全 文 ：植物生态学报 2014, 38 (8): 857–867 doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00080
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2013-11-28 接受日期Accepted: 2014-04-10
* E-mail: chaiyi123456@126.com
** 通讯作者Author for correspondence (E-mail: luojb2006@126.com)
2012年夏季长湖浮游植物群落特征及其与环境因
子的关系
柴 毅1,2* 彭 婷1 郭 坤1 何勇凤2 杨德国2 罗静波1**
1长江大学动物科学学院, 湖北荆州 434025; 2中国水产科学研究院长江水产研究所农业部淡水生物多样性保护重点实验室, 武汉 430223
摘 要 为查明长湖浮游植物群落特征及其水环境影响因子, 并确定水体富营养化程度, 于2012年夏季对长湖浮游植物及相
关环境因子进行调查检测分析, 运用藻类生物学法和综合营养状态指数法, 对长湖水体营养状态进行综合评定, 同时利用典
范对应分析法(CCA)对浮游植物与环境因子的关系进行了分析。结果表明, 2012年夏季长湖浮游植物共有53种(含变种、变型),
隶属于7门41属, 其中以绿藻最多(24种, 占总数量的38.9%), 其次为蓝藻(15种, 占总数量的36.0%)和硅藻(7种, 占总数量的
14.1%)。优势种(优势度指数大于0.02)共10种, 其中两栖颤藻(Oscillatoria amphibia)是4个区域的共有优势种, 最高优势度达
0.72。浮游植物丰度为12.03 × 106 – 62.13 × 106 cell·L–1, 平均值为27.71 × 106 cell·L–1。浮游植物丰度的平面分布呈现圆心湖、
海子湖、马洪台、庙湖依次降低的特点。浮游植物多样性指数变化范围为0.89–3.24, 均匀度指数变化范围为0.23–0.83。选取
叶绿素a、总磷、总氮、透明度和化学需氧量5项参数计算得出综合营养化指数。通过藻类生物学法和综合营养状态指数法进
行综合评价发现: 2012年夏季长湖处于中度富营养化到富营养化程度。典范对应分析表明: 浮游植物空间分布主要受总氮、
总悬浮物、总磷、溶氧以及亚硝酸氮等环境因子的影响。针状蓝纤维藻(Dactylococcopsis acicularis)、两栖颤藻、席藻属
(Phormidium)、鱼腥藻属(Anabeana)等蓝藻对总氮的需求较大。长湖各站点由于在不同程度上受到地形、人为干扰以及水动
力条件的影响, 它们与环境因子的典范对应分析表现出明显的区域性。
关键词 典范对应分析, 群落结构, 环境因子, 富营养化, 长湖, 浮游植物
Community characteristics of phytoplankton in Lake Changhu and relationships with envi-
ronmental factors in the summer of 2012
CHAI Yi1,2*, PENG Ting1, GUO Kun1, HE Yong-Feng2, YANG De-Guo2, and LUO Jing-Bo1**
1College of Animal Science, Yangtze University, Jingzhou, Hubei 434025, China; and 2Yangtze River Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery
Science, Key Laboratory of Freshwater Biodiversity Conservation, Ministry of Agriculture, Wuhan 430223, China
Abstract
Aims Our objectives were to examine the community structure of phytoplankton and the associated environ-
mental factors in Lake Changhu in the summer of 2012, and to investigate the degree of eutrophication in the lake.
Methods Biological characteristics of the alga and integrative nutritional state index were used for evaluation of
eutrophication in Lake Changhu. Phytoplankton and water samples were collected at 20 sites. The water samples
were fixed, precipitated and concentrated for qualitative and quantitative analysis. Variables related to water con-
ditions such as chlorophyll a, total phosphorus, total nitrogen, total suspended solids, secchi disk depth and
chemical oxygen demand were monitored.
Important findings Fifty-three species (genera) of phytoplankton were identified, belonging to Chlorophyta,
Cyanophyta, Bacillariophyta, Xanthophyta, Euglenophyta, Pyrrophyta and Cryptophyta, respectively. Chlorophyta
(24 species), which accounted for 38.9% of the total, was the most abundant, followed by Cyanophyta (15 species,
accounting for 36.0% of the total) and Bacillariophyta (7 species, accounting for 14.1% of the total). There were
10 dominant species and Oscillatoria amphibia was a common species in four areas, with maximum dominancy
of 0.72. The phytoplankton density varied from 12.03 × 106 to 62.13 × 106 cell·L–1 with an average of 27.71 × 106
cells·L–1. The highest cell density occurred in the Yuanxinhu area, followed by the Haizihu area and the Mahong-
tai area; the Miaohu area was observed to have the lowest cell density. Biodiversity index of phytoplankton varied
from 0.89 to 3.24, and evenness index varied in a range of 0.23–0.83. Based on the two methods of eutrophication
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evaluation, the water was in moderately eutrophic and eutrophic state in Lake Changhu in the summer of 2012.
Canonical correlation analysis suggested that the total nitrogen, total suspended solids, total phospho-
rus, dissolved oxygen and nitrite nitrogen were the main environmental factors affecting the spatial distribution of
phytoplankton community in Lake Changhu in summer. Most of the Cyanophyta (Dactylococcopsis acicularis,
Oscillatoria amphibia, Phormidium and Anabeana) had a great demand for total nitrogen. Affected by geographi-
cal feature, human activities and the hydrodynamic features, the sampling sites showed apparent regional differen-
tiations as revealed by canonical correspondence analysis.
Key words canonical correspondence analysis, community structure, environmental factor, eutrophication, Lake
Changhu, phytoplankton

浮游植物是水生态系统的初级生产者, 也是能
量流动和物质循环的关键环节(刘建康, 1999; Car-
dinale et al., 2002; Li, 2002)。浮游植物的群落特征及
其动态变化是多个环境因子在时间和空间上综合作
用的结果, 与水环境中各种理化因子密切相关。浮
游植物群落结构特征也是评价水体水质状况及其变
化趋势的重要指标。藻类生物学法是湖泊富营养化
评价的重要方法(Kamenir et al., 2004; 况其军等,
2005; Suikkanen et al., 2007)。湖泊富营养化评价的
其他方法还包括特征法、参数法、营养状态指数法、
应用模糊数学和灰色系统法等(赵东风等, 1997; 朱
雷和陈威, 2001; 朱庆峰等, 2001; 张思冲等, 2003;
刘光萍等, 2005; 谢平等, 2005; 甄小丽, 2008)。综合
运用多种富营养化评价方法, 能够了解湖泊的真实
营养状况。
典范对应分析法(CCA)能将多个生境因子与物
种进行排序分析, 揭示生境因子与物种格局的关系,
从而更好地反映群落与环境的关系, 具有直观、明
确、效果好等优点, 广泛应用于多因子作用下的浮
游植物群分析(Naselli-Flores, 2000; 张金屯, 2004)。
长湖是湖北省第三大天然淡水湖泊, 位于江汉
平原四湖流域上游, 具有重要的蓄洪、灌溉、养殖、
航运等综合功能。农业部于2010年正式下文批准在
湖北建立了国家级水产种质资源保护区。近年来,
由于引江济汉涉水工程的建设, 以及水产养殖、农
业施肥和工业生产等人类活动对长湖不断产生的影
响, 1998–2006年长湖水质急剧恶化, 水质已降为Ⅴ
类(李兆华和李瑞勤, 2009)。目前, 有关长湖营养状
态的研究较少, 已有研究集中在2010年之前, 涉及
内容很不全面, 富营养化评价方法也很单一(陈红
兵等, 2007; 李兆华和李瑞勤, 2009; 王钪等, 2009;
余祺等, 2007)。2012年夏, 本文作者对长湖进行了

浮游植物调查及相关水质指标检测分析, 运用藻类
生物学法和综合营养状态指数法对长湖营养状态进
行了综合评价。评价指标主要包括浮游植物的种类
组成、种群结构、污染指示种, 以及种群生态指数
和水环境因子等, 并运用CCA方法对浮游植物与环
境因子之间的关系进行了分析探讨, 旨在为长湖水
质生态学评价和水环境监测提供理论依据, 有助于
建立长湖湿地健康安全的生态环境管理机制, 对长
湖水生生物资源的可持续发展与利用提供重要的
参考。
1 材料和方法
1.1 区域概况
长湖地处长江和汉江之间 (30.37°–30.53° N,
112.25°–112.50° E), 为亚热带湿润季风气候, 现有
水域面积超过14 000 hm2, 全年平均气温16 , ℃ 年
降水量1 160 mm, 平均水深1.7 m, 水体混合较均
匀, 主要依赖地表径流和湖面降水补给(陈红兵等,
2007; 李兆华和李瑞勤, 2009)。
1.2 采样点设置
参照《湖泊生态调查观测与分析》(黄祥飞等,
2000)和《湖泊富营养化调查规范》(金相灿和屠清
瑛, 1990)进行采样点的设置。整个长湖自西向东可
分为庙湖、海子湖、马洪台以及圆心湖共4个湖区。
由于引江济汉工程的建设, 庙湖大部分面积已被两
条堤坝拦截形成静水, 在剩余小面积水域中设置1
个站点(M′1)。海子湖是处于长湖上游的狭长形湖湾,
周围有5个进水口相连接, 共设置9个站点(H1–H9)。
马洪台和圆心湖是长湖的开阔水域, 马洪台设4个
站点(M1–M4), 圆心湖设6个站点(Y1–Y6)。各采样点
地理坐标值详见表1。采样时间是2012年7月21日至
27日。

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表1 长湖采样点地理坐标
Table 1 Geographical coordinates of sampling sites in Lake
Changhu
采样点
Sampling sites
纬度
Latitude (E)
经度
Longitude (N)
M1 30.43° 112.38°
M2 30.43° 112.36°
M3 30.42° 112.37°
M4 30.39° 112.35°
Y1 30.44° 112.47°
Y2 30.43° 112.45°
Y3 30.42° 112.48°
Y4 30.42° 112.45°
Y5 30.44° 112.44°
Y6 30.42° 112.43°
M′1 30.43° 112.25°
H1 30.42° 112.25°
H2 30.43° 112.26°
H3 30.41° 112.26°
H4 30.40° 112.27°
H5 30.41° 112.28°
H6 30.38° 112.31°
H7 30.37° 112.30°
H8 30.39° 112.28°
H9 30.40° 112.29


1.3 样品采集与分析
1.3.1 浮游植物
浮游植物定性分析样本用浅水III型浮游生物网
自湖底至湖表垂直拖网采集。 定量分析样本采集和
处理方法参照陈伟民等(2005)和赵文(2005)的文献。
用显微镜(XSM-20, 宁波舜宇仪器有限公司, 宁波,
浙江)对浮游植物样本进行种类鉴定和计数。
1.3.2 水质因子
按照《地表水和污水监测技术规范(HJ/T 91-
2002)》(国家环境保护总局, 2003)将水样进行处理、
运输、保存及监测。采集现场利用黑白盘测定水的
透明度和水深 , 用多参数水质分析仪 (HQ40D,
Hach, Loveland, USA)现场测定水温、溶解氧、电导
率和pH值。利用2.5 L采水器取中层水样, 注入用湖
水涮洗过的1 L塑料瓶密封保存, 带回实验室, 利用
分光光度计(DR2007, Hach, Loveland, USA)测定
NH3-N、亚硝酸氮、硝酸氮、总氮、正磷酸盐、总
磷、化学需氧量和总悬浮物含量, 利用丙酮萃取法
测定叶绿素a含量。采用岛津UV mini-1240型分光光
度计(Shimadzu Corporation, Kyoto, Japan)比色。
1.4 评价方法与数据分析
1.4.1 藻类生物学法
浮游植物群落的优势度指数、多样性指数和均
匀度指数分别采用以下3个公式(沈韫芬等, 1990;
水质、微型生物群落监测PFU法GB/T 12990-1991;
沈国英和施并章 , 2008)计算 : 优势度指数Y =
(ni/N)·fi; Shannon-Weaver多样性指数H′ = – SUM
(ni/N)·log2 (ni /N); 均匀度指数J′ = H′/log2 S′; 其中:
N为所有物种的个体总数, ni为第i种的个体总数, fi
为第i种藻类在各站位出现的频率, S′为浮游植物的
物种数。将优势度指数Y > 0.02的藻类定为优势种。
0 < H′ ≤ 1, 为重度污染, 1 < H′ ≤ 3, 为中度污染
(其中: 1 < H′ ≤ 2为α中度污染, 2 < H′ ≤ 3为β中
度污染), H′ > 3, 为轻度污染; 0 < J′ ≤ 0.3为重度
污染, 0.3 < J′ ≤ 0.5为中度污染, J′ > 0.5为轻度污
染或无污染。
参照湖泊富营养化藻类丰度评价方法(Carlson,
1977; 况其军等 , 2005), 藻类丰度 (D)大于 108
cells·L–1时为重富营养化状态, 80 × 106 cells·L–1 < D
≤ 108 cells·L–1时为富营养状态, 40 × 106 cells·L–1 <
D ≤ 80 × 106 cells·L–1时为中度富营养状态, 10 ×
106 cells·L–1 < D ≤ 40 × 106 cell·L–1时为中营养状
态, 小于106 cell·L–1为贫营养状态。
1.4.2 综合营养状态指数法
综合营养状态指数(TLI)法由Calson营养状态指
数(TSI)衍生而来, 可对营养状态进行连续的数值化
分级, 应用较广泛(王鹤扬, 2012; 阮嘉玲等, 2013;
杨梅玲等, 2013; 张蕊等, 2013)。依据中国环境监测
总站2001年的《湖泊(水库)富营养化评价方法及分
级技术规定》, 采用综合营养指数法, 对长湖的营养
状态进行了评价:
∑TLI = )(
1
jTLIW
m
j
j ×∑
=
, Wj =
∑
=
m
j
ij
ij
r
r
1
2
2

式中, TLI(j)为第j种参数的营养状态指数, Wj为第j种
参数的营养状态指数的相关权重, rij2是以叶绿素含
量(Chl. a)为基准参数的第j种参数与基准参数Chl a
的相关系数, m为评价参数的个数。选用水的Chl a、
透明度(SD)、水化指标总磷(TP)、总氮(TN)和化学
需氧量(CODMn)四项参数, 计算TLI, 公式如下:
TLI (Chl. a) = 10(2.5 + 1.086 lnChl. a)
860 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (8): 857–867

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TLI (SD) = 10(5.118 – 1.94 lnSD)
TLI (TP) = 10(9.436 + 1.624 lnTP)
TLI (TN) = 10(5.453 + 1.694 lnTN)
TLI (CODMn) = 10(0.109 + 2.661 lnCODMn)
TLI ≤ 30为贫营养型, 30 < TLI ≤ 50为中度
营养型, 50 < TLI ≤ 60为轻度富营养型, 60 <
TLI ≤ 70为中度富营养型, TLI > 70为重度富营
养型。
1.5 数据分析
所得数据采用3个平行样, 采用SAS v9.13软件
对藻类数据和水质理化数据进行计算分析; 典范相
关分析(CCA)使用CANOCO 4.5软件; 物种矩阵和
环境矩阵的各项参数经过log(x + 1)转换; 绘图采用
SigmaPlot 9.0软件。
2 结果
2.1 种类组成及优势种
本次对长湖水域的调查共鉴定出浮游植物53种
(含变种和变型)(表2)。其中绿藻门20属24种, 占总
数量的38.9%; 蓝藻门10属15种, 占总数量的36.0%,
硅藻门7属7种, 占总数量的14.1%; 黄藻门1属3种,
占总数量的3.9%; 裸藻门2属2种, 占总数量的3.7%;
甲藻门和隐藻门各1种 , 分别占总数量的2.2%和
1.2%。
以优势度指数Y > 0.02为标准, 本研究调查得
出的优势种共10种, 其中马洪台8种, 圆心湖2种,
海子湖8种, 庙湖4种(表3)。两栖颤藻(Oscillatoria
amphibia)是这4个区域的共有优势种, 且优势度很
高, 如在马洪台、圆心湖和海子湖, 优势度分别为
0.59、0.72和0.51, 均超过0.50。
2.2 浮游植物细胞丰度的平面分布
本次调查发现, 长湖浮游植物细胞丰度变化范
围为12.03 × 106 – 62.13 × 106 cell·L–1, 平均值为
27.71 × 106 cell·L–1, 其中有8个站点(H3、H4、H5、
H9、Y1、Y2、Y3、Y5)处在中度富营养范围, 占所有
站点的40%, 其余12个站点处于中营养范围, 占所
有站点的60%。从浮游植物丰度的平面分布来看,
呈现圆心湖、海子湖、马洪台和庙湖依次降低的
趋势。
2.3 浮游植物多样性及均匀度的平面分布
长湖夏季浮游植物多样性指数H′值的平面变
化: H′值处于重度污染范围的有2个站点(Y4和Y5),
表2 长湖浮游植物组成
Table 2 Composition of phytoplankton in Lake Changhu
种类 Species
针状蓝纤维藻 Dactylococcopsis acicularis
隐球藻属 Aphanocapsa
微小平裂藻 Merismopedia tenuissima
铜绿微囊藻 Microcystis aeruginosa
水华微囊藻 Microcystis flos-aquae
不定微囊藻 Microcystis incerta
湖泊色球藻 Chroococcus limneticus
尖头席藻 Phormidium acutissimum
两栖颤藻 Oscillatoria amphibia
螺旋藻属 Spirulina
螺旋鱼腥藻 Anabaena sporoides
类颤鱼腥藻 Anabaena oscillarioides
拟鱼腥藻属 Anabaenopsis
中华小尖头藻 Raphidiopsis sinensia
蓝藻门
Cyanophyta
念珠藻属 Nostoc
实球藻 Pandorina morum
空球藻 Eudorina elegans
杂球藻 Pleodorina californica
水溪绿球藻 Chlorococcum infusionum
螺旋弓形藻 Schroederia spiralis
小球藻 Chlorella vulgaris
椭圆小球藻 Chlorella ellipsoidea
三角四角藻 Tetraedron trigonum
针形纤维藻 Ankistrodesmus acicularis
镰形纤维藻 Ankistrodesmus falcatus
月牙藻 Selenastrum bibraianum
蹄形藻 Kirchneriella lunaris
卵囊藻属 Oocystis
二角盘星藻 Pediastrum duplex
二角盘星藻纤细变种 Pediastrum duplex var.
gracillimum
单角盘星藻 Pediastrum simplex
单角盘星具孔变种 Pediastrum simplex var. duo-
denarium
四尾栅藻 Scenedesmus quadricauda
双列栅藻 Scenedesmus bijuga
绿藻门
Chlorophyta
斜生栅藻 Scenedesmus obliquus
尖细栅藻 Scenedesmus acuminatus
丛球韦斯藻 Westella botryoides
四足十字藻 Crucigenia tetrapedia
四角十字藻 Crucigenia quadrata
集星藻 Actinastrum hantzschii
空星藻 Coelastrum sphaericum
水绵属 Spirogyra
新月藻属 Closterium
美丽鼓藻 Cosmarium formosulum
角星鼓藻属 Staurastrum

柴毅等: 2012 年夏季长湖浮游植物群落特征及其与环境因子的关系 861

doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00080
表2 (续) Table 2 (continued)
种类 Species
颗粒直链藻 Melosira granulata
扭曲小环藻 Cyclotella comta
梅尼小环藻 Cyclotella meneghiniana
窗格平板藻 Tabellaria fenestrata
脆杆藻属 Fragilaria
尖针杆藻 Synedra acus
肘状针杆藻 Synedra ulna
放射舟形藻 Navicula radiosa
新月形桥弯藻 Cymbella cymbiformis
硅藻门
Bacillariophyta
菱形藻属 Nitzschia
拟丝状黄丝藻 Tribonema ulothrichoides
小型黄丝藻 Tribonema minus
黄藻门
Xanthophyta
近缘黄丝藻 Tribonema affine
隐藻门
Cryptophyta
卵形隐藻 Cryptomonas ovata
裸藻门
Euglenophyta
尖尾裸藻 Euglena oxyuris
甲藻门
Dinophyta
裸甲藻 Gymnodinium aeruginosum
占所有站点的10%; H′ > 3的有3个站点(H4、M1和
M3), 属轻度污染或无污染水平, 占15%; 其余15个
站点H′值属于中度污染水平, 占所有站点的75%。
长湖夏季浮游植物均匀度指数J′值的平面变化:
J′值属于重度污染水平的有3个站点(Y3–Y5), 占所
有站点的15%; J′值属于重度污染水平的有4个站点
(Y1、Y2、Y6和H9), 占所有站点的20%; 其余各样点
属于轻度污染或无污染水平(J′ > 0.5), 占所有站点
的65%。
2.4 水体综合富营养化指数
选取叶绿素a、总磷、总氮、透明度和化学需氧
量5项参数, 依据综合营养状态指数法计算得出营
养状态评价结果(表3)。有3个站点(M2、Y1和Y5)综
合营养指数(∑TLI)值小于70, 处于中度富营养化范
围, 占所有站点的15%, 其余各站点综合营养指数
(∑TLI)值均超过70, 处于重度富营养化范围, 占所
有站点的85%。



表3 长湖浮游植物优势种的优势度和出现频率
Table 3 Dominance and occurrence frequency of dominant species of phytoplankton in Lake Changhu
区域
Area
物种
Species
出现频率
Frequency of occurrence (%)
优势度
Dominance
针状蓝纤维藻 Dactylococcopsis acicularis 100 0.04
两栖颤藻 Oscillatoria amphibia 100 0.59
微小平裂藻 Merismopedia tenuissima 100 0.07
湖泊色球藻 Chroococcus limneticus 100 0.05
中华小尖头藻 Raphidiopsis sinensia 100 0.04
扭曲小环藻 Cyclotella comta 75 0.02
肘状针杆藻 Synedra ulna 100 0.03
马洪台
Mahongtai Area
四尾栅藻 Scenedesmus quadricauda 100 0.04
针状蓝纤维藻 Dactylococcopsis acicularis 100 0.04 圆心湖
Yuanxinhu Arae 两栖颤藻 Oscillatoria amphibia 100 0.72
针状蓝纤维藻 Dactylococcopsis acicularis 89 0.02
微小平裂藻 Merismopedia tenuissima 100 0.09
两栖颤藻 Oscillatoria amphibia 100 0.51
湖泊色球藻 Chroococcus limneticus 100 0.07
扭曲小环藻 Cyclotella comta 100 0.09
尖尾裸藻 Euglena oxyuris 100 0.04
小球藻 Chlorella vulgaris 89 0.03
海子湖
Haizihu Area
四尾栅藻 Scenedesmus quadricauda 100 0.06
扭曲小环藻 Cyclotella comta 100 0.11
两栖颤藻 Oscillatoria amphibia 100 0.23
微小平裂藻Merismopedia tenuissima 100 0.05
庙湖
Miaohu Area
湖泊色球藻 Chroococcus limneticus 100 0.06

862 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (8): 857–867

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表4 长湖各采样点的营养状态指数及营养状态分级
Table 4 Trophic level index (TLI ) and trophic status classification of sampling sites in Lake Changhu
营养状态指数 TLI 采样点
Sampling
site
叶绿素
营养指数
TLI of
chlorophyll
透明度
营养指数
TLI of secchi
disk depth
总氮
营养指数
TLI of total
nitrogen
总磷
营养指数
TLI of total
phosphate
化学需氧量
营养指数
TLI of chemical
oxygen demand
综合营养指数
∑TLI

营养状态分级
Trophic status
classification
M′1 51.41 82.40 61.40 92.83 84.53 72.74 重度污染 Severely eutrophic
H1 74.71 80.55 83.71 77.77 78.00 78.57 重度污染 Severely eutrophic
H2 53.17 78.07 82.78 82.44 74.87 72.52 重度污染 Severely eutrophic
H3 56.56 78.87 56.14 80.65 88.79 71.02 重度污染 Severely eutrophic
H4 70.36 69.95 61.40 79.48 90.69 74.12 重度污染 Severely eutrophic
H5 68.69 79.69 56.14 87.61 87.79 75.52 重度污染 Severely eutrophic
H6 61.41 75.88 60.23 99.11 94.13 76.94 重度污染 Severely eutrophic
H7 64.54 87.98 61.40 100.17 78.00 77.44 重度污染 Severely eutrophic
H8 68.02 84.45 67.10 97.59 91.60 80.75 重度污染 Severely eutrophic
H9 53.74 82.40 48.49 97.85 94.93 73.90 重度污染 Severely eutrophic
M1 54.35 59.24 67.10 88.33 88.79 70.23 重度污染 Severely eutrophic
M2 42.09 58.10 68.64 89.03 82.10 65.94 中度污染 Moderately eutrophic
M3 64.75 56.76 65.40 91.53 85.66 72.27 重度污染 Severely eutrophic
M4 48.19 51.57 82.13 95.31 86.74 70.81 重度污染 Severely eutrophic
Y1 39.56 58.10 81.79 95.76 82.10 68.88 中度污染 Moderately eutrophic
Y2 60.09 68.01 74.23 77.31 90.69 72.92 重度污染 Severely eutrophic
Y3 46.42 68.96 79.63 89.25 76.48 70.06 重度污染 Severely eutrophic
Y4 62.71 72.11 73.14 74.81 89.76 73.53 重度污染 Severely eutrophic
Y5 64.49 62.78 76.23 66.51 74.87 68.56 中度污染 Moderately eutrophic
Y6 56.35 68.96 98.99 73.69 83.34 74.50 重度污染 Severely eutrophic
采样点同表1。
Sampling site see Table 1.



表5 长湖浮游植物物种编码
Table 5 Codes of phytoplankton species in Changhu Lake
编码 Code 物种 Species 编码 Code 物种 Species
1 针状蓝纤维藻属 Dactylococcopsis 10 小球藻属 Chlorella
2 颤藻 Oscillatoria 11 席藻属 Phormidium
3 平裂藻属 Merismopedia 12 十字藻属 Crucigenia
4 色球藻属 Chroococcus 13 盘星藻属 Pediastrum
5 小尖头藻属 Raphidiopsis 14 螺旋藻属 Spirulina
6 小环藻属 Cyclotella 15 四角藻属 Tetraedron
7 针杆藻属 Synedra 16 纤维藻属 Ankistrodesmus
8 栅藻属 Scenedesmus 17 黄丝藻属 Tribonema
9 裸藻属 Euglena 18 鱼腥藻属 Anabeana


2.5 浮游植物群落结构与环境因子的CCA分析
根据浮游植物的出现频率和相对丰度, 选用18
种主要浮游植物用于CCA分析, 浮游植物编码见表
5。共选取磷酸盐、NO2-N、总磷、总氮、溶氧、总
悬浮物、NH3-N和化学需氧量共8个水质参数与浮游
植物进行CCA分析。
在CCA排序图中, 箭头表示环境因子, 箭头连
线的长短表示物种分布与环境因子相关性的大小。
经蒙特卡罗检验(Monte Carlo test)发现, 第1轴和全
部轴p < 0.05, 所以CCA分析的排序结果可信。由
柴毅等: 2012 年夏季长湖浮游植物群落特征及其与环境因子的关系 863

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图1可知, 分布在排序轴左上方的物种有针状蓝纤
维藻属(Dactylococcopsis)、颤藻属(Oscillatoria)、席
藻属(Phormidium)、螺旋藻属(Spirulina)、鱼腥藻属
(Anabeana)等蓝藻, 四角藻属(Tetraedron)、纤维藻属
(Ankistrodesmus)等绿藻, 以及黄丝藻属(Tribonema),
这些藻类与湖泊中的总氮有很大的相关性。十字藻
属(Crucigenia)、小尖头藻属(Raphidiopsis)和针杆藻
属(Synedra)位于排序轴左下方, 与磷酸盐、NH3-N
和总磷有较大的相关性, 其中, 十字藻属与NH3-N
关系紧密。盘星藻属 (Pediastrum) 、平裂藻属
(Merismopedia)、色球藻属(Chroococcus)、小环藻属
(Cyclotella)和栅藻属(Scenedesmus)与化学需氧量、
总悬浮物呈正相关, 其中盘星藻属与总悬浮物关系
较紧密。
浮游植物站点与环境因子的排序图见图2。Y3、
Y4、Y6和M3这4个采样点受总氮(TN)影响较大 ;
H1–H4和M4这5个采样点受溶氧(DO)影响较大; Y1、
Y2、H7、H8和M1这5个采样点受磷酸盐(PO4-P)影响
较大; M′1与总悬浮物(TSS)关系较紧密; H9与总磷
(TP)呈正相关趋势。
3 讨论
3.1 长湖富营养化综合评价
湖泊富营养化评价主要有特征法、参数法、藻
类生物学法、营养状态指数法、灰色系统法及应用
模糊数学等系列方法, 根据单一参数进行富营养化
评价往往不能反映出湖泊营养状态的真实情况, 必
须进行多种参数综合评价(蔡庆华, 1997; 刘建康,
1999; 秦伯强, 2002)。在本研究中采用了藻类生物
学法和营养状态指数法两种方法对长湖富营养化进
行综合评价。
藻类生物学评价指标主要包括丰度、多样性指
数和均匀度指数。本研究结果显示长湖20个采样点
中浮游植物丰度变化范围为12.03 × 106– 62.13 ×
106 cell·L–1, 平均值为27.71 × 106 cell·L–1, 其中有8
个站点处于中度富营养化状态, 占40%, 有12个站
点处于中营养状态, 占60%。本次调查中多样性指
数统计结果表明长湖处于中度污染及以上水平的站
点占85%,均匀度指数统计结果显示处于中度污染
及以上水平的站点数占总站点数目的35%。
本研究中综合指数评价指标包括叶绿素a、总
磷、总氮、透明度和化学需氧量5项参数, 计算得出


图1 长湖浮游植物物种与环境因子之间的典范对应分析
(CCA)排序图。COD, 化学需氧量; DO, 溶氧; PO4-P, 磷酸
盐; TN, 总氮; TP, 总磷; TSS, 总悬浮物。1, 针状蓝纤维藻
属; 2, 颤藻; 3, 平裂藻属; 4, 色球藻属; 5, 小尖头藻属; 6,
小环藻属; 7, 针杆藻属; 8, 栅藻属; 9, 裸藻属; 10, 小球藻
属; 11, 席藻属; 12, 十字藻属; 13, 盘星藻属; 14, 螺旋藻属;
15, 四角藻属; 16, 纤维藻属; 17, 黄丝藻属; 18, 鱼腥藻属。
Fig. 1 Canonical correspondence analysis (CCA) biplot of
phytoplankton species and environmental variables in Lake
Changhu. COD, chemical oxygen demand; DO, dissolved oxy-
gen; PO4-P, orthophosphate; TN, total nitrogen; TP, total phos-
phate; TSS, total suspended solids. 1, Dactylococcopsis; 2,
Oscillatoria; 3, Merismopedia; 4, Chroococcus; 5, Raph-
idiopsis; 6, Cyclotella; 7, Synedra; 8, Scenedesmus; 9, Eu-
glena; 10, Chlorella; 11, Phormidium; 12, Crucigenia; 13,
Pediastrum; 14, Spirulina; 15, Tetraedron; 16, Ankistrodesmus;
17, Tribonema; 18, Anabeana.


综合营养状态指数值。其中处于重度富营养化水平
的站点占85%, 中度富营养化水平的站点占15%,
表明绝大多数站点处于重度富营养状态。
有研究(杜桂森等, 2001; 栾青杉等, 2007; 吕光
俊等, 2012)表明, 影响浮游植物群落结构特征的因
素有很多, 包括水流、水草分布等理化特征, 且中等
程度的干扰反而会增加群落的多样性, 因此必须结
合多个指标综合评价。本研究通过藻类生物学法与
综合营养状态指数法综合评价表明: 2012年夏季长
湖处于中度富营养化到富营养化程度。藻类生物学
法与综合营养状态指数法的评价结果基本一致, 能
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图2 采样点与环境因子之间典范对应分析(CCA)双序图。
COD, 化学需氧量; DO, 溶氧; PO4-P, 磷酸盐; TN, 总氮; TP,
总磷; TSS, 总悬浮物。M1, M2, M3, M4, Y1, Y2, Y3, Y4, Y5, Y6,
H1, H2, H3, H4, H5, H6, H7, H8, H9, M′1释义见表1。
Fig. 2 Canonical correspondence analysis (CCA) ordination
of sampling sites with environmental factors. COD, chemical
oxygen demand; DO, dissolved oxygen; PO4-P, orthophosphate;
TN, total nitrogen; TP, total phosphate; TSS, total suspended
solids. M1, M2, M3, M4, Y1, Y2, Y3, Y4, Y5, Y6, H1, H2, H3, H4,
H5, H6, H7, H8, H9, M′1 are shown in Table 1.


够反映出长湖的真实营养状态。
3.2 浮游植物的群落结构特征及其主要影响因子
浮游植物种类组成、数量变化与水体富营养化
程度密切相关(赵文, 2005)。本次调查发现: 2012年
夏季长湖浮游植物组成中以绿藻 (38.9%)和蓝藻
(36.0%)为主, 有研究发现富营养化湖泊常以绿藻、
蓝藻占优势(况其军等 , 2005)。其他藻门除硅藻
(14.1%)外均在5%以下, 表明浮游植物种类组成较
单一, 结构稳定性较差。有研究(刘建康, 1995; Or-
tega-Mayagoitia et al., 2003)发现, 金藻减少乃至消
失而隐藻增加即表明水体受到有机污染。本次调查
结果发现隐藻占1.2%, 而未见金藻出现, 表明长湖
可能已受到有机污染。
本次调查共鉴定出10种浮游植物优势种, 其中
针状蓝纤维藻、两栖颤藻、湖泊色球藻、细小平裂
藻和小球藻均是富营养化程度较高水体中的常见指
示种(胡鸿钧等, 1980; 陈菊芳等, 2002; 朱旭宇等,
2013)。两栖颤藻是4个区域的共有优势种, 其最高
优势度高达0.72。表明优势度高度集中, 多样性较
差, 优势种的大量生长将导致种间竞争作用降低,
群落结构不稳定, 增加了水体中发生水华的风险
(雷安平等, 2003; 李建茹等, 2013)。蓝藻耐污性较
强, 其现存量的增加并成为优势种群也是水体富营
养化的重要表征。本次调查时间在夏季, 水温较高,
适合蓝藻和绿藻生长, 因此温度也是影响浮游植物
种类组成和数量的一个关键因素。
长湖夏季浮游植物细胞丰度变化范围为12.03
× 106 – 62.13 × 106 cell·L–1, 从平面分布来看, 圆心
湖丰度值最高, 海子湖、马洪台和庙湖丰度值依次
降低。圆心湖处于开阔水域, 过水性较好, 而浮游植
物丰度值最高。探其原因主要是圆心湖内存在大面
积围网、围栏养鱼, 存在过量投饲、养殖密度过高
等人为原因, 从而造成水交换率低等影响因素, 导
致浮游植物数量多。海子湖为狭长形湖湾, 除了沿
岸周围较密集人口造成的人为影响外, 与之相连的
多个进水口产生的水体动力学特征以及水力滞留时
间也对该区域营养盐的水平分布和浮游植物生物量
的积累造成较大影响。
3.3 主要优势种和采样点与环境因子的关系
CCA排序能很好地再现物种分布与其生态环
境的内在关系, 使物种在空间中得到很好的生态分
化 , 并可以分析不同物种对环境的需求(张金屯,
2004)。通常不同水体因具有不同的生物及非生物,
浮游植物物种组成和数量分布的影响因子也会有较
大差别, 这些影响因子包括透明度、总磷、捕食压
力、硝酸盐、硅酸盐、pH值以及水深、氧化还原电
位、电导率等(董双林和赵文, 2004)。通过对本次调
查鉴定出的长湖夏季18种主要优势藻类与环境因子
的CCA分析表明: 浮游植物群落格局受多个环境因
子的影响, 其中多数蓝藻与湖泊总氮分布有密切关
系,说明蓝藻对氮的需求较大, 而与磷并未显示出较
密切的关系。有报道(Schanz & Juon, 1983; 葛蔚等,
2012)称: 浮游植物的生长需要比较合适的氮磷比
(16), 当超出该氮磷比值时, 会出现生长受氮或磷
限制。本次水质因子调查结果发现长湖各站点的氮
磷比均小于10, 因此也表现出多数藻类受氮限制,
与总氮呈正相关关系。这也与本次浮游植物种类、
数量组成结果相一致: 水体中绿藻比例最高, 蓝藻
次之。另外, 水体中总氮、总磷浓度处于较高水平,
柴毅等: 2012 年夏季长湖浮游植物群落特征及其与环境因子的关系 865

doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00080
但并未发生蓝藻水华, 分析其原因可能与长湖地理
地貌特征及其他条件有关: 长湖整体属狭长形湖
泊, 湖汊、库弯较多, 周围有多个进、出水口, 本次
调查时间又处于降雨量较多的夏季, 进、出水口对
水域的冲刷较大, 且长湖属于浅水湖, 水体垂直混
合较好, 因此这些物理特征也抑制了蓝藻的大量
生长。
从各采样点与环境因子的关系来看, 长湖具有
明显的区域性, 且各个区域受环境因子的影响程度
不同。其中海子湖区域属狭长形湖湾, 连接有5个进
水口, 沿岸带人口较密集, 生活污水、农田径流等对
水体浮游植物群落结构和种群数量影响较大, 同时
海子湖区域为狭长形地形, 沿岸带容易受到水流流
向和流速的影响, 该区域的9个站点也分别表现出
与总氮、溶氧、磷酸盐的较大相关性。圆心湖区域
属开阔水域, 受到湖泊水动力(湖流)和气象条件(风
速、风向)的影响较大。虽远离排污口, 但由于存在
大面积高密度围网、围栏养鱼, 水质也较差, 排序图
显示该区域与亚硝酸氮、总氮有较强的相关性。马
洪台区域属开阔水域, 过水性较强, 排序图显示该
区域与溶氧的相关性较强, 受其他环境因子影响
较小。
在本次对长湖的调查分析中, 只针对了单一季
节以及水体中的部分理化因子, 后续研究中还需要
对浮游植物周年动态进行调查, 还可增加其他环境
因子进行全面分析, 如水动力条件(流速、流量、水
体扰动等)对藻类生长繁殖、种间竞争以及营养物质
混合与运移的影响, 以期为长湖湿地的可持续发展
提供科学指导依据。
基金项目 “十二五 ”国家科技支撑计划项目
(2012BAD25B08-03)。
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