全 文 ：植物生态学报 2010, 34 (10): 1155–1164 doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.10.004
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
——————————————————
收稿日期Received: 2010-05-11 接受日期Accepted: 2010-06-23
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: wudx@ibcas.ac.cn)
降雨格局变化对内蒙古典型草原优势种大针茅幼
苗的影响
周双喜1,2 吴冬秀1* 张 琳1,2 施慧秋1,2
1中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室, 北京 100093; 2中国科学院研究生院, 北京 100049
摘 要 大针茅(Stipa grandis)是内蒙古草原的优势物种, 研究其幼苗在不同降雨格局下的响应特征, 可以为进一步研究降雨
格局变化下内蒙古典型草原的响应特征提供科学依据。在中国科学院内蒙古草原生态系统定位研究站, 利用开顶式生长室进
行控制试验模拟降雨格局变化, 研究了大针茅幼苗对总降雨量和降雨间隔时间变化的响应。结果表明: 1)总降雨量增加50%使
大针茅幼苗生长季末的地上生物量平均增加23% (p < 0.05), 而降雨间隔时间由5天增长为15天使地上生物量平均增加48.8%
(p < 0.001)。2)总降雨量对大针茅幼苗的地下生物量没有显著影响; 而在低降雨量条件下, 降雨间隔时间增长使地下生物量增
加56.2% (p < 0.001), 在高降雨量条件下作用不显著。3)总降雨量和降雨间隔时间对根冠比的效应都依赖于对方水平的高低,
总降雨量增大只在较长降雨间隔条件下使根冠比发生改变(–28.4%, p < 0.05), 降雨间隔时间增长只在高降雨量条件下使根冠
比发生改变(–28.8%, p < 0.05)。4)处理期间, 在处理时间分别为30天和45天时, 大针茅幼苗地上生物量、地下生物量和总生物
量的差异都主要取决于总降雨量; 而在处理时间为75天时, 其差异则都主要取决于降雨间隔时间。该研究得到以下主要结论:
1)降雨间隔时间与总降雨量一样, 是影响大针茅幼苗生长的关键因素之一。2)总降雨量对大针茅幼苗生长的效应与降雨间隔
时间的长短紧密相关。3)降雨格局对大针茅幼苗生长的影响机制随着幼苗的生长期不同而改变。
关键词 生物量, 降雨间隔时间, 降雨量, 根冠比, 温带草原
Effects of changing precipitation patterns on seedlings of Stipa grandis, a dominant plant of
typical grassland of Inner Mongolia, China
ZHOU Shuang-Xi1, 2, WU Dong-Xiu1*, ZHANG Lin1, 2, and SHI Hui-Qiu1, 2
1State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China; and 2Graduate
University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
Abstract
Aims Stipa grandis is a dominant species of Inner Mongolia typical grassland. Our objective is to explore
the responses of S. grandis seedlings to changed precipitation patterns to provide insight into responses of
Inner Mongolia grassland to future global climate change.
Methods A simulated experiment was conducted in 2009 to examine the effects of precipitation quantity
and interval on S. grandis seedlings in open-top chambers at the Inner Mongolia Grassland Ecosystem Re-
search Station of the Chinese Academy of Sciences.
Important findings At final harvest, aboveground biomass of S. grandis seedlings was significantly in-
creased by an average of 23% (p < 0.05) by increased precipitation quantity (+50%) and by an average of
48.8% (p < 0.001) by extending the precipitation interval from 5 to 15 days. Precipitation quantity had no
significant effect on belowground biomass. When compared with that under regular precipitation interval
with same precipitation quantity, belowground biomass was significantly increased 56.2% (p < 0.001) with
extended precipitation interval under low precipitation quantity, but was not significantly affected by ex-
tended precipitation interval under high precipitation quantity. The effect of precipitation quantity and inter-
val on root/shoot ratio depended greatly on each other. Root/shoot ratio was significantly decreased by 28.4%
(p < 0.05) by increased precipitation quantity only under the extended precipitation interval level and sig-
nificantly decreased by 28.8% (p < 0.05) by extended precipitation interval only under increased precipitation
quantity. During the whole treatment period, differences in aboveground, belowground and total biomass of
seedlings between treatments for seedlings treated for 30 days and 45 days were determined by total precipitation
1156 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (10): 1155–1164

www.plant-ecology.com
quantity, and biomass differences for seedlings treated for 75 days were determined by precipitation interval.
Therefore, precipitation interval could be as important as precipitation quantity on growth of S. grandis seedlings.
Effects of precipitation patterns could be complex since the effects of precipitation quantity and precipitation in-
terval interacted greatly and changed with seedling growth period.
Key words biomass, precipitation interval, precipitation quantity, root/shoot ratio, temperate grassland

全球气候模型预测, 随着全球气候的变化, 降
雨格局会发生改变, 主要表现为: 降雨总量发生变
化, 降雨分布也发生改变, 以降雨间隔时间增长、
单次降雨量增大为特征的降雨事件将会增加
(Gordon et al., 1992; Groisman et al., 1999; Easter-
ling et al., 2000; Houghton et al., 2001; Meehl et al.,
2005; IPCC, 2007)。我国国家气候中心进行的模型
预测研究发现, 虽然不同的气候模式所获得的预测
数值不同, 但基本都显示, 在中等排放情景下未来
我国华北地区夏季降雨量将会增加, 降雨分布也会
发生改变(孙颖和丁一汇, 2009)。水分是草原生态系
统的主要限制因子, 降雨的变化将会对草原生态系
统产生重要影响(Weltzin et al., 2003)。然而, 以往的
研究更多地关注降雨量的变化, 对降雨量的时间分
布即降雨格局变化效应的研究相对较少。
多数关于降雨量的研究表明, 草原植物群落地
上净初级生产力(ANPP)与年平均降雨量(MAP)之间
有典型的正相关关系(Sala et al., 1992; Knapp et al.,
2001; Bai et al., 2008), 以致MAP已经被广泛作为草
原生产力的关键驱动因子(Chou et al., 2008)。尽管
如此, 在较小的空间和时间尺度上, 仅仅通过总降
雨量却解释不了在草原 ANPP上存在的差异
(Lauenroth & Sala, 1992; Knapp & Smith, 2001;
Milchunas & Lauenroth, 2001)。其他的研究结果表
明, 季节内降雨事件的分布对植物生长过程有重要
影响, 降雨频度和强度可能是调控植物生产力的重
要因子(Dodd et al., 1998; Novoplansky & Goldberg,
2001; Knapp et al., 2001, 2002; Fay et al., 2003;
Schwinning & Sala, 2004; Schwinning et al., 2004;
Sher et al., 2004; Fravolini et al., 2005; Harper et al.,
2005; Sponseller, 2007; Swemmer et al., 2007)。因此,
应该重视生长季内由降雨分布(包括生长季内的平
均单次降雨量、降雨次数和平均降雨间隔时间3个
因素 )产生的更为复杂的作用 (Swemmer et al.,
2007)。
近10年来, 降雨格局变化对草原生态系统的生
态效应的研究开始受到较多的关注, 文献结果之间
差异很大, 但都显示了降雨间隔时间变化对草原的
重要性。Fay等(2000)和Knapp等(2002)在美国堪萨
斯州Konza大草原(年平均降雨量835 mm)的研究发
现, 总降雨量不变而降雨间隔时间增长会使ANPP
减少。Maestre和Reynolds (2007)的室内控制实验发
现, 随着总降雨量水平由低变高, 降雨间隔时间增
长对生产力的作用会由促进变为抑制。Swemmer等
(2007)在非洲南部3种草原的研究发现, 决定降雨分
布的3个因素(生长季内的平均单次降雨量、降雨次
数和平均降雨间隔时间)对于水分状况不同的草原
的影响程度各不相同, 表现为: 对于半干旱区的草
原 , 生长季内的平均单次降雨量和降雨次数对
ANPP的影响远大于生长季总降雨量对ANPP的影
响; 对于较湿润的草原, 平均降雨间隔时间则是最
为重要的降雨变量; 而对于水分状况处于二者之间
的草原, 降雨事件的分布并不重要, 生长季总降雨
量才是最适合用来预测ANPP的因素。对于在不同
试验地点对降雨量和降雨间隔时间与ANPP相关性
的研究得到不一致的结论, Swemmer等(2007)分析
这可能是由于各试验地点不同的土壤因素会修正
降雨量和ANPP的关系。Heisler-White等(2008)在半
干旱典型草原进行的研究表明, 保持生长季总降雨
量不变, 降雨间隔时间增长而平均单次降雨量增多
的降雨格局使ANPP显著增加。Heisler-White等
(2009)对北美3种草原的进一步研究发现, 保持生长
季总降雨量不变, 在半干旱区的典型草原, 降雨间
隔时间增长而平均单次降雨量增多的降雨格局使
ANPP增加30%; 在较湿润的草原, 降雨间隔时间增
长使ANPP减少18%; 在水分条件处于二者之间的
草原, 降雨间隔时间增长使ANPP增加70%。研究结
果的差异可能是由于在各试验设计中总降雨量水
平各不相同所致, 也可能是由于不同的试验方法、
试验处理时间、试验对象的生长阶段或者生态生物
学特性不同所致(Maestre & Reynolds, 2007; Chou et
al., 2008)。尽管这些研究结果之间存在差异, 但它
周双喜等: 降雨格局变化对内蒙古典型草原优势种大针茅幼苗的影响 1157

doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.10.004
们都突出了降雨间隔时间对草原生产力的重要作
用(Knapp et al., 2002; Fay et al., 2003; Lundholm &
Larson, 2004; Nippert et al., 2006; Maestre & Rey-
nolds, 2007; Swemmer et al., 2007)。
综上所述, 降雨格局的变化对草原植物具有重
要影响, 然而目前的研究还很有限, 研究结果之间
差异也很大, 没有规律性的结论, 需要进行更加广
泛深入的研究(Robertson et al., 2009)。另外, 虽然地
下生物量在草原生态系统碳循环中起着关键作用
(Scurlock & Hall, 1998; Titlyanova et al., 1999), 但
目前大部分关于降雨格局变化的研究都局限于草
原的地上部分, 对草原地下部分以及根冠比的研究
则十分缺乏(Knapp et al., 2001; Fay et al., 2003;
Nippert et al., 2006; Chou et al., 2008)。
大针茅(Stipa grandis)是亚洲中部草原亚区有
代表性的建群植物之一(内蒙古植物志编写委员会,
1994), 广泛分布于内蒙古典型草原区。本研究通过
研究降雨格局变化对大针茅幼苗地上生长、地下生
长、根冠比和根拓展能力的影响, 以揭示总降雨量
和降雨间隔时间对大针茅生长的相对重要性及其
影响机制, 为进一步研究降雨格局变化下内蒙古典
型草原的响应特征提供科学依据。
1 材料和方法
1.1 研究区概况及研究对象
试验于2009年在中国科学院内蒙古草原生态
系统定位研究站西侧的开顶式生长室 (open-top
chamber, OTC)试验场地进行, 5个开顶式生长室均
高3 m, 直径3 m, 气室顶端开口, 开口上端架有透
明遮雨棚。该站位于内蒙古锡林郭勒盟东部、大兴
安岭南端西侧的锡林河流域(43°38′ N, 116°42′ E),
海拔1 265 m, 在自然地理分区上属温带内蒙古草
原区典型草原栗钙土亚区。根据该站连续27年
(1982–2008)的气象资料统计, 该区年平均气温0.9
, 7℃ 月平均气温19.1 , 1℃ 月平均气温–21.0 ℃, 年
平均降水量约335.8 mm。降水量的季节和年际变化
很大, 降水主要集中于5–9月。年蒸发量1 600–1 800
mm。多冬春降雪, 稳定降雪日数90天左右。无霜期
从每年的5月初到9月初, 大约120天。草原植物生长
期约150天。 2009年年平均气温为1.2 ℃, 年降水量
为281.4 mm, 年蒸发量为1 825.2 mm。2009年的年
降水量低于27年的平均年降水量, 较为干旱。2009
年试验期间试验地7–9月的平均气温、平均地温和
月蒸发量见表1。
选取大针茅幼苗为研究对象, 采用桶培方式种
植。试验所用的长方体栽培桶是以0.5 mm厚的镀锌
薄钢板为材料制成, 桶高50 cm, 桶口长32 cm, 宽
16 cm, 桶的下表面无底。为了避免单次浇水量可能
过多从底部漏出从而导致处理的不准确和处理之
间的干扰, 在试验开始之前利用培养容器样品进行
浇水预试验, 并根据预试验的结果确定了采用50
cm的高度可以避免处理间的干扰。供试土壤直接取
自定位站附近栗钙土0–30 cm土层, 过筛去除根系
及杂物 , 再整体充分混匀。土壤有机质含量为
10.667 g·kg–1, 全氮含量为0.587 g·kg–1, pH值为6.86。
在每个开顶室内整齐紧密排放20个桶, 每桶装24
kg混匀的栗钙土土壤, 桶四周用土壤填埋至与桶口
相同高度。大针茅种子于2006年采集于锡林河流域
草原, 种子千粒重为8.70 g。在2009年5月3日, 选取
少量试验用种子进行室内种子萌发预试验, 以了解
种子的萌发率、萌发条件和萌发时间等。5月12日,
基于种子萌发预试验结果, 对试验用种子正式进行
室内种子萌发培养。萌发培养方法为: 在室内将种
子用水浸湿, 放入方瓷盘, 覆盖两层纱布, 每天补
充水分并观察种子萌发情况。在5月21日从室内萌
发的大针茅幼苗(具两个叶片和一条种子根)中挑选


表1 中国科学院内蒙古草原生态系统定位研究站2009年7–9月的平均气温、平均地温和月蒸发量
Table 1 Monthly mean air and ground temperature, and evaporation of July, August, and September of 2009 at Inner Mongolia
Grassland Ecosystem Research Station of Chinese Academy of Sciences
月
Month
月平均气温
Monthly mean air temperature (℃)
月平均地温
Monthly mean ground temperature (℃)
蒸发量
Evaporation (mm)
7 19.8 25.4 283.2
8 18.5 22.6 295.2
9 11.3 13.5 202.9
以上数据资料来自中国科学院内蒙古草原生态系统定位研究站的气象资料。
The data are from the Inner Mongolia Grassland Ecosystem Research Station of Chinese Academy of Sciences.
1158 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (10): 1155–1164

www.plant-ecology.com
出大小、长势一致的幼苗, 同时移栽到5个开顶式生
长室的栽培桶中, 只在桶口的一半表面积内栽入15
株幼苗, 而使桶口的另一半表面积内的土壤完全裸
露(以观测由种植有植物的一半土体向没有种植植
物的另一半土体拓展过去的根系的生物量)。在6月
进行间苗, 移除大小、长势与桶中种群不一致的幼
苗, 每桶留苗10株。
1.2 试验设计
试验于2009年5月至10月进行, 试验处理时间
为2009年7月16日至9月30日, 共75天。试验设置2
个总降雨量梯度和2个降雨间隔时间梯度, 共4个处
理。所有处理均设5次重复, 每一个开顶式生长室即
为一个重复。2个总降雨量梯度分别是150 mm (Q1)
和总降雨量增加50%, 即225 mm (Q2); 其中150
mm这个水平是根据试验所在的内蒙古草原站记录
的过去27年(1982–2008)间7月16日至9月30日之间
总降水量的平均水平而设定; 对试验地点过去27年
年降水量的分析表明, 降水最丰年的年降水量比多
年平均水平高出72% (1992年), 在降水量较高的年
份, 其年降水量比多年平均水平高出约50%, 因而
设定试验期间总降雨量增加50%的处理。2个降雨间
隔时间梯度是每5天降雨一次(I1)和每15天降雨一次
(I2)。通过浇水间隔时间和平均每次浇水量的控制实
现对总降雨量梯度和降雨间隔时间梯度的模拟。4
个处理的代码为:
Q1I1, 总降雨量150 mm (Q1), 降雨间隔时间为
5天(I1), 平均每次浇水量为10 mm;
Q1I2, 总降雨量150 mm (Q1), 降雨间隔时间为
15天(I2), 平均每次浇水量为30 mm;
Q2I1, 总降雨量225 mm (Q2), 降雨间隔时间为
5天(I1), 平均每次浇水量为15 mm;
Q2I2, 总降雨量225 mm (Q2), 降雨间隔时间为
15天(I2), 平均每次浇水量为45 mm。
试验处理期间进行5次破坏性取样, 取样时间
分别为7月16日、7月31日、8月15日、8月30日和9
月30日。
1.3 测定指标和方法
每次破坏性取样时, 先在室内将栽培桶外围的
土壤挖开, 将栽培桶整桶搬出, 置于室外操作台
上。在室外操作台上缓缓将桶与土体抽离, 保证土
体完整, 然后将每桶中种植有植物的一半土体与没
有种植植物的一半土体完整切离开, 同时要保证两
部分土体完整, 以确保两部分土体中的植物根系完
好无损。用手轻轻拍打土壤, 使两部分土体中的根
系分别与土壤分离。将两部分土体中的植株部分分
别装入自封袋中, 带回室内用冰箱冷藏保存, 取样
完毕立即进行室内处理。在室内水桶中将根系上附
着的沙土轻轻漂净, 得到每桶中大针茅幼苗的以下
3个部分: 地上部分(包括茎和叶)、种植有植物的一
半土体中的根系和没有种植植物的一半土体中的
根系。将这3部分在烘箱中以60 ℃恒温烘至恒重后
称重, 得到大针茅幼苗以下5个指标的数据: 地上
生物量、地下生物量、总生物量、根冠比和根拓展
生物量(没有种植植物的那半土体中的根系的生物
量)。
1.4 数据统计和作图
使用Excel 2003和SPSS 13.0 (SPSS Inc., Chi-
cago, IL, USA)统计软件完成数据统计分析。在所有
数据中, 根冠比作为一种比值数据并不符合正态分
布, 根据方差分析的应用假设, 在对根冠比数据取
自然对数值后再进行方差分析 (Thornley, 1972a,
1972b)。用重复测量的方差分析比较试验处理期间
取样时间、总降雨量和降雨间隔时间的主效应以及
交互效应; 用一般线性模型对每一次取样时总降雨
量和降雨间隔时间的主效应以及交互效应进行双
因素方差分析; 用单因素方差分析对降雨格局的4
个处理Q1I1、Q1I2、Q2I1和Q2I2进行多重比较。当p <
0.05时认为该因素的影响达到显著水平, 当p < 0.01
时认为该因素的影响达到极显著水平。使用Sigma-
Plot 10.0作图。
2 结果
2.1 总降雨量和降雨间隔时间对大针茅幼苗生长
的影响
不同处理和取样时间下, 大针茅幼苗地上生物
量的变化见图1A。最后一次取样(9月30日)数据显
示, 总降雨量和降雨间隔时间都对大针茅幼苗地上
生物量有显著影响, 而且降雨间隔时间的作用比总
降雨量的影响更显著, 但二者没有显著交互作用
(表2)。整体而言, 总降雨量增加50%使地上生物量
平均增加23% (p < 0.05), 降雨间隔时间由5天增长
为15天使地上生物量平均增加48.8% (p < 0.001)。5
次取样的动态数据显示, 对整个生长阶段而言, 总
降雨量和降雨间隔时间对地上生物量均有极显著
周双喜等: 降雨格局变化对内蒙古典型草原优势种大针茅幼苗的影响 1159

doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.10.004

图1 不同降雨格局下大针茅幼苗地上生物量(A)、地下生物
量(B)和总生物量(C)的变化(平均值±标准误差, n = 5)。用单
因素方差分析(Tukey post hoc)检验不同降雨格局之间的差
异; 显著性差异(p < 0.05)用不同字母标记。I1, 降雨间隔时
间为5天; I2, 降雨间隔时间为15天; Q1, 总降雨量150 mm;
Q2, 总降雨量225 mm。
Fig. 1 Dynamics of aboveground biomass (A), belowground
biomass (B), total biomass (C) of Stipa grandis seedlings in
different precipitation patterns (mean ± SE, n = 5). Differences
between each group were tested using One-way ANOVA with
a Tukey post hoc test of significance; significant differences at
p < 0.05 are indicated by different letters. I1, precipitation in-
terval of 5 days; I2, precipitation interval of 15 days; Q1, pre-
cipitation quantity of 150 mm; Q2, precipitation quantity of
225 mm.
影响, 而且分别与取样时间有显著的交互作用(表
3)。在8月15日取样时(处理时间为30天), 地上生物
量的差异主要由总降雨量引起(p < 0.05), 在总降雨
量较大的情况下(Q2I1和Q2I2)地上生物量更高; 在8
月30日取样时(处理时间为45天), 总降雨量和降雨
间隔时间对地上生物量均有极显著影响, 但总降雨
量的作用比降雨间隔时间的作用更显著; 到9月30
日取样时(处理时间为75天), 地上生物量的差异主
要由降雨时间间隔引起(p < 0.001), 在降雨间隔时
间长的处理下(Q1I2和Q2I2)地上生物量更高。
不同处理和取样时间下, 大针茅幼苗地下生物
量的变化见图1B。最后一次取样(9月30日)数据显
示, 总降雨量对大针茅幼苗的地下生物量没有显著
影响, 降雨间隔时间对地下生物量有极显著影响,
而且降雨间隔时间与总降雨量之间有极显著交互
作用(表2)。降雨间隔时间的效应依赖于总降雨量的
大小, 在低降雨量(Q1)条件下, 降雨间隔时间由5天
增为15天使地下生物量极显著增加56.2% (p <
0.001), 而在高降雨量(Q2)条件下, 降雨间隔时间增
加对地下生物量没有显著影响。5次取样的动态数
据显示, 对整个生长阶段而言, 总降雨量对地下生
物量有极显著影响, 降雨间隔时间对地下生物量没
有显著影响, 总降雨量和降雨间隔时间有显著的交
互作用, 而且分别与取样时间有显著的交互作用
(表3)。在8月15日取样时(处理时间为30天), 地下生
物量的差异主要由总降雨量引起(p < 0.05), 在降雨
量大的处理下(Q2I1和Q2I2)地下生物量更高; 在8月
30日取样时(处理时间为45天), 地下生物量的差异
也主要由总降雨量引起(p < 0.001); 到9月30日取样
时(处理时间为75天), 地下生物量的差异主要由降
雨间隔时间引起(p < 0.001)。
不同处理和取样时间下, 大针茅幼苗总生物量
的变化见图1C。最后一次取样(9月30日)数据显示,
总降雨量对总生物量没有显著影响, 降雨间隔时间
对总生物量有极显著影响, 二者没有显著交互作用
(表2)。整体而言, 降雨间隔时间由5天增长为15天使
总生物量平均增加40.6% (p < 0.001)。5次取样的动
态数据显示, 对整个生长阶段而言, 总降雨量和降
雨间隔时间对总生物量均有显著影响, 而且分别与
取样时间有显著的交互作用(表3)。在8月15日取样
时(处理时间为30天), 总生物量的差异主要由总降
雨量引起(p < 0.05), 在降雨量大的处理下(Q2I1和
1160 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (10): 1155–1164

www.plant-ecology.com
表2 总降雨量和降雨间隔时间对大针茅幼苗地上生物量、地下生物量、总生物量、根冠比和根拓展生物量影响的双因素方
差分析结果(F值)
Table 2 Results (F-values) based on Two-way ANOVA of the effects of total precipitation quantity and precipitation interval on
aboveground biomass, belowground biomass, total biomass, root/shoot ratio, and root proliferation biomass to the unplanted half
bucket area of Stipa grandis seedlings
*, p < 0.05; **, p < 0.01; ***, p < 0.001。
I, 降雨间隔时间效应; Q, 总降雨量效应; Q × I, 总降雨量与降雨间隔时间交互效应。
I, precipitation interval effect; Q, total precipitation quantity effect; Q × I, precipitation quantity × precipitation interval interaction effect.



表3 取样时间、总降雨量、降雨间隔时间对大针茅幼苗地上生物量、地下生物量、总生物量、根冠比和根拓展生物量影响
的重复测量的方差分析结果(F值):
Table 3 Results (F-values) based on repeated measures ANOVA of the effects of sampling time, total precipitation quantity and
precipitation interval on aboveground biomass, belowground biomass, total biomass, root/shoot ratio, and root proliferation biomass
to the unplanted half bucket area of Stipa grandis seedlings
*, p < 0.05; **, p < 0.01; ***, p < 0.001。
I, 降雨间隔时间效应; Q, 总降雨量效应; Q × I, 总降雨量与降雨间隔时间交互效应; T, 取样时间效应; T × Q, 取样时间与总降雨量交互效
应; T × I, 取样时间与降雨间隔时间交互效应; T × Q × I, 取样时间与总降雨量与降雨间隔时间交互效应。
I, precipitation interval effect; Q, total precipitation quantity effect; Q × I, precipitation quantity × precipitation interval interaction effect; T, Sam-
pling date effect; T × Q, sampling date × precipitation quantity interaction effect; T × I, sampling date × precipitation interval interaction effect; T × Q
× I, sampling date × precipitation quantity × precipitation interval interaction effect.


Q2I2) 总生物量更高; 在8月30日取样时(处理时间
为45天), 总降雨量和降雨间隔时间对总生物量均
有显著影响, 但总降雨量的作用比降雨间隔时间的
作用更显著; 到9月30日取样时(处理时间为75天),
变量
Source of variation
地上生物量
Aboveground
biomass
地下生物量
Belowground
biomass
总生物量
Total biomass
根冠比自然对数
ln (root / shoot ratio)
根拓展生物量
Root proliferation biomass to
unplanted half bucket area
9.30
Q 5.56* 0.72 3.53 3.86 0.43
I 20.48*** 14.70*** 23.45*** 3.46 6.46*
Q × I 0.13 10.60*** 0.88 6.42* 8.54**
8.30
Q 10.56** 11.04** 12.21** 0.65 2.36
I 8.52** 3.54 7.61* 4.16 0.06
Q × I 0.04 1.74 0.36 1.02 2.08
8.15
Q 4.72* 5.85* 5.75* 3.26 3.35
I 0.49 2.02 1.19 2.66 0.95
Q × I 0.34 0.01 0.13 1.05 0.09
7.31
Q 0.40 0.51 0.50 0.31 0.02
I 1.40 4.18 2.88 5.85* 0.01
Q × I 0.32 0.00 0.09 0.10 0.47
变量
Source of variation
地上生物量
Aboveground
biomass
地下生物量
Belowground
biomass
总生物量
Total biomass
根冠比自然对数
ln (root / shoot
ratio)
根拓展生物量
Root proliferation biomass to the
unplanted half bucket area
Q 14.92*** 12.48** 17.19*** 0.02 0.87
I 11.50** 0.77 7.74* 11.33*** 1.11
Q × I 0.00 4.61* 0.68 0.35 3.55
T 124.10*** 135.16*** 150.13*** 9.54*** 92.26***
T × Q 3.83* 2.81* 3.30* 1.55 2.09
T × I 10.08*** 6.40*** 9.83*** 0.94 4.81**
T × Q × I 0.20 2.04 0.32 1.51 5.34**
周双喜等: 降雨格局变化对内蒙古典型草原优势种大针茅幼苗的影响 1161

doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.10.004


图2 不同降雨格局下大针茅幼苗根冠比的变化(平均值±标
准误差, n = 5)。图注同图1。
Fig. 2 Dynamics of root/shoot ratio of Stipa grandis seedlings
in different precipitation patterns (mean ± SE, n = 5). Notes see
Fig. 1.



图3 不同降雨格局下大针茅幼苗根拓展生物量的变化(平
均值±标准误差, n = 5)。图注同图1。
Fig. 3 Dynamics of root proliferation biomass of Stipa grandis
seedlings to the unplanted half bucket area in different precipi-
tation patterns (mean ± SE, n = 5). Notes see Fig. 1.


总生物量的差异主要由降雨间隔时间引起 (p <
0.001), 在降雨间隔时间较长的处理下(Q1I2和Q2I2)
总生物量更高。
2.2 总降雨量和降雨间隔时间对大针茅幼苗地上
地下物质分配的影响
不同处理和取样时间下, 大针茅幼苗根冠比的
变化见图2。最后一次取样(9月30日)数据显示, 总降
雨量和降雨间隔时间对大针茅幼苗的根冠比都没
有显著影响, 但二者之间有显著的交互作用(表2)。
总降雨量和降雨间隔时间对根冠比的效应都依赖
于对方水平的高低。在较短降雨间隔条件下, 总降
雨量增大50%对大针茅幼苗根冠比没有显著影响;
而在较长降雨间隔条件下, 总降雨量增大使根冠比
显著降低28.4% (p < 0.05)。在低降雨量条件下, 降
雨间隔时间由5天增长为15天对大针茅幼苗根冠比
没有显著影响; 而在高降雨量条件下, 降雨间隔时
间增长使根冠比显著降低28.8% (p < 0.05)。5次取样
的动态数据显示, 对整个生长阶段而言, 总降雨量
对根冠比没有显著影响, 降雨间隔时间对根冠比有
极显著影响, 二者之间没有显著的交互作用(表3)。
在7月31日取样时(处理时间为15天), 根冠比的差异
主要取决于降雨间隔时间(p < 0.05), 在降雨间隔时
间较短的处理下(Q1I1和Q2I1)根冠比更高。在9月30
日取样时(处理时间为75天), 在Q2I2处理下(平均每
次降雨45 mm)的根冠比远低于在其他3个处理下的
根冠比。
2.3 总降雨量和降雨间隔时间对大针茅幼苗根拓
展生物量的影响
不同处理和取样时间下, 大针茅幼苗根拓展生
物量的变化与地下生物量的变化基本一致(图3)。不
过在最后一次取样(9月30日)时, 在总降雨量低的条
件下, 降雨间隔时间由5天增长为15天使根拓展生
物量的增加幅度大于地下总生物量的增加幅度
(125.6% vs. 56.2%) (p < 0.01); 根拓展生物量的差
异同样由降雨间隔时间引起(p < 0.05)。
3 讨论
3.1 降雨间隔时间对大针茅幼苗的影响
本研究中, 总降雨量不变而降雨间隔时间由5
天增长到15天使大针茅幼苗地上生物量增加的结
果与绝大部分在半干旱区草原进行的研究的结果
一致(Swemmer et al., 2007; Heisler-White et al.,
2008, 2009), 与Fay等(2000)和Knapp等(2002)在北
美较湿润的草原地区进行的研究结果相反。相对较
长的降雨间隔时间更有利于大针茅幼苗地上生长
的可能原因为: 半干旱区的典型草原在生长季中接
收到的全部降雨几乎都通过植物蒸腾或地表蒸发
返回到了大气中(Noy-Meir, 1973; Sala et al., 1992),
而2009年试验期间试验地7–9月的月蒸发量很高(表
1)。虽然小降雨事件能减轻植物受到的水分胁迫
(Sala & Lauenroth, 1982), 但强烈的蒸发很快使小
1162 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (10): 1155–1164

www.plant-ecology.com
降雨事件带给土壤的水分丧失到大气中(Wythers et
al., 1999)。尽管在大降雨事件中也会有相当一部分
水分损失到大气中, 但由于水分向更深的土层中渗
透, 所以通过蒸发而损失掉的水分比例相对较小。
相对于小降雨事件而言, 大降雨事件更有可能增加
深层土壤中含有的水分, 使土壤中可供植物利用的
水量更多, 而且存在时间更长(Sala et al., 1992; Heisler-
White et al., 2009) , 从而使水分可利用性提高。因
此, 本试验中由总降雨量不变而降雨间隔时间适当
延长导致的较大降雨事件, 可能使大针茅幼苗能同
时利用浅层和深层土壤中的水分。
本研究中, 在低降雨量条件下, 降雨间隔时间
适当增长使幼苗地下生物量显著增加, 根冠比相对
稳定, 这可能是由于平均单次降雨量适当增大在促
进地上生物量增加的同时, 植物需要地下部分提供
更多的养分和水分, 因此地下生物量也相应增加;
而在高降雨量条件下, 对大针茅而言水分供应已经
相对充足, 同时由于上文提到的降雨间隔时间适当
增长引起的水分可利用性提高, 使由于地上生长增
强而导致的对水分的较高需求可以得到满足, 因而
没有形成更多的根, 根冠比显著降低。
根拓展生物量的响应特征与地下生物量的响
应特征相一致, 然而, 本试验时间较短, 降雨格局
改变对根的拓展能力的长期影响还有待进一步研
究。此外, 相对其他生态系统而言, 温带草原的大
部分生物量总会被分配到地下部分(Jackson et al.,
1996), 但是本研究中地上生物量均高于地下生物
量, 并且主导着总生物量的变化趋势, 这可能与研
究对象的生长时间较短有关(Chou et al., 2008)。
3.2 降雨格局作用的复杂性
3.2.1 降雨量效应对降雨间隔时间的依赖性
总降雨量增加对大针茅幼苗地下生物量、根拓
展生物量和根冠比的效应都依赖于降雨间隔时间
的长短。此外, 在较长降雨间隔时间下总降雨量增
加对地上生物量的促进效应比在较短降雨间隔时
间下更大。在以往只单一关注总降雨量变化对草地
生产力以及根冠比影响的研究中, 往往存在较大争
议, 可能是因为忽略了降雨量效应对降雨间隔时间
的依赖性(Milchunas & Lauenroth, 2001; Schenk &
Jackson, 2002; Mokany et al., 2006)。
3.2.2 降雨格局效应的时间依赖性
大针茅幼苗地上生物量、地下生物量和总生物
量在整个试验处理期间都呈现出规律一致的动态
变化。总降雨量和降雨间隔时间对植物生长的效应
随着处理时间的增长而改变, 这可能是因为在不同
生长时期降雨格局中制约植物生长的主要因素不
同(Lundholm & Larson, 2004)。在处理时间为30天和
45天时, 由于大针茅幼苗的根系还没有进入到深层
土壤之中, 还不能有效地利用由较大降雨事件带来
的深层土壤中的水分, 生物量的差异主要由总降雨
量引起; 而在处理时间为75天时, 虽然总降雨量的
作用依然很重要, 但是降雨间隔时间的影响更大,
生物量的差异主要由降雨间隔时间引起, 在破坏性
取样时发现, 在这个生长时期幼苗的根系已经遍布
浅层和深层土壤, 因而能充分利用由较大降雨事件
带来的深层土壤中的水分。此外, 这也可能与幼苗
生长过程中气候条件的变化有关。在2009年7月和8
月(表1), 以高温和高蒸发量为特点的气候条件可能
使较大降雨事件带来的水分也很快地被蒸发掉, 增
加平均单次降雨量可能并不能显著改善土壤水分
状况; 而9月的平均气温、平均地温和蒸发量相对而
言都已经大幅下降, 增加平均单次降雨量则可能显
著改善土壤水分状况。
综上所述, 本研究得到以下主要结论: 1) 降雨
间隔时间与总降雨量一样, 都是影响大针茅幼苗生
长的关键因素。2) 总降雨量对大针茅幼苗生长的影
响与降雨间隔时间的长短紧密相关。3) 降雨格局影
响大针茅幼苗生长的作用机制随着幼苗的生长期
不同而改变。本文关于降雨格局变化对大针茅幼苗
影响的研究, 只是针对该物种幼苗一个生长季的初
步试验, 为了更加全面系统地了解内蒙古草原对降
雨格局变化的响应, 需要对大针茅成年植株、其他
重要种以及自然群落对降雨格局变化的响应特征
及机理进行更加深入的探讨。
致谢 国家自然科学基金项目(30270945)、中国科
学院知识创新工程重要方向项目 (KZCX2-YW-
433-02)和中国科学院野外台站研究基金项目资助。
感谢中国科学院内蒙古草原生态系统定位研究站
为本试验的顺利实施提供相关气象数据以及多方
保障性支持。同时感谢植被与环境变化国家重点实
验室第五自主课题“北方半干旱区植被水分适应联
网实验”的支持。
参考文献
Bai YF, Wu JG, Xing Q, Pan QM, Huang JH, Yang DL, Han
XG (2008). Primary production and rain use efficiency
周双喜等: 降雨格局变化对内蒙古典型草原优势种大针茅幼苗的影响 1163

doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.10.004
across a precipitation gradient on the Mongolia plateau.
Ecology, 89, 2140–2153.
Chou WW, Silver WL, Jackson RD, Thompson AW, Allen-
Diaz B (2008). The sensitivity of annual grassland carbon
cycling to the quantity and timing of rainfall. Global
Change Biology, 14, 1382–1394.
Commission Editorial of Inner Mongolia Flora (内蒙古植物志
编写委员会) (1994). Flora Innermongolica (内蒙古植物
志). Inner Mongolia People’s Press, Hohhot. 5, 195–205.
(in Chinese)
Dodd MB, Lauenroth WK, Welker JM (1998). Differential
water resource use by herbaceous and woody plant
life-forms in a shortgrass steppe community. Oecologia,
117, 504–512.
Easterling DR, Meehl GA, Parmesan C, Changnon SA, Karl
TR, Mearns LO (2000). Climate extremes: observations,
modeling, and impacts. Science, 289, 2068–2074.
Fay PA, Carlisle JD, Knapp AK, Blair JM, Collins SL (2000).
Altering rainfall timing and quantity in a mesic grassland
ecosystem: design and performance of rainfall manipula-
tion shelters. Ecosystems, 3, 308–319.
Fay PA, Carlisle JD, Knapp AK, Blair JM, Collins SL (2003).
Productivity responses to altered rainfall patterns in a
C4-dominated grassland. Oecologia, 137, 245–251.
Fravolini A, Hultine KR, Brugnoli E, Gazal R, English NB,
Williams DG (2005). Precipitation pulse use by an inva-
sive woody legume: the role of soil texture and pulse size.
Oecologia, 144, 618–627.
Gordon HB, Whetton PH, Pittock AB, Fowler AM, Haylock
MR (1992). Simulated changes in daily precipitation in-
tensity due to the enhanced greenhouse effect-implications
for extreme precipitation events. Climate Dynamics, 8,
83–102.
Groisman PY, Karl TR, Easterling DR, Knight RW, Jamason
PF, Hennessy KJ, Suppiah R, Page CM, Wibig J, Fortu-
niak K, Razuvaev VN, Douglas A, Forland E, Zhai PM
(1999). Changes in the probability of heavy precipitation:
important indicators of climatic change. Climate Change,
42, 243–283.
Harper CW, Blair JM, Fay PA, Knapp AK, Carlisle JD (2005).
Increased rainfall variability and reduced rainfall amount
decreases soil CO2 flux in a grassland ecosystem. Global
Change Biology, 11, 322–334.
Heisler-White JL, Blair JM, Kelly EF, Harmoney K, Knapp
AK (2009). Contingent productivity responses to more ex-
treme rainfall regimes across a grassland biome. Global
Change Biology, 15, 2894–2904.
Heisler-White JL, Knapp AK, Kelly EF (2008). Increasing
precipitation event size increases aboveground net primary
productivity in a semi-arid grassland. Oecologia, 158,
129–140.
Houghton JT, Ding Y, Griggs DJ, Noguer M, van der Linden
PJ, Dai X, Maskell K, Johnson CA (2001). Climate
Change 2001: The Scientific Basis. Contribution of Work-
ing Group I to the Third Assessment Report of the Inter-
governmental Panel on Climate Change. Cambridge Uni-
versity Press, Cambridge, UK.
IPCC (2007). Climate Change 2007: The Physical Science
Basis. Contribution of Working Group I to the Fourth As-
sessment Report of the Intergovernmental Panel on Cli-
mate Change. Cambridge University Press, Cambridge,
UK.
Jackson RB, Canadell J, Ehleringer JR, Mooney HA, Sala OE,
Schulze ED (1996). A global analysis of root distributions
for terrestrial biomes. Oecologia, 108, 389–411.
Knapp AK, Briggs JM, Koelliker JK (2001). Frequency and
extent of water limitation to primary production in a mesic
temperate grassland. Ecosystems, 4, 19–28.
Knapp AK, Fay PA, Blair JM, Collins SL, Smith MD, Carlisle
JD, Harper CW, Danner BT, Lett MS, McCarron JK
(2002). Rainfall variability, carbon cycling, and plant spe-
cies diversity in a mesic grassland. Science, 298, 2202–
2205.
Knapp AK, Smith MD (2001). Variation among biomes in
temporal dynamics of aboveground primary production.
Science, 291, 481–484.
Lauenroth WK, Sala OE (1992). Long-term forage production
of North American shortgrass steppe. Ecological Applica-
tions, 2, 397–403.
Lundholm JT, Larson DW (2004). Experimental separation of
resource quantity from temporal variability: seedling re-
sponses to water pulses. Oecologia, 141, 346–352.
Maestre FT, Reynolds JF (2007). Amount or pattern? Grass-
land responses to the heterogeneity and availability of two
key resources. Ecology, 88, 501–511.
Meehl GA, Arblaster JM, Tebaldi C (2005). Understanding
future patterns of increased precipitation intensity in cli-
mate model simulations. Geophysical Research Letters,
32, L18719.
Milchunas DG, Lauenroth WK (2001). Belowground primary
production by carbon isotope decay and long term root
biomass dynamics. Ecosystems, 4, 139–150.
Mokany K, Raison RJ, Prokushkin AS (2006). Critical analysis
of root: shoot ratios in terrestrial biomes. Global Change
Biology, 12, 84–96.
Nippert JB, Knapp AK, Briggs JM (2006). Intra-annual rainfall
variability and grassland productivity: Can the past predict
the future? Plant Ecology, 184, 65–74.
Noy-Meir I (1973). Desert ecosystems: environment and pro-
ducers. Annual Review of Ecology and Systematics, 4,
25–51.
Novoplansky A, Goldberg D (2001). Interactions between
neighbour environments and drought resistance. Journal
of Arid Environments, 47, 11–32.
Robertson TR, Bell CW, Zak JC, Tissue DT (2009). Precipita-
tion timing and magnitude differentially affect
1164 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (10): 1155–1164

www.plant-ecology.com
aboveground annual net primary productivity in three
perennial species in a Chihuahuan Desert grassland. New
Phytologist, 181, 230–242.
Sala OE, Lauenroth WK (1982). Small rain events: an ecologi-
cal role in semi-arid regions. Oecologia, 53, 301–304.
Sala OE, Lauenroth WK, Parton WJ (1992). Long-term
soil-water dynamics in the shortgrass steppe. Ecology, 73,
1175–1181.
Schenk HJ, Jackson RB (2002). The global biogeography of
roots. Ecological Monographs, 72, 311–328.
Sher AA, Goldberg DE, Novoplansky A (2004). The effect of
mean and variance in resource supply on survival of annu-
als from Mediterranean and desert environments. Oecolo-
gia, 141, 353–362.
Schwinning S, Sala OE (2004). Hierarchy of responses to re-
source pulses in arid and semi-arid ecosystems. Oecolo-
gia, 141, 211–220
Schwinning S, Sala OE, Loik ME, Ehleringer JR (2004).
Thresholds, memory, and seasonality: understanding pulse
dynamics in arid/semi-arid ecosystems. Oecologia, 141,
191–193.
Scurlock JMO, Hall DO (1998). The global carbon sink: a
grassland perspective. Global Change Biology, 4, 229–
233.
Sponseller RA (2007). Precipitation pulses and soil CO2 flux in
an Sonoran Desert ecosystem. Global Change Biology, 13,
426–436
Sun Y (孙颖), Ding YH (丁一汇) (2009). A projection of fu-
ture changes in summer precipitation and monsoon in East
Asia. Science in China (Series D) (中国科学D辑), 39,
1487–1504. (in Chinese)
Swemmer AM, Knapp AK, Snyman HA (2007). Intra-seasonal
precipitation patterns and above-ground productivity in
three perennial grasslands. Journal of Ecology, 95, 780–
788.
Thornley JH (1972a). A balanced quantitative model for root:
shoot ratios in vegetative plants. Annals of Botany, 36,
431–441.
Thornley JH (1972b). A model to describe the partitioning of
photosynthate during vegetative plant growth. Annals of
Botany, 36, 419–430.
Titlyanova AA, Romanova IP, Kosykh NP, Mironycheva-
Tokareva NP (1999). Pattern and process in above-ground
and below-ground components of grassland ecosystems.
Journal of Vegetation Science, 10, 307–320.
Weltzin JF, Loik ME, Schwinning S, Williams DG, Fay PA,
Haddad BM, Harte J, Huxman TE, Knapp AK, Lin GH,
Pockman WT, Shaw MR, Small EE, Smitth MD, Smith
SD, Tissue DT, Zak JC (2003). Assessing the response of
terrestrial ecosystems to potential changes in precipitation.
BioScience, 53, 941–952.
Williams JW, Jackson ST, Kutzbacht JE (2007). Projected
distributions of novel and disappearing climates by 2100
AD. Proceedings of the National Academy of Sciences of
the United States of America, 104, 5738–5742.
Wythers KR, Lauenroth WK, Paruelo JM (1999). Bare-soil
evaporation under semi-arid field conditions. Soil Science
Society of America Journal, 63, 1341–1349.

责任编委: 黄振英 实习编辑: 黄祥忠