全 文 ：植物生态学报 2012, 36 (3): 262–268 doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00262
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期 Received: 2011-07-06 接受日期 Accepted: 2011-11-10
* E-mail: liuhs602@sina.com
** 共同通讯作者 Co-author for correspondence (E-mail: jinfenghan2002@126.com; hnzyyjh@sina.com)
降解菌HN36对二氯喹啉酸胁迫下烟草茎尖和叶片
超微结构的影响
刘华山1,2* 左 涛2 韩锦峰2** 徐淑霞1 张志勇2 王晓军2 袁仕豪3 蒲文
宣3 易建华3**
1河南农业大学生命科学学院, 郑州 450002; 2河南农业大学农学院, 郑州 450002; 3湖南中烟工业有限公司技术中心, 长沙 410014
摘 要 利用降解菌HN36降解土壤中的二氯喹啉酸及修复土壤的生态环境, 为稻田植烟地区烟叶安全生产提供技术和理论
依据。采用盆栽试验, 将二氯喹啉酸与降解菌HN36配成一定量的溶液, 均匀喷洒到过筛的干土中, 将5叶期烟苗移栽到处理
的塑料盆土中。当烟苗长到8叶期时分别取茎尖﹑顶叶和中部叶进行处理, 在电镜下观察细胞超微结构变化, 利用高效液相色
谱仪检测土壤中二氯喹啉酸降解的动态。烟株细胞超微结构变化的程度有差异, 表现为受害烟株>修复烟株>健康烟株; 烟株
的茎尖和顶叶细胞伤害最严重, 中部叶片细胞伤害较轻。研究结果还显示, 在含二氯喹啉酸的土壤中, 加入降解菌HN36能加
速二氯喹啉酸降解, 改善土壤健康质量, 烟株细胞超微结构及烟叶品质明显得到修复。
关键词 降解菌HN36, 品质, 二氯喹啉酸, 烟草, 超微结构
Effect of degrading bacterium HN36 on ultrastructure of flue-cured tobacco stem and leaves
under quinclorac stress
LIU Hua-Shan1,2*, ZUO Tao2, HAN Jin-Feng2**, XU Shu-Xia1, ZHANG Zhi-Yong2, WANG Xiao-Jun2, YUAN
Shi-Hao3, PU Wen-Xuan3, and YI Jian-Hua3**
1College of Life Sciences, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, China; 2College of Agronomy, Henan Agricultural University, Zhengzhou
450002, China; and 3Technology Center of Hunan Tobacco Industry Co. Ltd., Changsha 410014, China
Abstract
Aims Our objectives were to determine (a) the effects of quinclorac-degrading bacterium on ultrastructure of
tobacco stem and leaves in quinclorac-contaminated soil and (b) the degradation of quinclorac in soil after bacte-
rium HN36 treatment. The research will provide a theoretical basis for soil remediation by degrading bacteria and
for tobacco production safety.
Methods We treated quinclorac-contaminated soil with degrading bacterium HN36 and then observed the ultra-
structure of tobacco leaves using an electron microscope and determined chemical composition.
Important findings Cell ultrastructures of stem and tip leaves were more affected by quinclorac than those of
middle leaves. The degrading bacterium HN36 had a positive effect on ultrastructure of tobacco leaves. The deg-
radation of quinclorac in soil treated with the degrading bacterium was significantly faster than in untreated soil.
Applying quinclorac-degrading bacterium HN36 to the soil contaminated by quinclorac could mitigate phytotox-
icity of the tobacco cell ultrastructure and accelerate the degradation of quinclorac in soil.
Key words degrading bacterium HN36, quality, quinclorac, tobacco, ultrastructure

二氯喹啉酸(quinclorac)是防除稻田稗草的特效
选择性除草剂(Grossmann, 1998), 稻烟轮作地区前
茬稻田使用的二氯喹啉酸残留在土壤中, 降解速度
慢, 导致后茬烟草生长畸形, 极大地制约了植烟地
区的烟叶生产, 严重影响烟叶产量和品质, 采用微
生物技术降解土壤中的二氯喹啉酸, 为修复污染土
壤提供了新的环保途径。沈标等(2002)、陈泽鹏等
(2004)、胡江等(2005)、杨基峰等(2006)、汤洪等
(2008)已报道有关除草剂污染土壤生态环境及其修
复方面的研究, Zabaloy等(2010)研究了微生物降解
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菌在土壤中对2,4-D的降解效果, 但是关于二氯喹
啉酸污染土壤的修复报道较少。陈泽鹏等(2007)研
究结果证明施用活性炭对土壤中残留二氯喹啉酸
致烟草畸形症状有一定的减轻作用, 但不能使烟草
恢复正常生长。刘华山等(2010)的研究结果表明, 在
二氯喹啉酸胁迫下, 喷施不同浓度的硝普钠(SNP)
能减少烟叶活性氧的产生和丙二醛的积累, 对烟苗
保护酶系统具有修复作用。目前尚无关于利用微生
物修复受二氯喹啉酸污染土壤的最佳技术报道, 对
受害的烟草茎尖和叶片细胞超微结构影响更无报
道。本文在含二氯喹啉酸的土壤中加入降解菌
HN36后, 在电镜下观察烟株细胞超微结构的变化,
利用高效液相色谱测定土壤中二氯喹啉酸浓度, 采
用微生物技术降解二氯喹啉酸, 旨在为土壤健康质
量的修复和促进稻烟轮作地区烟叶生产的发展提
供理论依据。
1 材料和方法
1.1 材料
二氯喹啉酸降解菌HN36 (博德特氏菌Bordet-
ella sp.)由河南农业大学环境微生物实验室提供;
50%二氯喹啉酸可湿性粉剂由江苏绿利来股份有限
公司生产; 供试普通烟(Nicotiana tabacum)品种为
‘K326’; 盆栽试验用的土取自河南农业大学科教园
区, 为砂壤土, pH为7.97, 含有机质12.93 g·kg–1, 全
氮0.87 g·kg–1, 全磷0.42 g·kg–1, 碱解氮57.43 mg·kg–1,
速效磷27.75 mg·kg–1, 速效钾164.15 mg·kg–1。
1.2 方法
1.2.1 降解菌HN36对二氯喹啉酸胁迫下烤烟茎尖
和叶片细胞超微结构影响的试验
试验共设3个处理: (1)健康烟株(不施二氯喹啉
酸和降解菌); (2)受害烟株(施二氯喹啉酸, 有效浓
度为0.085 mg·kg–1; 不施降解菌); (3)修复烟株(施二
氯喹啉酸, 有效浓度为0.085 mg·kg–1; 降解菌HN36
数量为3 × 1010 个·g–1干土)。将水、二氯喹啉酸溶液
及加入降解菌的二氯喹啉酸溶液喷洒到3 kg过筛
(直径2 mm)风干的土壤上, 拌匀后装入高15 cm、直
径为20 cm的塑料盆中, 每个处理重复3次, 保持土
壤含水量为田间最大持水量的60%。将生长健壮一
致的五叶期烟苗移栽到盆中, 待烟株长至8片叶时
取样在电镜下进行观察。
分别取烟株的茎尖、顶叶和中部叶(自上而下第
4片叶)进行处理。叶片取自中脉附近的叶肉组织,
用刀片切成1 mm × 1 mm的小片。样品用戊二醛-锇
酸双重固定法固定。材料先经4%戊二醛固定, 经过
磷酸缓冲液冲冼后, 再用1%四氧化锇固定。磷酸缓
冲液冲洗, 系列丙酮30%→50%→70%→80%→90%
进行脱水, 梯度渗透液渗透后, 用Epon 812环氧树
脂包埋, 钻石刀切成超薄切片, 经醋酸双氧铀和柠
檬酸铅双染色 , 在JEM-100SX型透射电镜 (JEOL
Ltd., Akishima, Japan)下观察并拍照。
1.2.2 不同量降解菌HN36对土壤中二氯喹啉酸降
解效果的试验
土壤中加入二氯喹啉酸的有效浓度为0.085
mg·kg–1 (商品推荐量为0.375 kg·hm–2, 代号为A),
同时加入不同量降解菌设4个处理: T0: A + 0个·g–1
干土(CK), T1: A + 3 × 108个·g–1干土, T2: A + 3 × 109
个·g–1干土, T3: A + 3 × 1010个·g–1干土。将二氯喹啉
酸和降解菌溶液拌到20 kg过筛(2 mm)的风干土中,
拌匀后装入高45 cm、直径为35 cm的塑料盆中, 每
处理重复3次, 室温下放置。保持土壤含水量为田间
最大持水量的60%, 处理后15、30、45和60天取0–15
cm土层的土测定二氯喹啉酸含量, 在中国科学院
南京土壤研究所采用Prominence UFLC XR型高效
液相色谱仪(Shimadzu, Tokyo, Japan)测定。色谱操
作条件: (1)选150 mm × 4.6 mm (内径)不锈钢色谱
柱, 内装ODS-(2)填充物, 粒径5 μm; 流动相: 甲醇
+水+冰乙酸= 85 + 15 + 0.1 (V); 流量: 0.8 mL·min–1;
检测波长: 238 nm; 进样体积: 10 μL。二氯喹啉酸降
解率(%) = (C0 – Ct)/C0 × 100%; C0: 土壤中初始二氯
喹啉酸浓度(mg·kg–1), Ct: t时刻取样时土壤中二氯
喹啉酸浓度(mg·kg–1)
1.2.3 降解菌HN36对二氯喹啉酸胁迫下烟叶品质
影响的试验
试验处理同1.2.1, 在烟叶成熟时 , 按王瑞新
(2003)的方法, 测定烟叶中常规的化学成分。
2 结果
2.1 降解菌HN36对二氯喹啉酸胁迫下烟株茎尖细
胞超微结构的影响
在电镜下观察到健康烟株茎尖细胞能正常生
长和分化, 细胞内有大量的细胞核和叶绿体等细胞
器, 结构完整清晰, 叶绿体结构完整, 片层清晰,
质膜紧贴在细胞壁上(图1A、1D)。受二氯喹啉酸危
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图1 降解菌HN36对二氯喹啉酸胁迫下烟株茎尖细胞超微结构的影响。A, 健康烟株。B, 受害烟株。C, 修复烟株。D, 健康
烟株。E, 受害烟株。F, 修复烟株。Ch, 叶绿体; Cw, 细胞壁; Nu, 细胞核; S, 淀粉粒; GL, 基粒片层。
Fig. 1 Effects of degrading bacterium HN36 on ultrastructure of tobacco stem tip cell under quinclorac stress. A, Normal plant. B,
Phytoxicity plant. C, Repaired plant. D, Normal plant. E, Phytoxicity plant. F, Repaired plant. Ch, chloroplast; Cw, cell wall; Nu, cell
nucleus; S, starch; GL, grana lamella.


害的烟株茎尖细胞受到破坏, 细胞内大量的细胞器
溶解, 出现空泡化现象。叶绿体结构发生变形, 基
粒片层模糊(图1B、1E)。施用二氯喹啉酸降解菌的
烟株茎尖细胞中, 细胞器增多, 细胞内大部分细胞
正常, 叶绿体所含淀粉粒数目增多, 基粒片层较清
晰(图1C、1F)。受害状况得到一定程度的修复。
2.2 降解菌HN36对二氯喹啉酸胁迫下烟株顶叶细
胞超微结构的影响
在电镜下观察到健康烟株顶叶细胞器紧贴细
胞壁排列, 叶绿体结构完整, 叶绿体由双层外被膜
包围, 外膜清晰完整。叶绿体内含有较少的淀粉粒
(图2A、2D)。受害的烟株顶叶细胞内发生质壁分离
现象, 叶绿体结构受到严重破坏, 甚至发生变形,
叶绿体外膜受到破坏, 细胞内含物质发生溶解(图
2B、2E)。修复烟株的顶叶细胞受到破坏的程度减
轻, 质体紧贴细胞壁排列, 细胞器得到修复, 基粒
片层结构虽然还有些模糊, 但比受害烟株有明显的
修复(图2C、2F)。
2.3 降解菌HN36对二氯喹啉酸胁迫下烟株中部叶
片细胞超微结构的影响
在电镜下观察到健康烟株中部叶叶片细胞结
构完整清晰, 细胞壁光滑, 细胞之间有较小的间隙,
质膜紧贴在细胞壁上, 内部片层系统发育良好, 基
粒片层结构清晰, 叶绿体内含有淀粉粒(图3A、3D)。
受害烟株中部叶片细胞中叶绿体形态变化较小, 叶
绿体结构完整, 片层结构模糊(图3B、3E)。修复的
烟株中部叶片细胞结构完整, 片层结构清晰, 细胞
器形态变化较小(图3C、3F)。
2.4 不同量降解菌HN36对土壤中二氯喹啉酸降解
率的影响
由表1可知, 随着处理时间的延长, 土壤中二
氯喹啉酸的浓度呈下降趋势而降解率逐渐升高。到
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图2 降解菌HN36对二氯喹啉酸胁迫下烟株顶叶细胞超微结构的影响。A, 健康烟株。B, 受害烟株。C, 修复烟株。D, 健康
烟株。E, 受害烟株。F, 修复烟株。Ch, 叶绿体; Cw, 细胞壁; S, 淀粉粒。
Fig. 2 Effects of degrading bacterium HN36 on cell ultrastructure of tobacco tip leaves under quinclorac stress. A, Normal plant. B,
Phytoxicity plant. C, Repaired plant. D, Normal plant. E, Phytoxicity plant. F, Repaired plant. Ch, chloroplast; Cw, cell wall; S,
starch.



表1 不同量降解菌HN36对土壤中二氯喹啉酸降解率的影响
Table 1 Effects of degradation of quinclorac with different concentration of bacterium NH36
0 d 15 d 30 d 45 d 60 d 处理
Treatment 二氯喹啉酸
浓度
Quinclorac
concentration
降解率
Degradation
rate
(%)
二氯喹啉酸
浓度
Quinclorac
concentration
降解率
Degradation
rate
(%)
二氯喹啉酸
浓度
Quinclorac
concentration
降解率
Degradation
rate
(%)
二氯喹啉酸
浓度
Quinclorac
concentration
降解率
Degradation
rate
(%)
二氯喹啉酸
浓度
Quinclorac
concentration
降解率
Degradation
rate
(%)
(mg·kg–1) (mg·kg–1) (mg·kg–1) (mg·kg–1) (mg·kg–1)
T0 0.085 3 0 0.075 5 11.49 0.058 1 31.89 0.052 6 38.34 0.047 2 44.67
T1 0.085 8 0 0.046 4 45.92 0.043 6 49.18 0.015 9 81.47 0.007 5 91.26
T2 0.085 9 0 0.039 9 53.55 0.022 0 74.39 0.004 9 94.30 – 100.00
T3 0.085 2 0 0.037 6 55.87 0.015 2 82.16 0.003 7 95.66 – 100.00
T0, 二氯喹啉酸0.085 mg·kg–1 +降解菌HN36 0个·g–1干土(CK); T1, 二氯喹啉酸0.085 mg·kg–1 +降解菌HN36 3 × 108个·g–1干土; T2, 二氯喹啉酸
0.085 mg·kg–1 +降解菌HN36 3 × 109个·g–1干土; T3, 二氯喹啉酸0.085 mg·kg–1 +降解菌HN36 3 × 1010个·g–1干土。–, 未检出。
T0, quinclorac 0.085 mg·kg–1 + bacterium HN36 0个·g–1dry soil (CK); T1, quinclorac 0.085 mg·kg–1 + bacterium HN36 3 × 108个·g–1 dry soil; T2,
quinclorac 0.085 mg·kg–1 + bacterium HN36 3 × 109个·g–1 dry soil; T3, quinclorac 0.085 mg·kg–1 + bacterium HN36 3 × 1010个·g–1 dry soil. –, no
detected.


第45天时, 加入的降解菌处理的土壤中二氯喹啉酸
降解率均高于未加降解菌的处理, 且降解率随着菌
种量的增加而提高。到第60天时, 当加入降解菌数
量为3×109个·g–1干土和3×1010个·g–1干土时, 二氯喹
啉酸浓度未检测出, 而对照仍残留50%以上的二氯
喹啉酸, 表明降解率随着菌种量的增加而提高, 其
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图3 降解菌HN36对二氯喹啉酸胁迫下烟株中部叶片细胞超微结构的影响。A, 健康烟株。B, 受害烟株。C, 修复烟株。D, 健
康烟株。E, 受害烟株。F, 修复烟株。Ch, 叶绿体; GL, 基粒片层; S, 淀粉粒。
Fig. 3 Effects of degrading bacterium HN36 on ultrastructure of tobacco middle leaves cell under quinclorac stress. A, Normal
plant. B, Phytoxicity plant. C, Repaired plant. D, Normal plant. E, Phytoxicity plant. F, Repaired plant. Ch, chloroplast; GL, grana
lamella; S, starch.




表2 降解菌HN36对二氯喹啉酸胁迫下烟叶主要化学成分的影响
Table 2 Effects of degrading bacterium HN36 on the main chemical composition of flue-cured tobacco leaves under quinclorac
stress (%)
处理
Treatment
总糖
Total sugar
还原糖
Reducing sugar
淀粉
Starch
总氮
Total nitrogen
烟碱
Nicotine
钾
Potassium
健康烟叶 Normal leaves (CK) 18.85 17.46 7.63 2.02 2.15 1.72
受害烟叶 Phytoxicity leaves 14.52 11.53 5.35 2.38 2.46 1.41
修复烟叶 Repaired leaves 18.57 17.32 7.57 2.06 2.08 1.69


中菌种量为3×1010个·g–1干土(T3)时降解效果最佳。
2.5 降解菌HN36对二氯喹啉酸胁迫下烟叶化学成
分的影响
由表2可以看出, 在受二氯喹啉酸危害的烟叶
成熟时, 总糖、还原糖、淀粉和钾含量均明显低于
对照, 而总氮和烟碱含量明显高于对照; 但是加入
降解菌处理的修复烟叶化学成分与对照基本近似,
表明修复效果明显。
3 结论
在稻烟轮作区, 由于水稻田施用的二氯喹啉酸
降解慢, 残留期长, 对后茬烟草产生危害。陈泽鹏
等(2004)研究表明二氯喹啉酸可导致烟草出现畸形
生长, 新叶向叶背面内卷皱缩, 并逐渐发展成线状
叶型, 对产量和品质都有很大的影响。研究证明,
二氯喹啉酸对烟草的危害还表现在烟株茎尖和叶
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片超微结构受到严重破坏, 其中茎尖和上部叶受害
程度大于中下部叶(图1B、1E; 图2B、2E; 图3B、
3E), 这和于红丽等 (2010) 关于铜胁迫下小麦
(Triticum aestivum)幼苗细胞不同部位或不同细胞器
的伤害程度存在一定差异的研究结果基本相似。商
文静等(2007)、张景云等(2010)和宇克莉等(2010)的
研究表明细胞器及膜系统会受到不同程度的破坏,
特别是叶绿体、线粒体及细胞核等超微结构都发生
不同程度的变化。汤洪(2008)等研究结果也表明, 草
甘膦处理烟草对烟叶细胞中叶绿体基粒片层结构
有破坏作用, 本研究结果表明, 二氯喹啉酸胁迫下
的烟株茎尖和叶片细胞中叶绿体及膜系统等都受
到破坏, 与已有研究结果相一致。左涛等(2010)研究
表明, 向土壤中施用二氯喹啉酸降解菌不仅对受害
烟株的保护酶系统有一定修复作用, 而且对受害烟
株的茎尖和叶片的超微结构也有明显的修复作用
(图1C、1F; 图2C、2F; 图3C、3F)。
二氯喹啉酸在酸性土壤中分解缓慢, 陈泽鹏等
(2007)的研究表明, 土壤中施用生石灰对受害烟苗
有一定的修复作用, 可能是通过提高土壤的pH值,
从而促进二氯喹啉酸分解而实现的, 但由于土壤是
一个大的缓冲系统, 施用生石灰调节土壤pH有一
定限度, 因此施用生石灰对受害烟株修复虽然有一
定作用, 但不能修复正常。Zhang等(2006)筛选分离
出一株菌株DDV-1 (Ochrobactrum sp.)以敌敌畏作
为唯一碳源, 能够修复土壤的污染。本研究结果表
明, 土壤中施用二氯喹啉酸降解菌, 能增强土壤微
生物活性, 受害烟株修复效果更明显, 可能是基于
降解菌能加速二氯喹啉酸的降解, 当降解菌降解60
天后, 土壤中已检测不出二氯喹啉酸, 而未加降解
菌处理的土壤中, 尚残留有50%以上的二氯喹啉酸
(表1), 这与Lu等(2009)的研究结果一致。此外, 从
烟叶成熟时的化学成分来看, 施降解菌处理与对照
无明显差异, 而不加降解菌处理的烟叶化学成分均
劣于加降解菌处理的烟叶(表2), 证明二氯喹啉酸降
解菌对污染土壤起到一定的修复作用, 使受害烟株
基本恢复正常生长。看来采用微生物技术修复土壤
受二氯喹啉酸污染所造成的危害, 比物理方法会有
更广阔的应用前景, 为微生物调控和修复残留农药
的土壤健康, 促进植物的生长提供了新途径。
致谢 湖南中烟工业有限公司科技项目 (2009-
160507)资助。
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责任编委: 郭良栋 责任编辑: 李 敏