全 文 ：植物生态学报 2013, 37 (10): 961–971 doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00099
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
——————————————————
收稿日期Received: 2013-03-19 接受日期Accepted: 2013-07-16
* 共同第一作者 Co-first author
** 通讯作者Author for correspondence (E-mail: jlm@bjfu.edu.cn)
宽窄行栽植下三倍体毛白杨根系生物量分布及其
对土壤养分因子的响应
邸 楠1* 席本野1* Jeremiah R. PINTO2 王 烨1 李广德3 贾黎明1**
1北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室, 北京 100083; 2 US Department of Agriculture, Forest Service, Rocky Mountain Research
Station, 1221 S Main St, Moscow, ID 83843, USA; 3中央广播电视大学农林医药学院, 北京 100039
摘 要 三倍体毛白杨(triploid Populus tomentosa)是我国华北地区主要纸浆林品种, 在该地区多采用宽窄行模式栽植。为基
于根系结构特征制定该模式下毛白杨人工林高效水肥管理策略和明确影响其根系空间分布的主要因子, 在5年生林分中于8
株样树周围挖取2 106个土柱, 研究该栽植模式下毛白杨根系生物量的空间分布特征, 并分析了细根垂直分布对土壤有机质、
速效磷和碱解氮等的响应。结果表明, 一维垂向上, 宽行内细根根重密度(FRBD)在0–30 cm土层中随深度增加而递减, 但在30
cm以下土层呈均匀分布(p = 0.079); 窄行内FRBD呈“双峰”分布, 即在0–20 cm (22%)和70–110 cm (31%)土层均有较多细根分
布; 10–150 cm各土层中, 窄行FRBD较宽行高17%–148%。宽、窄行内, 随深度增加, 粗根根重密度(CRBD)均呈先增后减变化,
而细根粗根比(F/C)无显著变化(p > 0.05), 窄行平均F/C较宽行高60%。一维径向上, 宽、窄行内FRBD均呈近均匀分布, 而
CRBD和F/C均随距离增加分别显著递减和增大。二维尺度上, FRBD在窄行内分布相对均匀, 但在宽行内主要集中在表土层且
随距离增加细根浅层化程度增强; CRBD在树干两侧呈“不对称”分布; 垂向0–20 cm、径向160–300 cm范围是宽行内平均FRBD
和F/C较高区域, 分别为宽行相应指标总平均的2.8和1.1倍。FRBD在0–30 cm土层中随土壤有机质、速效磷和碱解氮含量的增
加而逐渐增大, 但在30 cm以下土层中无明显变化趋势。研究结果表明, 宽、窄行间毛白杨根系分布的差异性主要体现在细根
一维垂直分布和细根、粗根二维分布上。土壤有机质、速效磷和碱解氮是0–30 cm土层中毛白杨细根垂直分布的重要影响因
子, 但对下层土壤中根系分布无影响。对宽窄行栽植的毛白杨林分灌溉时, 灌溉水应供给到窄行区域; 施肥时, 缓释肥和速效
肥应分别浅施在宽行中央附近和窄行内。
关键词 根系生物量, 土壤养分, 三倍体毛白杨, 宽窄行栽植模式
Root biomass distribution of triploid Populus tomentosa under wide- and narrow-row spacing
planting schemes and its responses to soil nutrients
DI Nan1*, XI Ben-Ye1*, Jeremiah R. PINTO2, WANG Ye1, LI Guang-De3, and JIA Li-Ming1**
1Key Laboratory for Silviculture and Conservation of Ministry of Education, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China; 2US Department of Agricul-
ture, Forest Service, Rocky Mountain Research Station, 1221 S Main St, Moscow, ID 83843, USA; and 3Faculty of Agroforestry & Medicine, The Open Univer-
sity of China, Beijing 100039, China
Abstract
Aims Triploid Populus tomentosa, a main clone for pulpwood forestry in the North China Plain, is usually
planted using a wide- and narrow-row spacing planting schemes (WNRPS). Our objectives were to make water
and fertilizer management recommendations for P. tomentosa under a WNRPS based on root form characteristics,
and determine the relationship between the vertical distribution of P. tomentosa fine roots (FR) and soil nutrient
factors.
Methods We obtained 2 106 soil samples by soil coring down to 150 cm depth around eight sample trees in a
five-year-old P. tomentosa plantation located in Gaotang County, Shandong Province, China. The samples were
used to measure root distribution, organic matter (OM), available P and alkaline N content.
Important findings FR biomass density (FRBD) in the wide row zone (WRZ) decreased with increasing depth
in the 0–30 cm soil, but was distributed evenly below 30 cm depth (p = 0.079). The vertical FRBD profile in the
narrow row zone (NRZ) showed a bimodal pattern. In different layers at 10–150 cm depth, FRBD in the NRZ was
17%–148% higher than in the WRZ. With increasing depth in both WRZ and NRZ, coarse root biomass density
962 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2013, 37 (10): 961–971

www.plant-ecology.com
(CRBD) increased and then decreased. However, the FRBD to CRBD ratio (F/C) varied slightly with depth (p >
0.05), and the mean F/C in the NRZ was 60% higher than that in the WRZ. Horizontally, in both WRZ and NRZ,
the FRBD distribution was almost even, while the CRBD and F/C decreased and increased, respectively, with in-
creasing distance from the trunk. On a two dimensional scale, the FRBD distribution within the NRZ was rela-
tively even, but FR were mainly concentrated in surface soil within the WRZ. CRBD was distributed asymmetri-
cally around the trunk. The ranges of 0–20 cm depth and 160–300 cm distance from the tree were the areas with
high mean FRBD and F/C in the WRZ, which were 1.8 and 0.1 times larger than the mean values of correspond-
ing variables in the WRZ, respectively. FRBD scaled positively with OM, available P and alkaline N content at
0–30 cm depth, but showed no obvious trend with respect to soil characteristics below 30 cm depth. In conclusion,
the differences in P. tomentosa root distribution between WRZ and NRZ were reflected in the one-dimensional
vertical FR distribution and two-dimensional FR and coarse roots distribution. OM, available P and alkaline N
were key controls on the vertical FR distribution at 0–30 cm depth, but had no effects on FR distribution below 30
cm depth. For P. tomentosa plantations under WNRPS, water should be provided mainly to the NRZ, and slow-
and fast-release fertilizer should be supplied to the shallow soil in the area near the wide row center and in the
NRZ, respectively.
Key words root biomass, soil nutrient, triploid Populus tomentosa, wide- and narrow-row spacing planting
scheme

根系因其巨大的吸收表面积和较强的生理活
性, 成为植物吸收水分和养分的主要途径和重要功
能器官, 是植物与土壤的动态界面(Jackson et al.,
1997; Gordon & Jackson, 2000; Guo et al., 2008)。其
在土壤中的空间分布直接影响了植物对土壤资源
吸收的能力和效率(Fitter, 1996; Liu et al., 2011; Ma
et al., 2012)。根系生物量作为林地根系系统生产力
的重要指标, 对其空间分布进行定量研究不仅能为
阐明林地生态系统物质循环和能量流动奠定基础
(Jackson et al., 1997; 罗东辉等, 2010), 而且对优化
林地水肥管理策略(Khamzina et al., 2008; Fu et al.,
2010)、提高林地生产力具有重要作用。
近年来, 国内外已有大量关于杨树人工林根系
空间分布的研究, 其中大多是针对均匀栽植(Puri et
al., 1994; Al Afas et al., 2008; Douglas et al., 2010)、
单行带状栽植(Mulia & Dupraz, 2006; Nagler et al.,
2007)以及农田防护林带(Zhang et al., 1999; 宋子刚
等, 2009)等模式下的林木, 而针对宽窄行栽植下杨
树根系空间分布特征的研究较少。已有的研究虽探
讨了该栽植模式下细根的空间分布特征或其与根
系吸水的关系(朱强根等, 2008; 宋曰钦等, 2010; 席
本野等, 2011), 但未明确宽行和窄行区域内粗、细
根分布的差异性, 而且也未基于对根系空间分布特
征的了解为该栽植模式下林地的水肥管理策略提
出建议。
在众多杨树根系空间分布研究中, 专门涉及杨
树细根分布对土壤养分因子响应的内容较少。目前,
只有Heilman等(1994)和燕辉等(2009, 2010)曾分别
在美洲黑杨 (Populus deltoides)、毛果杨 (Populus
trichocarpa)及二者杂交杨人工林中和欧美杨‘107’
(Populus × euramericana cv. ‘74/76’)及青杨(Populus
cathayana)人工林中研究了细根垂直分布与土壤有
机质和氮含量间的关系, 且均发现土壤有机质和氮
含量与杨树细根密度间存在显著的直线正相关关
系。然而, 由于在其他树种林分中, 曾有学者发现
土壤有机质和氮含量与林木细根密度间呈曲线相
关关系(Hertel et al., 2009; Yang et al., 2012), 甚至
在特定情况下土壤氮素含量对林木细根密度无显
著影响 (Zhou & Shangguan, 2007), 有必要确定
Heilman等(1994)和燕辉等(2009, 2010)的发现是否
也适用于其他杨树品种。此外, 由于磷是限制杨树
生长的重要因素(邓坦和贾黎明, 2009), 所以其在土
壤中的空间分布格局也可能会对杨树人工林中细
根的分布产生影响, 但目前还鲜有学者对此进行报
道。
三倍体毛白杨(triploid Populus tomentosa)作为
我国华北地区速生丰产纸浆林建设的主要品种(康
向阳和朱之悌, 2002), 在山东、江苏、河南等地区
栽植时大多采用宽窄行栽植模式。该模式因具有避
免与农争地的同时有效提高土地资源利用效率、便
于机械化作业等优点, 在以粮食生产为主的华北平
原具有很强的适用性。因此, 明确该栽植模式下毛
邸楠等: 宽窄行栽植下三倍体毛白杨根系生物量分布及其对土壤养分因子的响应 963

doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00099
白杨根系生物量的空间分布特征及其与土壤养分因
子的关系, 不仅有助于了解毛白杨根系的有效“觅
食”区域, 为该模式下林木精准灌溉施肥的科学决策
提供参考(Khamzina et al., 2008; Fu et al., 2010), 而
且也有助于对毛白杨林地的根系分布以及土壤水养
运移规律进行预测(Zhou & Shangguan, 2007)。
综上, 本文研究目标是: 1)明确宽窄行栽植模
式下毛白杨根系生物量的空间分布特征, 弄清宽、
窄行间根系分布的差异性, 为该栽植模式下毛白杨
人工林水肥管理策略的制定提出建议; 2)研究毛白
杨细根垂直分布与土壤养分因子(有机质、速效磷和
碱解氮)间的相关关系, 确定各土壤养分因子是否
会对毛白杨细根的垂直分布格局产生影响。
1 材料和方法
1.1 研究地概况和样地描述
试验地位于山东省高唐县(36°58′ N, 116°14′
E), 平均海拔27 m。该地属暖温带半干旱季风区域
大陆性气候。年降水量545 mm, 一般集中在7–8月,
年蒸发量1 880 mm, 年平均气温13.2 ℃, 年日照时
数2 651.9 h, 无霜期204天。试验地土壤为潮土, 其
理化性质分别见表1、表2。
本文研究对象为2005年春季栽植于平原条件
下的三倍体毛白杨人工林, 林木采用宽窄行栽植模
式, 宽行距6 m, 窄行距2 m, 株距1 m, 试验地总面
积3.9 hm2。2009年, 林分平均胸径8.8 cm, 平均树高
12.0 m 。 2005–2006 年 , 试验地内间作棉花 ;
2007–2009年未进行间作, 仅在试验地内统一喷洒
除草剂除去存在竞争性的草本植物。
1.2 试验设计和样本采集
1.2.1 根系取样
试验于2009年10月进行。首先, 在试验地中部
划定一有代表性的包含4个林带的标准样地(30 m ×
30 m)进行林木生长每木检尺。然后, 在其中每个林
带中选取2株分别位于林带东侧和西侧且相距较远
(10–20 m)的平均标准木, 即共选择8株毛白杨样树。
采用土柱法对选取的8株平均标准木进行根系取
样。基于每株样树, 在宽400 cm (从宽行中央至窄行
中央)、深150 cm范围内, 正对树干且垂直树行方向
挖取土壤剖面。林地宽、窄行内每个取样单元均按
照20 cm (长) × 10 cm (宽) × 10 cm (高)规格挖取。由
于取根时试验地地下水位较浅(150–160 cm), 使得
120 cm以下土层容易塌陷, 因此只有3株样树顺利
取至预计深度(150 cm), 其余只能按照地下水位确
定取样深度(120–140 cm)。此外, 由于树干基部取样
难度较大, 在距离树干0–20 cm内仅有4株树依计划
取到根样。最终, 共获取根样2 106个。根样取回后
用水冲洗, 过0.8和0.125 mm筛, 使根系与大部分土
壤、有机杂质分离, 然后置于清水中, 利用镊子和网
勺捡取所有根系。将获取的根样按直径分为≤2 mm
(细根)和>2 mm (粗根)装入自封袋, 并依次编号标
记, 带回实验室冷冻保存。生物量测定前, 将根系样
品置入75 ℃烘箱中烘干至恒重, 冷却后, 用精度为
0.000 1 g的电子天平称其质量。将获得的根系生物量
除以取样土体体积即得到根系根重密度(粗根和细根
根重密度分别表示为 CRBD 和 FRBD), 单位为
mg·cm–3; 细根/粗根(F/C)代表FRBD与CRBD之比。
1.2.2 土壤取样
在进行根系取样的标准地内随机挖取4个土壤
剖面, 利用环刀法测定土壤剖面各土层的容重。此
外, 在每个土壤剖面各土层取一定量的鲜土样, 用
于土壤化学性质的测定。测定指标包括土壤有机
质、碱解氮和速效磷, 测定方法分别采用重铬酸钾
外加热法、凯氏消散滴定法和钼锑抗比色法。

表1 试验地土壤物理性质
Table 1 Soil physical properties of the experimental site
土壤深度
Soil depth (cm)
砂粒
Sand (%)
粉粒
Silt (%)
黏粒
Clay (%)
质地1)
Texture1)
容重
Bulk density (g·cm–3)
饱和含水量
Saturated water content (cm3·cm–3)
0–30 16.04 83.53 0.43 粉土 Silt 1.627 0.383
30–70 4.48 94.82 0.70 粉土 Silt 1.633 0.396
70–90 10.14 89.61 0.25 粉土 Silt 1.521 0.419
90–120 6.38 93.48 0.15 粉土 Silt 1.465 0.454
>120 43.94 56.06 0.01 粉壤 Silt loam 1.499 0.437
1) 美国农业部制
1) United States Department of Agriculture Classification

964 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2013, 37 (10): 961–971

www.plant-ecology.com
表2 试验地土壤化学性质(平均值±标准误差)
Table 2 Soil chemical properties of the experimental site
(mean ± SE)
土壤深度
Soil depth
(cm)
土壤有机质
Soil organic
matter
(g·kg–1)
土壤速效磷
Soil available
phosphorus
(mg·kg–1)
土壤碱解氮
Soil alkaline
nitrogen
(mg·kg–1)
0–10 12.7 ± 2.0a 14.8 ± 4.8a 75.9 ± 2.5a
10–20 8.8 ± 1.0b 13.0 ± 4.2ab 67.6 ± 14.9ab
20–30 7.3 ± 1.5bc 9.8 ± 7.6abc 47.3 ± 3.0bc
30–40 5.5 ± 1.4bcdef 3.2 ± 0.5bcde 42.7 ± 4.4cd
40–50 4.4 ± 1.2cdefg 3.7 ± 0.9abcde 35.6 ± 5.7cd
50–60 6.8 ± 0.8bcd 2.0 ± 0.5cde 38.2 ± 4.9cd
60–70 6.8 ± 0.9bcd 2.5 ± 0.1cde 45.7 ± 7.1cd
70–80 6.5 ± 0.6bcde 1.5 ± 0.4e 37.8 ± 3.4cd
80–90 5.8 ± 1.1bcdef 3.0 ± 1.1cde 32.5 ± 2.9de
90–100 3.0 ± 0.5fg 1.9 ± 0.9de 23.9 ± 0.6ef
100–110 3.7 ± 0.6defg 6.1 ± 2.2abcd 21.9 ± 3.1f
110–120 3.3 ± 0.6efg 1.8 ± 0.8e 22.4 ± 0.8f
120–130 3.5 ± 0.6defg 3.2 ± 1.0bcde 23.5 ± 1.5f
130–140 1.6 ± 0.4g 3.0 ± 0.3bcde 20.9 ± 3.6f
140–150 1.5 ± 0.5g 3.5 ± 0.5abcde 12.8 ± 0.6g
同列中的不同字母表示差异显著(p = 0.05), 根据Duncan检验。
Different letters in the same column indicate significant difference (p =
0.05), according to the Duncan test.


1.3 数据处理
数据采用Excel 2007和SPSS 16.0软件进行处理
和分析。进行单因素方差分析(one-way ANOVA)时,
主影响因子设为: 土壤深度(15个水平)和径向距离
(宽行15个水平、窄行5个水平)。同因素不同水平间
的差异显著性采用邓肯多重极差检验法(Duncan)在
0.05水平上进行检验。分析前, 数据经Kolmogorov-
Smirnov test和Levene test检验, 若不满足正态分布
和方差齐性等方差分析前提条件, 则对其进行数据
转化。鉴于转化后的数据仍不满足条件, 采用非参
数检验法(Kruskal-Wallis test)检验土壤深度对宽、窄
行内CRBD以及宽行内F/C的影响。FRBD垂直分布
与各土壤因子的关系采用S型函数(逻辑斯蒂函数)
(公式(1))在Origin 8.0软件中进行拟合。文中各图表
分别由Excel 2007、Sufer 8.0和Origin 8.0软件进行绘
制。
1 ( / ) p
a by b
x c
−= ++ (1)
式中, y为FRBD (mg·cm–3), x分别为OM (g·kg–1)、P
(mg·kg–1)和N (mg·kg–1), 其他字母为公式拟合参
数。
2 结果
2.1 根系一维分布
2.1.1 垂直方向
宽行内(图1A), FRBD在0–30 cm土层中随深度
的增加而显著递减(p < 0.001), 但在20 cm以下土层
中无显著变化(p = 0.079)且保持在相对较低水平。
这使得细根在宽行内主要分布于0–20 cm土层, 其
总FRBD达0.33 mg·cm–3, 约占宽行总体的32%。窄
行内(图1A), 细根分布同样受深度的显著影响(p =
0.010), 但其分布模式异于宽行: FRBD在0–50 cm土
层中随深度增加而显著递减, 但在50–80 cm土层中
又逐渐增加, 之后随深度增加而缓慢下降。细根在
窄行内无明显主要分布区, 仅在0–20和70–110 cm
土层中分布占优势, 其总FRBD分别达到0.35和0.49
mg·cm–3, 约占窄行总体的22%和31%。另外, 对比
各土层中宽、窄行内的FRBD (图1A)可以看出, 除
0–10 cm土层外, 各土层中窄行内的FRBD均明显高
于宽行, 其幅度达到17%–148%。
粗根在宽、窄行内具有相似的垂直变化趋势,
其根重密度均随土层的加深先增加后减小, 只是宽
行内最大CRBD出现的深度(20–30 cm)要大于窄行
(10–20 cm) (图1B)。然而, 统计分析表明, 宽(p =
0.081)、窄(p = 0.080)行内不同土层间的CRBD并无
显著差异。整体而言, 10–50和0–40 cm土层分别为
宽、窄行内粗根的主要分布区(图1B), 其总CRBD分
别达到3.94和4.85 mg·cm–3, 分别约占各自总体的
61%和66%。
2.1.2 水平方向
宽、窄行内, 在各径向距离处将0–120 cm土层
内的FRBD和CRBD在垂直方向上平均, 得到毛白杨
细根(图2A)和粗根(图2B)的水平分布。
宽(p = 0.009)、窄(p = 0.019)行内的细根分布均
受径向距离的显著影响(图2A), 但这种显著性差异
主要是由树干附近(窄行–20–0 cm, 宽行0–60 cm)的
FRBD相对较高造成。窄行内, 距树0–20 cm区域是
细根的主要分布区, 其FRBD达0.17 mg·cm–3, 约占
窄行总体的27%; 在距树20–100 cm范围内, 细根呈
均匀分布, 各径向距离处的FRBD小于或显著小于
距树0–20 cm区域。宽行内, 细根呈近均匀分布, 没
有明显的集中分布区, 只是距树0–60 cm范围内的
FRBD略占优势。
宽(p < 0.001)、窄(p < 0.001)行内CRBD的分布
邸楠等: 宽窄行栽植下三倍体毛白杨根系生物量分布及其对土壤养分因子的响应 965

doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00099

图1 细根根重密度(FRBD) (A)和粗根根重密度(CRBD) (B)的垂直分布(平均值±标准误差)。图中同一区域(宽行或窄行)内不
同深度上的不同字母表示差异显著(p = 0.05), 根据Duncan检验。
Fig. 1 Vertical distribution of fine root biomass density (FRBD) (A) and coarse root biomass density (CRBD) (B) (mean ± SE). Dif-
ferent letters in different soil depths in the same area (wide or narrow row zone) indicate significant difference (p = 0.05), according
to the Duncan test.



图2 细根根重密度(FRBD) (A)和粗根根重密度(CRBD) (B)的水平分布(平均值±标准误差)。同一图中的不同字母表示差异显
著(p = 0.05), 根据Duncan检验。图中虚线为宽窄行分界, 即树体位置。
Fig. 2 Lateral distribution of fine root biomass density (FRBD) (A) and coarse root biomass density (CRBD) (B) (mean ± SE). Dif-
ferent letters in the same figure indicate significant difference (p = 0.05), according to the Duncan test. Dotted lines indicate the
boundary of wide and narrow row, i.e. the tree position.


均受径向距离的显著影响。树干两侧距树100 cm范
围内, CRBD均随距离的增加显著递减, 但在距树
100–300 cm范围内(宽行内), 粗根呈均匀分布(图
2B)。粗根在宽、窄行的主要分布区均为距树0–20
cm范围, 其CRBD分别达到5.85和2.27 mg·cm–3, 约
占各自系统总体的61%和66%。
2.2 根系二维分布
图3显示了垂向0–150 cm、径向–100–300 cm
(窄行–100–0 cm、宽行0–300 cm)范围内毛白杨
FRBD和CRBD的二维分布。宽行内, FRBD的空间变
异性较大, 且随距树距离的增加细根逐渐向土壤表
层聚集。径向160–300 cm、垂向0–20 cm范围是宽
行内细根最为集中的区域, 其平均FRBD达到0.20
mg·cm–3, 为宽行平均FRBD的2.8倍; 其总FRBD为
2.75 mg·cm–3, 约占宽行总体的18%。窄行内, 细根
分布相对均匀; 垂向0–20 cm、径向–40 – –20 cm和
垂向60–100 cm、径向–20–0 cm两个区域内细根分
布相对集中 , 其总 FRBD 分别达到 1.07 和 1.85
mg·cm–3, 约占窄行总体的7%和11%。此外, 宽、窄
行内的平均FRBD分别为0.07和0.11 mg·cm–3, 窄行
为宽行的1.6倍。
粗根虽集中分布在树干周围, 但其在树干两侧
呈非对称分布, 宽行一侧的CRBD明显高于窄行(图
3)。二维尺度上, 垂向0–40 cm、径向–10–40 cm范
966 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2013, 37 (10): 961–971

www.plant-ecology.com


图3 细根根重密度(FRBD; 蓝、白色阴影区域)和粗根根重密度(CRBD; 红色等值线, 单位mg·cm–3)的二维分布。图中虚线为
宽窄行分界, 即树体位置。
Fig. 3 Two dimensional distribution of fine root biomass density (FRBD; shaded blue to white areas) and coarse root biomass den-
sity (CRBD; red isoline, unit mg·cm–3). Dotted lines indicate the boundary of wide- and narrow-row, i.e. the tree position.




图4 细根/粗根(F/C)的垂直(A)和水平(B)变化(平均值±标准误差)。图中虚线为宽窄行分界, 即树体位置。同一图中的不同字
母表示差异显著(p = 0.05), 根据Duncan检验。
Fig. 4 Vertical (A) and lateral (B) variations of fine root to coarse root ratio (F/C) (mean ± SE). Dotted line indicate the boundary of
wide and narrow row, i.e. the tree position. Different letters in the same figure indicate significant difference (p = 0.05), according to
the Duncan test.


图5 细根/粗根(F/C)二维变化。图中虚线为宽窄行分界, 即树体位置。
Fig. 5 Two dimensional variation of fine root to coarse root ratio (F/C). Dotted line indicate the boundary of wide and narrow row,
i.e. the tree position.

邸楠等: 宽窄行栽植下三倍体毛白杨根系生物量分布及其对土壤养分因子的响应 967

doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00099
围为粗根的主要分布区 , 其总CRBD达到99.99
mg·cm–3, 约占宽、窄行总CRBD的46%; 其余位置
CRBD分布较均匀, 且保持在相对较低水平。粗根在
宽、窄行内的平均CRBD相同, 均为0.71 mg·cm–3。
2.3 细根/粗根空间变化
宽、窄行内细根粗根比(F/C)随土层深度加深无
显著变化(p > 0.05) (图4A), 但在大多数土层内, 窄
行的F/C值都高于宽行, 且宽、窄行内平均F/C分别
为0.45和0.72, 窄行较宽行高约60%。宽(p = 0.010)、
窄(p < 0.001)行内, F/C受径向距离影响显著(图4B),
且变化趋势相似。树体两侧, 随径向距离增加, F/C
显著增大, 即宽、窄行中央F/C值明显大于树体周围。
二维尺度上, F/C空间变异性较大, 变化无明显
规律性(图5)。从图5中表示F/C大小的颜色变化可以
看出, 窄行内的平均F/C要大于宽行内。此外, 在宽
行垂向0–20 cm、径向160–300 cm范围内, 平均F/C
达到0.62, 为宽行总平均F/C的1.1倍。
2.4 细根垂直分布与土壤养分因子的关系
试验地不同土层间土壤有机质、速效磷和碱解
氮含量差异显著(p < 0.05) (表2)。总体来讲, 三者均
随土层深度的增加呈递减趋势, 土壤有机质、速效
磷和碱解氮均在0–10 cm土层出现最大值, 分别为
12.7 g·kg–1、14.8 mg·kg–1和75.9 mg·kg–1, 占0–150
cm土层中各自总量的16%、20%和14%。
毛白杨细根垂直分布与土壤有机质、速效磷和
碱解氮含量间的关系均可用S型函数描述 (p <
0.001) (图6)。在0–30 cm土层, 随着土壤中有机质、
速效磷和碱解氮含量的增加, FRBD迅速增大。然而,
在30–150 cm土层中, 虽然各土层间也存在较大的
养分梯度, 但FRBD随各土壤养分因子的增加未呈
现明显的变化趋势。
3 讨论
3.1 宽、窄行间根系分布的差异性
宽、窄行内, 细根的水平分布规律相近, 即大
体上均呈近均匀分布(图2A), 但细根的垂直分布规
律有明显差异(图1A)。宽行内, 细根在0–30 cm土层
中随深度的增加而显著递减, 但在20 cm以下土层
中呈均匀分布, 其中0–20 cm的表土层(含32%细根)
是细根主要分布区; 而窄行内, 细根的垂直分布呈
“双峰”型 , 即表土层(0–20 cm, 22%)和深土层
(70–110 cm, 31%)中均有较大比例的细根分布(图
1A)。显然, 毛白杨细根密度在宽、窄行内的垂直变
化均不遵从杨树人工林中常见的“细根密度随土壤
深度的增加而指数递减”的规律(Heilman et al.,
1994; Puri et al., 1994; Al Afas et al., 2008; Douglas
et al., 2010)。宽、窄行内毛白杨细根垂直分布出现
较大差异的可能原因有两个: 第一, 窄行内较大的




图6 细根根重密度(FRBD)与土壤有机质(A)、速效磷(B)和碱解氮(C)的相关关系。0–120 cm土层中的数据均为8棵样树的平
均值, 120–130、130–140和140–150 cm土层中的数据分别为6、5和3棵样树的平均值。
Fig. 6 Correlation between fine root biomass density (FRBD) and soil organic matter (A), available P (B) and alkaline N (C). Data
of 0–120 cm soil layers are means of eight trees, data of 120–130, 130–140 and 140–150 cm soil layers are means of six, five and
three trees, respectively.

968 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2013, 37 (10): 961–971

www.plant-ecology.com
植株密度(1 m × 2 m)使得该区域内根系对生长空间
和土壤资源的竞争程度要远高于宽行(1 m × 6 m),
所以窄行内的根系不得不向深层土壤延伸以利用
深土层中的水分和养分, 进而促使窄行深土层中又
出现了一个根系主要分布区(70–110 cm) (图1A)。前
人的研究也显示出, 当栽植密度增大或浅土层中水
养资源匮乏时, 林木细根会更多地向深土层延伸
(Puri et al., 1994; 马理辉等, 2012)。第二, 垂向上土
壤结构的变化可能是促成窄行内细根“双峰”垂直分
布模式形成的另一原因。在试验地0–150 cm土层中,
30–70 cm土层因具有最高的粉+黏粒含量(95.52%)
和最高的容重(1.633 g·cm–3) (表1)而土壤强度最大
(Gerard et al., 1982; Singh & Rathore, 2003), 所以细
根在其中生长时受到很强的抑制作用(Gerard et al.,
1982; 赵忠等, 2004; Bengough et al., 2011)。这也进
而降低了细根在该土层内的分布, 促进细根向孔隙
度相对较高(较低的土壤容重和相对较高的砂粒含
量, 表1)的下层土壤延伸。
宽、窄行内毛白杨细根的二维分布存在明显差
异(图3)。细根在窄行内的分布相对均匀, 但在宽行
内却主要集中在表土层(浅层化), 而且随着距树距
离的增加这种浅层化程度逐渐增强。宽行内这一现
象的出现首先可能与林木树冠对降雨再分配的影
响(Hendrick & Pregitzer, 1997; 马理辉等, 2012)有
关。观察试验林分的冠层图片发现, 2009年时试验
地相邻树行的冠层在宽行区域还未相接, 也就是
说, 冠层间隙使得宽行中央附近的土壤能够接受更
多的降雨补充, 进而诱导毛白杨细根在该区域大量
增殖以及时吸收利用“短暂”的降水资源。然而, 可
能由于表土层较好的通气性和较高的养分水平(表
2), 细根在宽行中央附近的增殖主要发生在表土
层。其次, 宽行内细根分布的浅层化程度随距树距
离的增加而增强的现象也可能与地下竞争程度的
减弱有关(Moreno et al., 2005; Mulia & Dupraz,
2006), 因为距离树行越远林木根系的相互交错程
度越小。
粗根在宽、窄行内的一维垂直和水平分布特征
虽然相似(图1B, 图2B), 但其二维分布特征却有明
显差异(图3)。树干周围的粗根分布明显向宽行区域
倾斜, 即粗根在树干两侧呈“不对称”分布。前人研
究表明, 以树干为中心, 杨树粗根在土壤结构变化
较大(McIvor et al., 2008)、土壤水分异质性较大
(McIvor et al., 2009)或林分密度较高(Puri et al.,
1994)的情况下会出现“非对称”分布。由此可见, 窄
行较高的植株密度和宽、窄行区域可能长期存在的
土壤水分差异是造成毛白杨粗根出现“非对称”分布
的主要原因。
3.2 细根垂直分布对土壤养分因子的响应
众多研究表明, 土壤养分是林木细根垂直分布
的重要影响因子(梅莉等, 2006; 杨丽韫等, 2007)。
与此相一致 , 在试验地0–30 cm土层中 , 毛白杨
FRBD随着土壤有机质、速效磷和碱解氮含量的增
加而迅速增大(图6)。这表明, 在浅土层中, 土壤养
分亦为毛白杨细根垂直分布的重要影响因子, 当土
壤养分有效性升高时, 毛白杨会采用增大细根量以
扩大根系吸收面积的策略来提高养分资源的吸收
利用效率。然而, 在试验地30–150 cm土层中, 随着
土壤有机质、速效磷和碱解氮含量的变化, FRBD并
未出现明显的变化趋势(图6), 表明在30 cm以下土
层中土壤养分不能对毛白杨细根垂直分布产生明
显影响。这种现象的出现首先可能是土壤物理结构
代替土壤养分成为30 cm以下土层中细根垂直分布
主要影响因子的结果。因为有研究表明, 相对于其
他土壤因子, 土壤物理结构可能是影响小径级根系
分布更为重要的因素(Jackson et al.,1999; Hubbert et
al., 2001; Schenk & Jackson, 2005; Zhou & Shang-
guan, 2007), 而试验地30–150 cm土层中的颗粒组
成和容重等影响土壤物理结构的指标也确实存在
较大变化。其次, 这种现象的出现也可能与土层间
细根的功能特性存在差异有关(Burton et al., 2000)。
也就是说, 在0–30 cm浅土层中, 毛白杨细根的功
能可能同时兼顾吸水和吸养, 所以土壤养分状况会
对其分布产生明显影响。但在下层土壤中, 毛白杨
细根的功能可能更偏向于水分吸收, 所以, 其垂直
分布未对土壤养分变化产生敏感响应。
本研究数据显示, 随着土壤中有机质和碱解氮
含量的逐渐升高, 毛白杨FRBD呈现先稳定后增加
的S型变化(图6A、6B), 并未出现明显的线性增加趋
势。由此可见 , Heilman等 (1994)和燕辉等 (2009,
2010)发现的“土壤有机质和氮含量与杨树细根密度
间呈显著直线正相关”的现象并不适用于所有杨树
品种。此外, 本研究的数据(图6C)也表明, 磷作为限
制杨树生长的重要因素(邓坦和贾黎明, 2009), 其在
土壤中的空间分布格局能对杨树细根的空间分布
邸楠等: 宽窄行栽植下三倍体毛白杨根系生物量分布及其对土壤养分因子的响应 969

doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00099
产生一定影响。
3.3 水肥管理建议
基于宽窄行栽植模式下5年生毛白杨人工林根
系生物量的分布特征, 本文提出以下适用于该栽植
模式下的林地水肥管理建议:
首先, 在对林木灌溉时, 应将灌溉水主要供给
窄行区域。与宽行相比, 窄行不仅在大多数土层
(10–150 cm)中的细根密度明显较高(图1A), 而且其
平均F/C (F/C在一定程度上反映出林木根系系统的
吸收能力, F/C越高, 根系对土壤水养资源的吸收能
力越强 (Domenicano et al., 2011))也远高于宽行
(60%, 图4A)。这意味着窄行内根系对土壤水的利
用效率可能高于宽行。此外, 细根的“双峰”分布模
式也使得窄行内根系对下渗水分的拦截吸收能力
要高于宽行。因此, 将窄行作为主要灌水区域能够
有效地提高灌溉水的利用效率, 并降低水分的深层
渗漏概率。
其次, 在对林木施肥时, 缓释肥应浅施在宽行
行中央附近区域内, 而速效肥应浅施在窄行内。在
试验地0–30 cm的浅土层中, 毛白杨细根密度会随
着土壤养分含量的升高而明显增大(图6), 因此, 将
肥料施在浅土层中更能促使毛白杨细根在高土壤
养分斑块内的增殖, 从而提高肥料的吸收利用效
率。此外, 宽行行中央附近(距树160–300 cm)的表土
层(0–20 cm)是宽行根区中平均细根密度和F/C最高
的区域(分别为宽行根区平均细根密度和F/C的2.8
和1.1倍) (图3, 图4A), 因此, 将缓释肥浅施在该范
围能使得细根及时、充分地获取肥料, 以提高肥料
的利用效率。由于大部分土层中窄行内的细根密度
和F/C明显高于宽行, 且其细根垂直分布呈“双峰”
型(图1A, 图4A), 所以, 将速效肥浅施到窄行不仅
可保证较高的肥料利用率, 而且可保证从上层土壤
中淋溶的肥料能被更多的深层细根拦截再吸收。
本研究提出的水肥管理策略仅是基于5年生毛
白杨林地根系分布特征所做的推断。事实上, 杨树
人工林根系系统的分布模式和构型会随林龄的变
化而变化(王文全等, 1997; McIvor et al., 2008), 因
此, 为提出更全面、合理的长期动态水肥管理策略,
应对一个轮伐期内不同林龄毛白杨林地的根系分
布特征进行研究。
基金项目 国家林业公益性行业科研专项经费重
大项目(201004004)、北京林业大学“985”优势学科
创新平台“优质高效森林培育与经营研究方向”开放
基金(000-1108003)、大学生科研训练计划(SRTP)项
目(S111002249)和盛世绿源大学生创新活动项目。
致谢 感谢新西兰坎特伯雷大学Mark Bloomberg教
授对英文摘要的修改。
参考文献
Al Afas N, Marron N, Zavalloni C, Ceulemans R (2008).
Growth and production of a short-rotation coppice culture
of poplar—IV: Fine root characteristics of five poplar
clones. Biomass and Bioenergy, 32, 494–502.
Bengough AG, McKenzie BM, Hallett PD, Valentine TA
(2011). Root elongation, water stress, and mechanical im-
pedance: a review of limiting stresses and beneficial root
tip traits. Journal of Experimental Botany, 62, 59–68.
Burton AJ, Pregitzer KS, Hendrick RL (2000). Relationships
between fine root dynamics and nitrogen availability in
Michigan northern hardwood forests. Oecologia, 125,
389–399.
Deng T, Jia LM (2009). Nutritional characteristics and fertili-
zation of poplar. World Forestry Research, 22(5), 51–56.
(in Chinese with English abstract) [邓坦, 贾黎明 (2009).
杨树营养及施肥研究进展 . 世界林业研究 , 22(5),
51–56.]
Domenicano S, Coll L, Messier C, Berninger F (2011). Nitro-
gen forms affect root structure and water uptake in the hy-
brid poplar. New Forests, 42, 347–362.
Douglas GB, McIvor IR, Potter JF, Foote LG (2010). Root
distribution of poplar at varying densities on pastoral hill
country. Plant and Soil, 333, 147–161.
Fitter AH (1996). Characteristics and functions of root systems.
In: Waisel EAY, Kafkafi U eds. Plant Roots: the Hidden
Half. Marcel Dekker, New York. 1–20.
Fu AH, Chen YN, Li WH (2010). Analysis on the change of
water potential of Populus euphratica Oliv. and P. russkii
Jabl under different irrigation volumes in temperate desert
zone. Chinese Science Bulletin, 55, 965–972.
Gerard DJ, Sexton P, Shaw G (1982). Physical factors influ-
encing soil strength and root growth. Agronomy Journal,
74, 875–879.
Gordon WS, Jackson RB (2000). Nutrient concentrations in
fine roots. Ecology, 81, 275–280.
Guo DL, Xia MX, Wei X, Chang W, Liu Y, Wang ZQ (2008).
Anatomical traits associated with absorption and my-
corrhizal colonization are linked to root branch order in
twenty-three Chinese temperate tree species. New Phy-
tologist, 180, 673–683.
Heilman PE, Ekuan G, Fogle D (1994). Above- and below-
ground biomass and fine roots of four-year-old hybrids of
Populus trichocarpa × Populus deltoides and parental
species in short-rotation culture. Canadian Journal of
Forest Research, 24, 1186–1192.
970 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2013, 37 (10): 961–971

www.plant-ecology.com
Hendrick RL, Pregitzer KS (1997). The relationship between
fine root demography and the soil environment in northern
hardwood forests. Ecoscience, 4, 99–105.
Hertel D, Moser G, Culmsee H, Erasmi S, Horna V, Schuldt B,
Leuschner CH (2009). Below- and above-ground biomass
and net primary production in a paleotropical natural for-
est (Sulawesi, Indonesia) as compared to neotropical for-
ests. Forest Ecology and Management, 258, 1904–1912.
Hubbert KR, Graham RC, Anderson MA (2001). Soil and
weathered bedrock: components of a Jeffrey pine planta-
tion substrate. Soil Science Society of America Journal,
65, 1255–1262.
Jackson RB, Mooney HA, Schulze ED (1997). A global budget
for fine root biomass, surface area, and nutrient contents.
Ecology, 94, 7362–7366.
Jackson RB, Moore LA, Hoffmann WA, Pockman WT, Linder
CR (1999). Ecosystem rooting depth determined with
caves and DNA. Proceedings of the National Academy of
Sciences of the United States of America, 96,
11387–11392.
Kang XY, Zhu ZT (2002). Status and role of triploid Populus
tomentosa in pulp production in China. Journal of Beijing
Forestry University, 24(Suppl.), 51–56. (in Chinese) [康
向阳, 朱之悌 (2002). 三倍体毛白杨在我国纸浆生产
中的地位与作用. 北京林业大学学报, 24(增刊), 51–56.]
Khamzina A, Lamers JPA, Vlek PLG (2008). Tree establish-
ment under deficit irrigation on degraded agricultural land
in the lower Amu Darya River region, Aral Sea Basin.
Forest Ecology and Management, 255, 168–178.
Liu LP, Gan YT, Bueckerta R, Rees KV (2011). Rooting sys-
tems of oilseed and pulse crops. II. Vertical distribution
patterns across the soil profile. Field Crops Research, 122,
248–255.
Luo DH, Xia J, Yuan JW, Zhang ZH, Zhu JD, Ni J (2010).
Root biomass of karst vegetation in a mountainous area of
southwestern China. Chinese Journal of Plant Ecology,
34, 611–618. (in Chinese with English abstract) [罗东辉,
夏婧, 袁婧薇, 张忠华, 祝介东, 倪健 (2010). 我国西
南山地喀斯特植被的根系生物量初探. 植物生态学报,
34, 611–618.]
Ma LH, Wu PT, Wang YK (2012). Spatial distribution of roots
in a dense jujube plantation in the semiarid hilly region of
the Chinese Loess Plateau. Plant and Soil, 36, 292–301.
Ma LH, Wu PT, Wang YK (2012). Spatial pattern of root sys-
tems of dense jujube plantation with jujube age in the
semiarid loess hilly region of China. Chinese Journal of
Plant Ecology, 36, 292–301. (in Chinese with English ab-
stract) [马理辉, 吴普特, 汪有科 (2012). 黄土丘陵半干
旱区密植枣林随树龄变化的根系空间分布特征. 植物
生态学报, 36, 292–301.]
McIvor IR, Douglas GB, Benavides R (2009). Coarse root
growth of Veronese poplar trees varies with position on an
erodible slope in New Zealand. Agroforestry Systems, 76,
251–264.
McIvor IR, Douglas GB, Hurst SE, Hussain Z, Foote AG
(2008). Structural root growth of young Veronese poplars
on erodible slopes in the southern North Island, New Zea-
land. Agroforestry Systems, 72, 75–86.
Mei L, Wang ZQ, Han YZ, Gu JC, Wang XR, Cheng YH,
Zhang XJ (2006). Distribution patterns of Fraxinus
mandshurica root biomass, specific root length and root
length density. Chinese Journal of Applied Ecology, 17,
1–4. (in Chinese with English abstract) [梅莉, 王政权,
韩有志, 谷加存, 王向荣, 程云环, 张秀娟 (2006). 水
曲柳根系生物量、比根长和根长密度的分布格局. 应用
生态学报, 17, 1–4.]
Moreno G, Obrador JJ, Cubera E, Dupraz C (2005). Fine root
distribution in Dehesas of Central-Western Spain. Plant
and Soil, 277, 153–162.
Mulia R, Dupraz C (2006). Unusual fine root distributions of
two deciduous tree species in southern France: What con-
sequences for modelling of tree root dynamics? Plant and
Soil, 282, 71–85.
Nagler P, Jetton A, Fleming J, Didan K, Glenn E, Erker J,
Morino K, Milliken J, Gloss S (2007). Evapotranspiration
in a cottonwood (Populus fremontii) restoration plantation
estimated by sap flow and remote sensing methods. Agri-
cultural and Forest Meteorology, 144, 95–110.
Puri S, Singh V, Bhushan B, Singh S (1994). Biomass produc-
tion and distribution of roots in three stands of Populus
deltoides. Forest Ecology and Management, 65, 135–147.
Schenk HJ, Jackson RB (2005). Mapping the global distribu-
tion of deep roots in relation to climate and soil character-
istics. Geoderma, 126, 129–140.
Singh DV, Rathore TR (2003). Soil strength and its relation
with exchangeable cations, organic carbon and finer soil
fractions. Indian Journal of Agricultural Research, 37,
17–22.
Song YQ, Zhai MP, Jia LM, Li GD (2010). Fine root dynamics
of different aged triploid Populus tomentosa pulp forests
during growth period. Chinese Journal of Ecology, 29,
1696–1702. (in Chinese with English abstract) [宋曰钦,
翟明普, 贾黎明, 李广德 (2010). 不同年龄三倍体毛白
杨纸浆林生长期间细根变化规律 . 生态学杂志 , 29,
1696–1702.]
Song ZG, Zhou WQ, Wang YH (2009). The fine root distribu-
tion characters of the shelterbelt of Populus tomentosa.
Forest Resources Management, (6), 96–101. (in Chinese
with English abstract) [宋子刚, 周文权, 王彦辉 (2009).
毛白杨农田防护林带细根分布特征. 林业资源管理,
(6), 96–101.]
Wang WQ, Jia YB, Xu LM, Zhang ZJ (1997). Study on the
root distribution of Populus tomentosa. Journal of Agri-
cultural University of Hebei, 20(1), 24–29. (in Chinese
邸楠等: 宽窄行栽植下三倍体毛白杨根系生物量分布及其对土壤养分因子的响应 971

doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00099
with English abstract) [王文全, 贾渝彬, 胥丽敏, 张振
江 (1997). 毛白杨根系分布的研究. 河北农业大学学
报, 20(1), 24–29.]
Xi BY, Wang Y, Jia LM, Si J, Xiang DK (2011). Property of
root distribution of triploid Populus tomentosa and its re-
lation to root water uptake under the wide-and-narrow row
spacing scheme. Acta Ecologica Sinica, 31, 47–57. (in
Chinese with English abstract) [席本野, 王烨, 贾黎明,
司婧, 向地奎 (2011). 宽窄行栽植模式下三倍体毛白
杨根系分布特征及其与根系吸水的关系. 生态学报, 31,
47–57.]
Yan H, Liu GQ, Li HS (2010). Changes of root biomass, root
surface area, and root length density in a Populus catha-
yana plantation. Chinese Journal of Applied Ecology, 21,
2763–2768. (in Chinese with English abstract) [燕辉, 刘
广全, 李红生 (2010). 青杨人工林根系生物量、表面积
和根长密度变化. 应用生态学报, 21, 2763–2768.]
Yan H, Su YQ, Zhu YY, Zhang JQ (2009). Distribution char-
acters of fine root of poplar plantation and its relation to
properties of soil in the northern slope of Qinling Moun-
tain. Journal of Nanjing Forestry University (Natural
Science Edition), 33(2), 85–89. (in Chinese with English
abstract) [燕辉, 苏印泉, 朱昱燕, 张景群 (2009). 秦岭
北坡杨树人工林细根分布与土壤特性的关系. 南京林
业大学学报(自然科学版), 33(2), 85–89.]
Yang LY, Luo TX, Wu ST (2007). Fine root biomass and its
depth distribution across the primitive Korean pine and
broad-leaved forest and its secondary forests in Changbai
Mountain, North-East China. Acta Ecologica Sinica, 27,
3609–3617. (in Chinese with English abstract) [杨丽韫,
罗天祥, 吴松涛 (2007). 长白山原始阔叶红松(Pinus
koraiensis)林及其次生林细根生物量与垂直分布特征.
生态学报, 27, 3609–3617.]
Yang XT, Yan DF, Zeng LL, Wu MZ (2012). Correlation of
root structures and soil properties in the near-surface soil
of three forest types in the southern mountains of He’nan
Province, China. Journal of Agricultural Science and Ap-
plications, 1, 79–85.
Zhang HP, Morison JIL, Simmonds LP (1999). Transpiration
and water relations of poplar trees growing close to the
water table. Tree Physiology, 19, 563–573.
Zhao Z, Li P, Xue WP, Guo SW (2004). Study on relations of
growth and vertical distribution of fine root system of
main planting tree species to soil density in the Weibei
Loess Plateau. Scientia Silvae Sinicae, 40(5), 50–55. (in
Chinese with English abstract) [赵忠, 李鹏, 薛文鹏, 郭
生武 (2004). 渭北主要造林树种细根生长及分布与土
壤密度关系. 林业科学, 40(5), 50–55.]
Zhou ZC, Shangguan ZP (2007). Vertical distribution of fine
roots in relation to soil factors in Pinus tabulaeformis
Carr. forest of the Loess Plateau of China. Plant and Soil,
291, 119–129.
Zhu QG, Zhang HC, Fang SZ, Jia XP, Yang L (2008). Distri-
bution and seasonal changes of fine roots in poplar planta-
tions in the northern areas of Jiangsu Province China.
China Forestry Science And Technology, 22(3), 45–48. (in
Chinese with English abstract) [朱强根, 张焕朝, 方升佐,
贾学萍, 杨丽 (2006). 苏北杨树人工林细根分布及其
季节动态. 林业科技开发, 22(3), 45–48.]


责任编委: 李 彦 责任编辑: 李 敏