spectral analysis, population quantitative
dynamics, Tsuga tchekiangensis

5 期 张志祥等: 九龙山珍稀濒危植物南方铁杉种群数量动态 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.05.019 1147
DIO: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.05.019
种群动态研究是种群生态学的核心 (江洪 ,
1992; Chapman & Reiss, 2001)。生命表和存活曲
线是进行种群统计和研究种群数量动态的重要工
具。生命表结构分析是解释种群变化的前提, 通
过对种群生命表的编制可得出存活率、死亡率和
消失率等重要参数, 从而为种群数量统计提供更
多信息(Armesto et al., 1992; 吴承祯等, 2000; 洪
伟等, 2004; 陈远征等, 2006; 林勇明等, 2007)。生
存分析的4个函数辅助种群生命表的分析 , 可以
更好地阐明种群的生存规律(杨凤翔等, 1991)。种
群动态还可通过不同龄级的株数分布波动来表
现, 谱分析方法可以揭示种群数量的周期性波动,
是探讨林分分布波动性和年龄更替过程周期性的
数学工具 (伍业钢和韩进轩 , 1988; 毕晓丽等 ,
2002; 刘金福和洪伟, 2003; 洪伟等, 2004)。进行
植物种群生命表的编制和谱分析对于揭示种群的
数量特征具有重要的现实意义。
南方铁杉(Tsuga tchekiangensis)为常绿乔木,
高达30 m, 喜温凉湿润的环境, 生于林中或林缘,
属于亚热带温性树种和水源性涵养林的重要组成
树种(苏宗明, 1983; 李晓铁, 1992), 也是我国第
三纪残遗特有植物、濒危种(郭连金等, 2006), 在
我国广东、广西、贵州、湖南、江西、浙江、福
建、安徽等省区均有分布, 但数量少, 被列为国家
三级重点保护植物(郑万钧, 1981; 陈易之, 1994;
封磊等, 2003)。杜道林等(1994)、黄宪刚和谢强
(2000)和郭连金等(2006)曾对贵州、广西和江西等
地的南方铁杉种群的结构和空间分布格局进行了
研究。浙江省九龙山国家级自然保护区为南方铁
杉的主要分布区之一, 南方铁杉种群在这里生长
良好(张方钢, 1996)。我们以种群生命表及生存分
析理论为基础, 对九龙山国家级自然保护区的南
方铁杉种群的数量特征进行了初步统计分析, 运
用谱分析方法分析了种群数量动态变化特征, 并
与其它地区的南方铁杉种群进行了比较, 以期为
阐明南方铁杉的濒危机制、保护南方铁杉植物资
源和南方铁杉人工造林管理奠定理论基础。
1 研究地概况
研究地位于浙江省遂昌县西南部的九龙山国
家级自然保护区。九龙山是武夷山系仙霞岭的一
个分支, 主峰大九龙海拔1 724 m。九龙山整个山
体为西南到东北走向 , 谷深坡陡 , 九脊六壑 , 区
域性地层断裂构造组成九龙山主要山脉及山间河
流的展布, 山涧溪流汇入东面的住溪和西面的毛
阳溪后, 流入钱塘江上游的乌溪江。保护区地理
位置介于118°49′~118°55′ E、28°19′~28°24′ N
之间, 总面积为5 525 hm2。研究地气候属于中亚
热带季风气候, 四季分明, 日照充足, 雨量充沛,
相对湿度大。年平均气温为16.2 , ℃ 极端最高气
温为36.5 , ℃ 极端最低气温为–10.5 , ℃ 年降雨量
为1 855.6 mm, 相对湿度为80%, 年日照时数为
1 925 h。土壤为中亚热带山地红黄壤, 受气候、
成土基岩、地形及森林植被等因子的影响, 类型
较为复杂, 大致可分为老红壤、红壤、黄红壤和
红黄壤等几个亚类, 土壤成土时间长, 人为影响
较少 , 土层深厚 , 粘质粗松 , pH值为5.0~5.5, 有
机质和氮、钾等元素含量丰富(张方钢, 1996)。
在九龙山国家级自然保护区内, 南方铁杉分
布在海拔1 200~1 650 m的针阔混交林内, 以南方
铁杉、猴头杜鹃(Rhododendron simiarum)、木荷
(Schima superba)、柳杉(Cryptomeria fortunei)和多
脉青冈(Cyclobalanopsis multiervis)等为乔木层优
势种, 南方铁杉多居于乔木第一亚层, 生长旺盛,
林下存在大量的幼苗和幼树, 但中树相对缺乏。
灌木层和草本层均不发达, 灌木层主要有尖连蕊
茶 (Camellia cuspidata) 、 白 豆 杉 (Pseudotaxus
chienii)、浙江红花油茶(Camellia chekiangoleosa)
和马醉木(Pieris japonica)等; 草本层主要有常春
藤 (Hedera nepalensis var. sinensis) 和 油 芒
(Eccoilopus cotulifer)等。
2 研究方法
2.1 样地调查
在对九龙山国家级自然保护区南方铁杉分布
的基本情况进行实地考察的基础上, 选择了10个
具有代表性的样地, 每个样地为20 m×20 m, 记
录各样地的海拔、坡度、坡向、岩石裸露率和郁
闭度等生境指标(表1)。
按照中国科学院生态系统调查表的要求(谢
宗强等, 1999), 对样方内所有植物进行每木调查,
以每个样方的两边为坐标轴, 测定每株植物的坐

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表1 南方铁杉各种群基本情况
Table 1 The basic status of 10 Tsuga tchekiangensis populations
样地号
No. of
plots
海拔
Altitude
(m)
坡度
Slope
坡向
Aspect
岩石裸露率
Bareness
of rock (%)
郁闭度
Canopy
coverage (%)
群落类型
Community type
Q1 1 350 60° 10°NE 30 95 南方铁杉、猴头杜鹃和柳杉林 The mixed stands of Tsuga
tchekiangensis, Rhododendron simiarum and Cryptomeria
fortunei
Q2 1 410 45° 15°NW 10 85 南方铁杉林 The pure stands of Tsuga tchekiangensis
Q3 1 300 70° 20°NE 50 70 南方铁杉林 The pure stands of Tsuga tchekiangensis
Q4 1 620 60° 10°NW 15 90 南方铁杉和猴头杜鹃林 The mixed stands of Tsuga
tchekiangensis and Rhododendron simiarum
Q5 1 550 70° 10°NW 35 90 南方铁杉、猴头杜鹃和木荷林 The mixed stands of Tsuga
tchekiangensis, Rhododendron simiarum and Schima su-
perba
Q6 1 400 30° 90°SE 40 70 南方铁杉林 The pure stands of Tsuga tchekiangensis
Q7 1 520 60° 10°SW 10 90 南方铁杉和猴头杜鹃林 The mixed stands of Tsuga
tchekiangensis and Rhododendron simiarum
Q8 1 450 65° 20°SW 15 97 南方铁杉、猴头杜鹃和多脉青冈林 The mixed stands of
Tsuga tchekiangensis, Rhododendron simiarum and
Cyclobalanopsis multiervis
Q9 1 550 55° 20°SW 20 85 南方铁杉和猴头杜鹃林 The mixed stands of Tsuga
tchekiangensis and Rhododendron simiarum
Q10 1 340 60° 40°SW 30 85 南方铁杉和猴头杜鹃林 The mixed stands of Tsuga
tchekiangensis and Rhododendron simiarum

标(x, y)。每木调查时, 以基株为单位进行统计,
如果一个树桩上有多个无性系分株, 则记录径级
最大的一株。记录包括: 1) 样方内胸径≥3 cm植
株的胸径、基径、树高、冠幅、枝下高; 2) 胸径
<3 cm的植株, 记录株数和高度。
2.2 年龄结构分析方法
由于南方铁杉为国家三级重点保护植物, 不
能测定每个个体的确切年龄 , 又无解析木资料 ,
故采用空间替代时间方法, 即将林木依胸径大小
分级, 以立木级结构代替种群年龄结构分析种群
动态。关于种群大小级的划分标准, 许多学者提
出了不同的标准 (江洪 , 1992; 赵学农等 , 1993;
Brodie et al., 1995; 苏建荣等, 2005)。根据南方铁
杉的生活史特点(郑万钧 , 1981; 陈易之 , 1994),
将种群划分为16个胸径级 , 第一径级胸径为0~3
cm, 第二径级胸径为3~10 cm, 之后每级间隔10
cm, 即10~20 cm为第三径级, 20~30 cm为第四径
级……将树木径级从小到大的顺序看作是时间顺
序关系, 第一径级对应于第1龄级, 第二径级对应
于第2龄级……如此一一对应 , 统计各龄级的植
株数, 编制南方铁杉种群静态生命表, 进而分析
其动态变化。
2.3 生命表编制
特定时间生命表一般包括如下内容(Begon &
Mortimer, 1981; 江洪, 1992): x 是单位时间年龄
等级的中值; ax是在x龄级内现有的个体数; ax*是
匀滑后x径级内的现存个体数; lx是在x龄级开始时
标准化存活个体数(一般转化为1 000); dx是从x到
x+1龄级间隔期间标准化死亡数; qx是从x到x+1龄
级间隔期间死亡率; Lx是从x到x+1龄级间隔期间
还存活的个体数; Tx是从x龄级到超过x龄级的个
体总数; ex是进入x龄级的生命期望寿命; Kx是消
失率(损失度); Sx是存活率。
生命表中各项是互相关联的, 可以通过实测
值ax或dx求得, 其关系为:
lx =ax／a0×1 000 (1)
dx = lx–lx+ 1 (2)
qx = dx／lx×100% (3)
Lx = (lx+lx+ 1)／2 (4)
∑∞=
x
xx LT (5)
ex = Tx／lx (6)
Kx = lnlx–lnlx+ 1 (7)
Sx = lx+ 1／lx (8)
由于静态生命表用同一时期收集的种群所有
个体的径级编制而成, 反映了多个时代重叠的年
龄动态历程中的一个特定时间, 而不是对这一种
群全部生活史的追踪, 并且在调查中存在系统误

5 期 张志祥等: 九龙山珍稀濒危植物南方铁杉种群数量动态 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.05.019 1149
差, 在生命表中会出现死亡率为负的情况。对于
这种情况, Wratten (1980)认为, 生命表分析中产
生一些负值, 这与数学假设技术不符, 但仍能提
供有用的生态学记录 , 表明种群并非静止不动 ,
而是在迅速发展或衰落之中。为此, 本文采用匀
滑技术处理(江洪, 1992; 毕晓丽等, 2002; 苏建荣
等, 2005; 林勇明等, 2007), 具体做法如下:
根据九龙山国家级自然保护区南方铁杉林的
调查资料, 发现在第3龄级、第4龄级、第8龄级和
第15龄级时的数据发生波动, 分别小于第4龄级、
第5龄级、第9龄级和第16龄级时的存活数。据特
定生命表假设, 年龄组合是稳定的, 各年龄的比
例不变。因此, 将数据分为两个区段: 1~6龄级和
8~16龄级。分别计算两个区段存活数的累积:
∑
=
==
6
1
4331
i
xiaT ; ∑
=
==
16
8
112
i
xiaT
平均数分别为ax1 = T1/n1 = 433/6 = 72.17≈72;
ax2 = T2/n2 = 11/9 = 1.22≈1, 且认为这两个平均数
是区段的组中值。另外, 根据两个区段的最多存
活数和最少存活数的差数(分别为209和5)及区段
的间隔数量(分别为6和9), 可以确定两个区段每
一相邻年龄组的存活数之间的差分别为35和1左
右。故经匀滑修正后, 得到ax* (表2), 据此编制南
方铁杉特定时间生命表。


表2 南方铁杉种群静态生命表
Table 2 Static life table of Tsuga tchekiangensis population
龄级
Age class
径级
DBH class
组中值
Mean value ax ax
* lx lnlx dx qx Lx Tx ex Kx Sx
1 0~3 1.5 214 189 1 000 6.908 185 0.185 907 3 008 3.008 0.205 0.815
2 3~10 6.5 173 154 815 6.703 185 0.227 722 2 101 2.578 0.258 0.773
3 10~20 15 5 119 630 6.445 185 0.294 537 1 378 2.189 0.348 0.706
4 20~30 25 8 84 444 6.097 185 0.417 352 841 1.893 0.539 0.583
5 30~40 35 17 49 259 5.558 185 0.714 167 496 1.915 1.253 0.286
6 40~50 45 16 14 74 4.305 26 0.357 61 351 4.735 0.442 0.643
7 50~60 55 9 9 48 3.863 0 0.000 48 308 6.466 0.000 1.000
8 60~70 65 1 9 48 3.863 5 0.111 45 261 5.487 0.118 0.889
9 70~80 75 5 8 42 3.745 5 0.125 40 217 5.134 0.134 0.875
10 80~90 85 1 7 37 3.612 5 0.143 34 180 4.850 0.154 0.857
11 90~100 95 1 6 32 3.458 5 0.167 29 145 4.575 0.182 0.833
12 100~110 105 1 5 26 3.275 5 0.200 24 117 4.428 0.223 0.800
13 110~120 115 1 4 21 3.052 5 0.250 19 93 4.410 0.288 0.750
14 120~130 125 0 3 16 2.765 5 0.333 13 75 4.713 0.405 0.667
15 130~140 135 0 2 11 2.359 5 0.500 8 62 5.820 0.693 0.500
16 140~150 145 1 1 5 1.666 – – 3 54 10.139 1.666 –
DBH: 胸径 Diameter at breast height ax: 存活数 Survival number lx: 存活量 Survival quantity dx: 死亡量 Death number qx:
死亡率 Mortality rate Lx: 区间寿命 Span life Tx: 总寿命 Total life ex: 期望寿命 Life expectancy Kx: 消失率 Vanish rate Sx:
存活率 Survival rate


2.4 生存分析方法
为了更好地分析南方铁杉的种群结构形式 ,
阐明其生存规律 , 本研究把生存分析中的4个函
数引入种群生存分析中(冯士雍, 1983; 杨凤翔等,
1991), 即种群生存率函数S(i)、累计死亡率函数
F(i)、死亡密度函数f(ti)和危险率函数λ(ti), 这4个函
数用下列公式计算:
S(i) = S1·S2·S3…Si (Si为存活率) (9)
F(i) = 1–S(i) (10)
f(ti) = (Si-1–Si)／hi (hi为龄级宽度) (11)
λ(ti) = 2(1–Si)／[hi(1 + Si)] (12)
根据上述4个生存函数的估算值 , 绘制生存
曲线、累计死亡率曲线、死亡密度曲线和危险率
曲线。
2.5 谱分析方法
谱分析是探讨种群天然分布的波动性和年龄
更替过程周期性的数学工具 (伍业钢和韩进轩 ,
1988; 毕晓丽等, 2002; 刘金福和洪伟, 2003), 是

1150 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 32 卷
Fourier级数的展开, Fourier证明复杂的周期现象
可以由不同振幅和相应的谐波组成, 写成正弦波
形式:
∑
=
++=
n
i
kkkt tAAN
1
0 )sin( θω (13)
式中, A0为周期变化的平均值, 确定了种群
波动的基线; Ak (k = 1, 2, 3,…, p)为各谐波的振幅,
标志各个周期的作用大小, 其值的差异, 反映了
各周期作用大小的差别; θk为各谐波的相角, ωk为
各谐波的频率; Nt为t时刻的种群大小, n为时间系
列总长度。
将种群各年龄个体分布视为一个时间系列t,
以Xt表示t年龄序列时的个体数; n同样为时间序
列总长度; p = n／2为谐波的总个体数为已知; T
为正弦波的基本周期即时间系列 t的最长周期 ,
即资料的总长度, 这里T = n是已知的。可以利用
下式来估计Fourier分解中的各个参数:
∑
=
=
n
t
tX
nA 1
1
0 (14)
baA kkk 222 += (15)
ωk = 2π k／T (16)
θk = arctg (ak／bk) (17)
∑
=
−+=
n
t
k
tk n
tX
na 1
)1(2cos2 π (18)
∑
=
−+=
n
t
k
tk n
tX
nb 1
)1(2sin2 π (19)

3 结果与分析
3.1 南方铁杉种群生命表与存活曲线分析
根据静态生命表的编制方法和4 000 m2样地
面积的调查数据, 编制了南方铁杉种群静态生命
表(表2)。南方铁杉种群结构存在波动性, 幼年阶
段的个体较丰富, 成年个体数量相对较少。除第1
和第2龄级阶段外, 种群在第5、第6和第9龄级出
现了个体数量高峰。ex反映了x龄级内个体的生命
期望寿命, 南方铁杉的生命期望表明, 种群在第7
龄级和第16龄级阶段具有很高的期望寿命。
存活曲线是一条借助于存活个体数量来描述
特定年龄死亡率, 反映种群个体在各年龄级的存
活状况的曲线, 它是通过特定年龄组的个体数量
相对作图而得到的。按照Deevey的划分, 种群存
活曲线一般有3种基本类型 : Ⅰ型是凸曲线 , 属
于Ⅰ型的种群绝大多数能活到该物种的年龄, 早
期死亡率较低, 但是当活到一定生理年龄时, 短
期内几乎全部死亡; Ⅱ型是直线, 也称对角线型,
属于Ⅱ型的种群各年龄阶段的死亡率基本相同;
Ⅲ型是凹型曲线, 早期死亡率高, 一旦活到某一
年龄, 死亡率就较低(江洪, 1992)。本研究以径级
相对应的龄级为横坐标, 以存活量的自然对数为
纵坐标, 根据南方铁杉静态生命表, 绘制了南方
铁杉种群的存活曲线(图1)。由图1可见, 南方铁杉
的幼苗和幼树成活率较高, 5龄级后南方铁杉的死
亡率较高, 存活数量迅速下降, 环境筛的选择强
度较大, 只有大约28.6%的5龄级南方铁杉能穿过
此筛进入6龄级。8龄级以后存活数量下降趋势趋
于稳定。Hett和Loucks在检验估算的存活状况是
符合Deevey Ⅱ型曲线还是符合Deevey Ⅲ型曲
线时, 采用两种数学模型进行了检验, 用指数方
程式Nx = N0e–bx描述Deevey Ⅱ型存活曲线, 而用
幂函数式Nx = N0x–b描述Deevey Ⅲ型存活曲线
(吴承祯等, 2000)。本研究采用上述两种模型对南
方铁杉种群存活曲线类型进行了检验, 运用SPSS
统计分析软件进行拟合, 建立其相应模型得到下
式:
Nx = 48.034 9e–0.462 2 (r = 0.902 0; F = 129.16)
Nx = 76.353 0x–1.765 4 (r = 0.805 0; F = 57.88)
由于指数模型的相关系数r值及F检验值均大
于幂函数模型的相关系数r值及F检验值, 因此可
以认为 , 南方铁杉的存活曲线更趋于Deevey Ⅱ
型。
南方铁杉的死亡率和消失率曲线(图2)反映
了南方铁杉种群的一般特征。从图2可见, 死亡率
和消失率曲线变化趋势基本一致。死亡率和消失
率均存在两个峰值: 第一个峰值最高, 出现在第
5龄级阶段 , 死亡率达到71.4%; 第2个峰值出现
在第15龄级阶段, 死亡率为50%。南方铁杉生长
到一定阶段, 种内和种间竞争的加剧可能就是第
一个峰值产生的主要原因。第2个峰值伴随着南方
铁杉种群进入生理死亡年龄而产生, 种群个体迅
速消亡。
3.2 生存分析
南方铁杉的4个生存函数估算值参见表3。以
径级相对应的龄级为横坐标 , 分别以4个函数值

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图1 南方铁杉种群的存活曲线
Fig. 1 Survival curve of Tsuga tchekiangensis population



图2 南方铁杉种群死亡率和消失率曲线
Fig. 2 Mortality rate (qx) and vanish rate (kx) value curve
of Tsuga tchekiangensis population


为纵坐标作图, 得到图3和图4。由图3可知, 南方
铁杉种群的生存率单调下降, 累计死亡率单调上
升, 二者互补; 生存率曲线和累计死亡率曲线都
在前4个龄级下降幅度较大, 在第3龄级处出现拐
点, 生存率锐减, 累计死亡率骤增; 从第5龄级阶
段开始, 种群生存率曲线和累计死亡率曲线的升
降都比较平缓, 分别呈逐步下降和上升趋势。到
第13龄级阶段以后, 种群生存率小于2%, 累计死
亡率大于98%, 说明南方铁杉种群在此龄级后逐
渐进入生理衰老期, 种群呈现衰退的症状。由图4
可知, 南方铁杉种群的死亡密度曲线和危险率曲

图3 南方铁杉种群生存率(S(i))和累计死亡率(F(i))曲线
Fig. 3 Survival rate (S(i)) and cumulative mortality rate
(F(i)) functional curve of Tsuga tchekiangensis population



图4 南方铁杉种群死亡密度(f(ti))和危险率(λ(ti))曲线
Fig. 4 Mortality density (f(ti)) and hazard rate (λ(ti)) func-
tional curve of Tsuga tchekiangensis population


线变化趋势基本一致 , 都在第5龄级和第15龄级
阶段出现峰值。在第一个峰值处, 危险率很高, 达
到了11.1%, 而生存率只有7.4%, 在第二个峰值
处 , 危险率虽有一定的下降 , 为7.4%, 但远远高
于那个龄级阶段的生存率0.5%。4个生存函数曲
线表明, 南方铁杉具有前期稳定、中期锐减、后
期衰退的特点, 这与种群存活曲线、死亡率曲线
和消失率曲线的分析结果一致。
3.3 南方铁杉种群数量动态的谱分析
从南方铁杉群落调查资料中发现, 九龙山南
方铁杉各龄级个体数量相差很大, 故在进行谱分


1152 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 32 卷

表3 4个函数估算值
Table 3 Estimated values of four functions
龄级
Age class
径级
DBH class
组中值
Mean value S(i) F(i) f(ti) λ(ti)
1 0~3 1.5 0.815 0.185 0.062 0.068
2 3~10 6.5 0.630 0.370 0.006 0.037
3 10~20 15 0.444 0.556 0.007 0.034
4 20~30 25 0.259 0.741 0.012 0.053
5 30~40 35 0.074 0.926 0.030 0.111
6 40~50 45 0.048 0.952 0.000 0.000
7 50~60 55 0.048 0.952 0.000 0.000
8 60~70 65 0.042 0.958 0.011 0.012
9 70~80 75 0.037 0.963 0.001 0.013
10 80~90 85 0.032 0.968 0.002 0.015
11 90~100 95 0.026 0.974 0.002 0.018
12 100~110 105 0.021 0.979 0.003 0.022
13 110~120 115 0.016 0.984 0.005 0.029
14 120~130 125 0.011 0.989 0.008 0.040
15 130~140 135 0.005 0.995 0.017 0.067
16 140~150 145 0.000 1.000 0.000 0.000
S(i): 生存率函数 Survival rate function F(i): 累计死亡率函数 Cumulative mortality rate function f(ti): 死亡密度函数 Mortality
density function λ(ti): 危险率函数 Hazard rate function DBH: 同表2 See Table 2



表4 南方铁杉种群的周期性波动
Table 4 Periodic fluctuation of Tsuga tchekiangensis population
谐波 Resonance spectra A1 A2 A3 A4 A5 A6 A7 A8
振幅值 Amplitude value 1.515 0 0.718 6 0.978 8 0.925 6 0.339 3 0.490 9 0.181 7 0.321 4



析时 , 预先把个体数量进行对数化处理 , 即以
X’t=ln(ax+1)代替公式 (14)中的Xt, 利用谱分析公
式计算各个波形的振幅Ak值 (k = 1, 2, 3,…, p, p =
n/2), A1为基波, A2~A8为谐波, 每个谐波的周期分
别是基本周期的1／2, 1／3,…, 1／p。
谱分析的结果(表4)显示: 南方铁杉种群天然
更新过程的动态是通过不同龄级的株数分布波动
表现的。从求出的振幅Ak值来看, 基波A1=1.515 0
最大, 基波表现了种群基本周期的波动, 其周期
长度为种群本身所固有 , 由种群波动特性所决
定。从表4还可看出, 南方铁杉种群数量动态除受
基波影响外, 还表现出明显的小周期波动, 如A3、
A6和A8。A3处的波动与南方铁杉的高生长有关 ,
此处波动约在空间序列径级30~40 cm处, 对应于
第5龄级; A6的波动约在空间序列径级90~100 cm
处, 对应于第11龄级; A8的波动约在空间序列径
级130~140 cm处, 对应于第15龄级。从谱分析的
结果可以看出, 南方铁杉种群存在周期性的波动,
而且是大周期内有小周期的多谐波迭加特征。这
种周期性的波动与林分更新有关, 也符合稳定植
物群落中优势种群的特点。
4 结论与讨论
南方铁杉的种群生命表显示, 种群的存活曲
线为Deevey Ⅱ型, 存活曲线、死亡率曲线和消失
率曲线从整体上反映了南方铁杉种群数量的动态
变化趋势。在九龙山自然保护区的南方铁杉种群
中, 幼苗和幼树较为丰富, 植株死亡率的高峰出
现在第5龄级阶段, 成年个体相对较少。对于一个
植物体, 生活在一个复杂的群落中, 其死亡的原
因是复杂的 , 可能与其生物生态学特性有关(闫
桂琴等, 2001; 肖宜安等, 2004)。南方铁杉花粉无

5 期 张志祥等: 九龙山珍稀濒危植物南方铁杉种群数量动态 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.05.019 1153

表5 5个不同地区南方铁杉种群特征
Table 5 The population characteristics of Tsuga tchekiangensis in the following five areas
序号
No.
地点
Location
地理位置
Geographic posi-
tion
海拔
Altitude
(m)
种群平均密度
Population
mean density
(Ind. · hm–2 )
存活曲线类型
Types of
survival curve
种群动态
Population
dynamics
参考文献
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广西猫儿山自然保护区
Miaoershan Nature Re-
serve of Guangxi, China
25°48′~25°58′ N
110°21′~110°35′ E 1 700~2 100 380 Deevey Ⅰ
衰退
Decline
黄宪刚和
谢强,
2000
2
江西武夷山自然保护区
Wuyishan Nature Reserve
of Jiangxi Province, China
27°48′~28°00′ N
117°39′~117°55′ E 1 420~1 840 921 Deevey Ⅰ
衰退
Decline
郭连金等,
2006
3
福建武夷山自然保护区
Wuyishan Nature Reserve,
Fujian Province, China
27°33′~27°54′ N
117°27′~117°51′ E − 333 Deevey Ⅱ
稳定
Stability
封磊等,
2003
4
贵州茂兰自然保护区
Maolan Nature Reserve,
Guizhou Province, China
25°09′~25°20′ N
107°52′~108°05′ E 710~775 400 Deevey Ⅰ
衰退
Decline
杜道林等,
1994
5
浙江九龙山自然保护区
Jiulongshan Nature
Reserve of Zhejiang
Province, China
28°14′~28°24′ N
118°48′~118°55′ E 1 400~1 620 1 132 Deevey Ⅱ
稳定
Stability
无
None


气囊 , 多数散布距离不远 , 散布能力小 , 自然迁
移能力很低(李文漪, 1998; 黄宪刚和谢强, 2000;
郭连金等, 2006)。种群调查结果显示: 南方铁杉
在幼苗和幼树阶段呈现强烈的聚集分布。随着南
方铁杉群落的演替发展, 个体之间的生存空间竞
争日益加剧, 每一幼年生长个体对营养和空间的
需求不断增加, 与邻近个体和上层乔木间的生态
位重叠不断加大。南方铁杉喜温湿, 生长喜光(郭
连金等, 2006), 林内的养分、光照和水分等不能
满足其生长需求, 聚集分布的幼树自疏作用增强,
从而出现高的死亡率。除此之外, 南方铁杉生长
缓慢, 在与群落内其它树种的竞争过程中处于劣
势, 这符合南方铁杉的生理生态特征, 且南方铁
杉的数量在群落中并没有形成优势, 这表明南方
铁杉除种子休眠期长、发芽率低等原因外, 幼树
较高的死亡率也是导致其濒危的一个重要原因。
植物体的生长不仅受自身生物生态学特性的影
响, 而且还受环境气候条件的影响, 如遇冻害、干
害、厄尔尼诺等天气异常现象, 也会导致植物的
死亡(Korner, 1998; Hoch et al., 2002; 程伟等 ,
2005)。黄宪刚和谢强(2000)指出, 历史时期的气
候变迁是造成南方铁杉种群演替为近百年来的严
重衰退型的主要原因。19世纪末以来, 全球气温
逐渐变暖, 气候逐渐干燥, 使南方铁杉的分布面
积不断收缩, 生长受到抑制(李文漪, 1998)。
浙江九龙山自然保护区的南方铁杉种群与其
它地区的南方铁杉种群相比(表5), 福建武夷山和
浙江九龙山的南方铁杉种群的存活曲线趋于
Deevey Ⅱ型, 广西猫儿山、江西武夷山和贵州茂
兰的南方铁杉种群存活曲线则趋于DeeveyⅠ型。
在福建武夷山和浙江九龙山的南方铁杉种群中 ,
年龄结构处于中、幼龄级阶段, 可以自然更新, 虽
然种群发育具有波动性 , 但仍属于稳定型种群 ;
在广西猫儿山、江西武夷山和贵州茂兰的种群内,
幼苗和幼树几乎不见, 自然繁殖能力已不足以维
持种群的更新, 种群动态趋势正在由增长型向衰
退型转变, 这表明福建武夷山和浙江九龙山的南
方铁杉种群生境条件可能比其它地区更为优越。
样地调查发现, 九龙山南方铁杉种群处于人为干
扰少的老龄次生林中, 海拔较高, 故种群保存较
好。在保护广西猫儿山、江西武夷山和贵州茂兰
的南方铁杉种群时, 应适当参照福建武夷山和浙
江九龙山这两个地区的种群结构特征和空间分布
格局 , 对天然林进行适度的人为干扰(择伐、间
伐), 以降低林地的郁闭度, 促进南方铁杉种子萌
发成幼苗, 并加强群落的通风条件, 促进其花粉
传播。从表5还可以看出, 贵州茂兰自然保护区的
南方铁杉种群分布的海拔仅为700多米 , 为南方
铁杉分布的海拔下限(杜道林等, 1994)。究其原因,
可能是贵州茂兰保护区内为喀斯特森林, 是在地
带性生物气候条件背景上, 在喀斯特地貌、石灰
土等特殊生境上形成的, 这种森林生态系统同分

1154 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 32 卷
布在常态地貌上的地带性森林植被相比, 无论是
在生态环境方面, 还是在系统的组成、结构、功
能, 以及对环境的影响方面, 都有显著不同之处。
南方铁杉都处于中亚热带针阔混交林中, 研究其
不同地理群落间的年龄结构、种群动态和多样性
分化等具有重要的意义。
新引入生命表栏目中的几个生存分析函数很
好地说明了种群的结构和动态变化。生存函数是
任意时刻的函数, 比存活曲线更加直观、具体, 在
种群生命表分析中具有很高的实际应用价值(杨
凤翔等, 1991)。生存率函数、死亡率函数、死亡
密度函数和危险率函数是可以相互换算的, 因此
在实际运用中可按具体情况选择使用。根据种群
特定的生存数据 , 可对这4个函数进行估计和检
验。毕晓丽等(2002)对黄山松(Pinus taiwanensis)
种群统计分析发现, 黄山松种群死亡率随着年龄
的增加而增加。苏建荣等 (2005)在云南红豆杉
(Taxus yunnanensis)种群结构与生命表分析中也
应用了这4个生存分析函数, 结果显示, 种群具有
前期稳定、中期锐减、后期衰退的特点。本研究
中4个生存函数曲线表明 , 南方铁杉具有与云南
红豆杉相似的种群结构和动态特点。南方铁杉的
幼苗和幼树成活率较高, 数量相对稳定; 生长到
一定阶段, 种内和种间竞争的加剧导致其数量锐
减; 后期伴随着南方铁杉进入生理死亡年龄, 种
群逐渐衰退。
在研究植物种群动态时, 谱分析一般针对衰
退型种群进行分析。吴明作和刘玉萃(2000)的研
究表明, 谱分析能在对衰退型种群分析的同时应
用于增长型种群动态的研究。谱分析研究结果显
示, 南方铁杉种群存在明显的周期性, 且基波A1
最大, 表明南方铁杉种群的数量动态明显受整个
生命周期生物学特性的控制。但可能由于所调查
的南方铁杉种群年龄还不够大 , 最大径级为
140~150 cm, 时间系列长度未能足够长到表现出
基本周期, 林分尚未达到成熟阶段, 不能表现出
明显的固有周期长度, 但其存在性是肯定的, 在
濒危植物南方红豆杉(Taxus chinensis var. mairei)
和沉水樟 (Cinnamomun micranthum)种群研究中
也有类似的报道(洪伟等, 2004; 陈远征等, 2006)。
除此之外, 南方铁杉种群还分别在A3、A6和A8 3处
存在小周期波动, A3对应的龄级阶段, 南方铁杉
种群经过激烈的竞争, 一部分个体最终到达主林
层高度 , 林木开始分化 , 进行数量调节 , 植株死
亡率上升, 种群密度下降, 这有利于种群的发展;
A6处周期的波动可能与气候环境的突然变化有
关, 或者由于自然灾害的影响, 导致南方铁杉种
群数量减少; A8处周期的波动可能与南方铁杉的
生物学特性有关, 经过漫长的生长过程, 这个龄
级的南方铁杉个体开始进入生理衰退期, 使得该
种群数量又出现小波动。了解南方铁杉生长和天
然更新过程的周期性, 对于森林的持续经营, 促
进森林生长都具有一定的意义。
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责任编委: 江 洪 责任编辑: 王 葳