全 文 ：植物生态学报 2008, 32 (6) 1335~1345
Journal of Plant Ecology (Chinese Version)

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收稿日期: 2007-12-07 接受日期: 2008-06-16
基金项目: 国家自然科学基金(30370269 和 30670366)和教育部留学回国人员启动基金
* 通讯作者 Author for correspondence E-mail: yueming@nwu.edu.cn
太白山红桦种群结构与空间分析
林 玥 任坚毅 岳 明*
(西北大学西部资源生物与现代生物技术省部共建教育部重点实验室, 西安 710069)
摘 要 为了揭示太白山红桦(Betula albo-sinensis)种群的维持机制, 结合径级结构、静态生命表和存活曲线, 对太
白山红桦种群结构进行了研究; 并应用单变量、双变量K函数对不同径级立木与残干的空间格局、空间关联性进
行了多尺度分析。研究显示, 太白山红桦种群在幼苗幼树阶段死亡率较高, 进入中龄期后死亡率有所降低, 随着年
龄增长, 死亡率逐渐增加, 直至年龄极限。其存活曲线基本接近Deevey I型(曲线凸型)。其个体死亡方式主要为掘
根和折干(由大雪所致), 能够为种群更新提供潜在空间。除海拔2 250 m立木整体格局呈集群分布外, 该地区红桦
立木与残干在不同尺度下的整体格局均为随机分布。不同发育阶段的个体均呈集群分布, 表现为斑块状同龄群。
在红桦更新所需的最适林窗大小尺度上, 红桦立木与残干的空间关联性为显著正相关。以上结果表明: 太白山红
桦种群具有同龄集群生长的特性, 种群由时空上不连续的局部斑块同龄个体组成, 其更新有赖于以掘根及折干方
式死亡个体所形成的林窗斑块, 这种以局部林窗斑块更新维持种群整体稳定的特性, 可能是其长期稳定存在的重
要机制。
关键词 空间格局 点格局分析 年龄结构 更新 种群 红桦
POPULATION STRUCTURE AND SPATIAL ANALYSIS OF BETULA ALBO-
SINENSIS AT TAIBAI MOUNTAIN, NORTHWESTERN CHINA
LIN Yue, REN Jian-Yi, and YUE Ming*
Key Laboratory of Resource Biology and Biotechnology in Western China, Ministry of Education, Northwest University, Xi’an 710069, China
Abstract Aims Our objective was to understand the population structure, spatial pattern and re-
cruitment mechanism of Betula albo-sinensis forest at Taibai Mountain, northwestern China.
Methods Using data collected from 0.75 hm2 plots, we determined the life table, age structure and
survivorship curve of the B. albo-sinensis population. Univariate and bivariate Ripley’s K functions
were employed to determine spatial distribution of standing trees and snags in different age classes and
correlate standing trees and snags.
Important findings The B. albo-sinensis population had high mortality of seedlings and saplings, sta-
ble growth of adult trees and then gradually increased mortality. The survivorship curve of B.
albo-sinensis population matched Deevey Type I. Snags mostly developed by uprooting and snapping,
producing disturbed microsites that recruitment probably relied on. Standing trees and snags were clus-
tered by each age class but randomly distributed when all classes were combined. Standing trees above
a given size formed snags in pulses at a scale that was also the optimum canopy gap size for establish-
ing. Population dynamics are related to spatial pattern and provide a measure of ecological significance
between population structure and spatial patterns. As a sun-loving species, B. albo-sinensis requires
disturbed microsites (e.g., sites of uprooting and snapping) and canopy openings for regeneration in the
forest. Patterns in the distribution of standing trees appear to persist and were consistent with highly ag-
gregated patterns of snags caused by natural disturbances across the stand. Findings suggest that cohorts
of the B. albo-sinensis population at Taibai Mountain are spatially clumped and the aggregation of dif-
ferent cohorts represents pulsed recruitment that might be capable of maintaining population stability.
Key words spatial pattern, point pattern analysis, age structure, canopy gap, recruitment, snags, population,
Betula albo-sinensis

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DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.06.014
不同植物种群个体的空间分布一直以来是生
态理论研究的核心, 也是理解植物群落结构组成
与动态变化机制的关键(Condit et al., 2000; Hou
et al., 2004)。环境的异质性、自然以及人为的干
扰、种内及种间的竞争、不同的生活史策略都将
影响植物种的空间格局分布(Kenkel et al., 1997;
Rozas, 2003)。而森林群落的自然过程、干扰格局,
以及环境变化与树种在不同阶段、不同龄级的空
间格局都是密切相关的(Greig-Smith, 1983)。结构
化种群的动态, 包括时间上的数量变化以及空间
上的格局变化(Silvertown & Charlesworth, 2001)。
理解种群的动态变化, 应结合时间和空间的信息,
综合考虑不同尺度不同格局对于种群整体结构的
影响, 以及不同生活史发育阶段对于种群格局的
影响。
太白山为秦岭主峰, 海拔3 767 m, 是我国大
陆东半壁的最高峰。太白山国家级自然保护区建
于1965年, 境内生物多样性丰富, 植被类型复杂,
垂直地带性明显(朱志诚 , 1991a, 1991b)。红桦
(Betula albo-sinensis)为落叶乔木, 广泛分布于云
南、四川、湖北、河北、河南、山西、陕西、甘
肃和青海等省。太白山桦林带集中在海拔2 200～
2 800 m, 由红桦林(海拔2 200～2 500 m之间)及
其 变 种 牛 皮 桦 (B. albo-sinensis var.
septentrionalis)林(海拔2 500～2 800 m之间)构
成。这大面积的桦林, 很早便引起研究者们极大
的关注。不少研究者在对秦岭植被垂直带及物种
多样性的研究中, 亦将桦林作为地带性森林群落
看待(方正和高淑贞, 1963; 刘慎鄂, 1985; 朱志
诚, 1991a, 1991b; 岳明等, 2000, 2002); 但也有人
认为该地区桦林是不稳定的或为次生林, 必将被
适于地带性气候的顶级群落演替 (李家俊等 ,
1989; 付志军和郭俊理, 1994)。造成这种意见分
歧的原因主要有两个: 1)由于桦林在上述海拔高
度内呈现明显的优势, 常形成大面积纯林, 而且
有孢粉学证据证明, 桦林在地质时期和现代都能
形成固定的地带性群落(朱志诚, 1991a); 2)野外群
落调查数据显示, 桦林建群种种群配置很不均匀,
缺少幼苗幼树, 自然更新极差, 以目前桦林中的
幼树幼苗不可能发展成任何优势群落, 这在四川
九顶山地区红桦林带也有类似的报道(刘守江和
苏智先, 2004)。由于这些矛盾与分歧的存在, 使
得对于太白山桦林在秦岭植被垂直带中的作用和
地位至今未能有清晰的认识。
我们认为 , 产生上述分歧的最大原因在于 :
是将该地区分布的海拔跨度达600 m以上的桦林
作为匀质性实体, 还是作为空间上处于不同发育
阶段的斑块镶嵌体。如果将其视作一个空间上异
质、时间上变动的“流动镶联体”, 那么从桦林
小尺度干扰——林窗干扰的动态机制入手, 便可
能找到其大面积稳定的证据与机制。现有该地区
红桦林林窗特征的研究表明, 该地区红桦林的更
新与维持强烈依赖于自身倒木所形成的林窗干
扰, 只有当林窗扰动水平达到一定程度时, 红桦
林才能维持其自身作为地带性群落而稳定存在
(苏建文等, 2006)。由于太白山桦木林带内的红桦
林与牛皮桦林群落特性有所不同, 故分别对它们
进行研究。本研究主要针对太白山红桦林。对于
太白山红桦种群而言, 其种群具有怎样的年龄结
构与空间格局？两者之间是否相互关联？这种时
间与空间上的联系是否是维持其整体稳定存在的
可能机制？这些是我们所关注的。本文力图从现
存红桦种群结构和空间格局两方面, 探讨太白山
红桦种群长期稳定存在的可能机制, 以认识太白
山桦林在秦岭植被垂直带中的作用和地位。
1 研究区域概况与研究方法
1.1 研究区域概况
研究区域位于秦岭太白山国家森林公园内 ,
地理位置为33°49′31″～34°08′11″ N, 107°22′24″～
107°51′41″ E, 气候凉温湿润, 年降水量为1 000
mm左右, 年平均温度为1～5 ℃。土壤类型为山
地暗棕壤 , pH值为5.5～6.5, 土层厚度为20～70
cm。海拔2 200～2 500 m为红桦林带, 植被类型属
于以红桦为优势的针阔混交林, 主林冠层由红桦
组成。研究样地内的红桦占绝对优势, 仅在林冠
下层和边缘零星分布着华山松(Pinus armandii)、
椅杨(Populus wilsonii)、牛皮桦、巴山冷杉(Abies
fargesii)、太白深灰槭 (Acer caesium subsp. gi-
raldii)、玉皇柳(Salix yuhuangshanensis)、中国柳
(Salix cathayana) 和辽东栎 (Quercus liaotunge-
nsis)等(图1)。

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调查样方中主林冠层由红桦所占据, 由于其
它树种个体较少, 无法提供有价值的格局及种间
关联分析结果(图1), 而且红桦种群更新依赖自我
的天然更新(朱志诚, 1991a; 苏建文等, 2006), 因
而本文主要对红桦种群进行了分析。




图1 太白山红桦林各乔木种径级分布
Fig. 1 Frequency distribution of tree size (diameter at
breast height, DBH) by species in Betula albo-sinensis
forest at Taibai Mountain


1.2 取样方法
根据以往对森林格局研究取样技术的要求
(张金屯, 1998, 2004; 张金屯和孟东平, 2004), 在
野外踏查基础上 , 分别在海拔2 250和2 500 m,
人为活动干扰较少的天然红桦林典型样地内建立
了一块50 m × 50 m的样方, 用于格局分析。于坐
标纸上记录样方内出现的所有立木(包括可见的
幼苗和幼树 ) 坐标 , 并记录其物种名、胸径
(Diameter at breast height, DBH)、树高、枝下高和
冠幅等信息。此外, 样方内所有可辨识残干的坐
标也被记录于坐标纸上, 并记录残干树种名、胸
径(DBH)、死亡方式和腐烂等级。扎根在样方外,
但树干与样地边界有交叉的树也被包括进系统以
减小边缘效应所造成的误差。此外, 在这两个海
拔上又分别增加随机选取的25 m × 25 m样方各
两块, 调查内容同前, 与两块50 m × 50 m样方数
据合并用于种群结构特征分析。共调查样方(2个
50 m × 50 m, 4个25 m × 25 m)面积0.75 hm2。
1.3 种群结构分析
1.3.1 径级分布
采用树木径级代替龄级, 虽然龄级和径级是
不同的, 但是相同环境下同一树种龄级和径级对
环境的反应规律具有一致性 (Frost & Rydin,
2000)。根据太白山地区全部样方调查所得数据,
将DBH在2.5 cm以下(不包括2.5 cm)的红桦幼苗
定为I级, 随后以5 cm为步长逐级增加, 共划分为
13级。对于样方中所有残干径级, 同样按此标准
划分。以径级为横坐标, 所有样方内调查所得红
桦立木与残干个体数为纵坐标, 分别绘制个体分
布图。树木死亡方式也一并纳入图中。
对所有样方内不同径级下红桦立木树高进行
分析, 统计各径级平均树高、标准差、树高最大
最小值。按调查统计分析结果, 结合红桦生活史
特征和树木高度所处冠层位置 , 将其划分为4个
阶段: 1)幼苗期, DBH I∼II, 更新层; 2)幼树期,
DBH III∼IV, 次林层; 3)中龄期, DBH V∼VII, 主
林层; 4)成熟期, DBH VIII∼XIII, 主林层上层。
1.3.2 静态生命表
在对所有样方内不同径级存活个体进行统计
的基础上, 按照静态生命表编制方法(于大炮等 ,
2004; 杨慧等, 2007)编制太白山地区红桦种群生
命表(表1), 用于种群结构分析。表1中包含如下参
数:
x表示径级, 以代替龄级;
Nx表示x径级内出现的个体数;
Lx表示存活数标准化, Lx=(Nx+Nx+1)/2;
lgLx表示以10为底存活数标准化的对数;
Dx表示径级x到x+1级的死亡数, Dx=Nx–Nx+1;
Qx表示径级x到x+1级死亡率, Qx=Dx/Nx;
T表示从x径级起超过x径级所有存活个体总
数, T=ΣLx;
Ex表示生命期望 , 第x期的个体在未来所能
存活的平均年数, Ex=Tx/Nx。
1.3.3 存活曲线
以径级为横坐标 , 对生命表中 lgLx栏作图 ,
绘制太白山红桦种群存活曲线。
1.4 空间格局分析
1.4.1 单变量点格局分析
植物空间格局研究中, 已建立起对点格局进
行量化的方法 (Chen & Bradshaw, 1999), 其中
Ripley的K函数(Ripley, 1981; Diggle, 1983; Szwa-

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grzyk, 1990)由于能提供更多信息, 并在多尺度提
供与格局相联系的结果 , 而被优先推荐 (Moeur,
1993; 张金屯, 1998; Chen & Bradshaw, 1999; 张
金屯和孟东平, 2004)。本文应用单变量K函数对太
白山红桦4个不同类群的立木与残干空间格局分
别进行了分析, 定义式如下:
2
1 1
( )
( )
ji
ij
i j
d
K d A
n
δ
= =
= ∑∑ (若 i j≠ ) (1)
式中,

其中, A为样地面积, d为尺度, dij为两个个体i
与j之间的距离, n为样地内个体数(Moeur, 1993),
结合Diggle(1983)提出的边缘校正和一项平方根
转换L(d):
( )( ) K dL d dπ= − (3)
L(d)将K(d)线性化 , 使其方差稳定 , 预期值
在假定的泊松分布下约等于零。应用蒙特卡罗拟
和检验计算上下包迹线, 即置信区间。L(d)高于上
包迹线为聚集分布, 在上下包迹线间为随即分布,
低于下包迹线为均匀分布, 在此设定为99％的置
信水平。
1.4.2 双变量点格局分析
为研究红桦立木与残干在空间上的关联性 ,
本文采用双变量K函数对两类格局个体内距离的
联合分布进行了计算 (Moeur, 1993; 张金屯 ,
1998; 张金屯和孟东平, 2004), 定义式如下:

其中, n1和n2分别为类型1和类型2的个体数
(点数), 其它参数含义同(1)式, 同样计算:
12
12
( )( ) K dL d dπ= − (5)
应用蒙特卡罗拟和检验计算上下包迹线, 即
置信区间。当L12(d)高于上包迹线时, 为显著正相
关, 在上下包迹线间为无关联, 低于下包迹线为
显著负相关, 同样设定为99％的置信水平。
2 研究结果
2.1 红桦种群年龄结构
2.1.1 红桦种群龄级分布
图2显示了太白山地区红桦种群所有立木与
林下残干在不同径级的分布状况。从图2A可以看
出, 现有红桦立木个体在径级I(DBH＜2.5 cm)和
径级II(2.5 cm≤DBH＜7.5 cm)下仅有极少量分
布 , 仅占样本总数的0.8%, 幼苗数量极其稀少 ;
在径级III(7.5 cm≤DBH＜12.5 cm)和径级IV(12.5
cm≤DBH＜17.5 cm)下的幼树阶段个体数有所增
加, 共占总样本数的12.1%; 而中龄期的3个径级
V(17.5 cm≤DBH＜22.5 cm)、VI(22.5 cm≤DBH
＜27.5 cm)和VII(27.5 cm≤DBH＜32.5 cm)下个
体数最多, 达到总样本数的57.3%。成熟期的6个
径级下, VIII(32.5 cm≤DBH＜37.5 cm)、IX(37.5
cm≤DBH＜42.5 cm)、X(42.5 cm≤DBH＜47.5
cm)、XI(47.5 cm≤DBH＜52.5 cm)、XII(52.5 cm
≤DBH＜57.5 cm)和XIII(57.5 cm≤DBH＜62.5
cm)的个体数占样本总量的29.8%。整体表现为幼
苗和幼树期个体稀少(共占12.9%), 中龄期个体占
优(57.3%), 成熟老熟个体次之(29.8%)。
在对太白山红桦种群死亡树木的调查中发现
(图2B), 幼苗阶段残干占调查总数的2.9%, 幼树
阶段死亡个体数则占调查总数的42%, 中龄期残
干占到全部个体的46.4%, 而成熟老熟死亡个体
占到8.7%。结果表明, 红桦个体死亡主要集中在
幼树阶段和中龄阶段。在对样本中所有残干死亡
方式的调查中发现 , 折干死亡占49.3%, 掘根死
亡占36.2%, 立枯病死亡仅占14.5%。较大的空间
释放是由植株的折干和掘根所产生的, 太白山红
桦林树木的死亡方式在一定程度上表明: 其林窗
扰动能够产生较大的斑块空间, 有利于喜阳树种
桦木的更新。
2.1.2 红桦种群静态生命表
从太白山地区红桦种群静态生命表(表1)可
以看出, 死亡率随龄级的增加整体上升。虽然在
径级I出现死亡率为100%, 龄级II～IV死亡率为
负的情况, 不符合常理, 但作为重要的生态学依
据, 反应出种群的迅速衰落(毕晓丽等, 2001; 于
大炮等, 2004)。结合图1结果, 幼苗和幼树阶段死
亡率较高, 龄级IV和龄级V正是红桦个体从次林
层进入主林层的时期(图3), 为争夺空间与光资源

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而产生自疏现象, 死亡率大大增加。进入主林层
后, 竞争压力降低, 表现为中龄期死亡率上升缓
慢。随龄级增加, 成熟老熟个体接近其寿命极限,
死亡率逐渐升高直至个体死亡。


图2 太白山红桦种群立木(A)及残干(B)径级分布
Fig. 2 Frequency distribution of standing trees (A) and snags (B) of Betula albo-sinensis at each class of
diameter at breast height (DBH)


表1 太白山红桦种群静态生命表
Table 1 Life table of Betula albo-sinensis population at Mountain Taibai
径级
x
存活数
Nx
存活数标准化
Lx
lg Lx 死亡数
Dx
死亡率
Qx
自x径级起超过x径级活个体总数
T
生命期望
Ex
I 1 0.5 –0.301 1 1.000 123.5 123.500
II 0 0.5 –0.301 – – 123 –
III 1 7.5 0.875 – – 122.5 122.500
IV 14 21 1.322 – – 115 8.214
V 28 25 1.398 6 0.214 94 3.357
VI 22 21.5 1.332 1 0.045 69 3.136
VII 21 19.5 1.290 3 0.143 47.5 2.262
VIII 18 15 1.176 6 0.333 28 1.556
IX 12 8.5 0.929 7 0.583 13 1.083
X 5 3 0.477 4 0.800 4.5 0.900
XI 1 0.5 –0.301 1 1.000 1.5 1.500
XII 0 0.5 –0.301 – – 1 –
XIII 1 0.5 –0.301 1 1.000 0.5 0.500
x: Class of diameter at breast height (DBH) Nx: Number of survival Lx: 存活数标准化 Standard survival Dx:
Standard death at interval T: Total survival individuals from x DBH class to above x+1 DBH class Qx: Mortality Ex:
Expecting life


平均生命期望 (Ex)反映x龄级内个体的平均
生存能力。由表1生命期望一栏可以看出, 太白山
红桦种群生命期望值随径级增加而逐级递减, 符
合种群生物学特性。但由于I～III龄级个体极少,
会导致对种群中幼苗和幼树的生命期望值估计过
高。

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2.1.3 红桦种群存活曲线
作为种群动态的重要特征, 存活曲线反映了
生存率和死亡率随年龄的变化状况。由图3看出,
太白山红桦种群的存活曲线接近Deevey I 型, 除
幼苗和幼树期外, 红桦种群进入中龄期后, 由于
竞争压力的缓和, 死亡率增加趋势有所缓和, 随
后逐渐增加, 越接近生理寿命, 死亡率越高。但根
据曲线形状, 结合残干数据可知, 红桦种群在I～
IV级下, 存在很高的死亡率。



图3 太白山红桦种群存活曲线
Fig. 3 Survival curve of Betula albo-sinensis population at
Taibai Mountain
Lx: 存活数标准化 Standard survival DBH: Diameter at
breast height


2.2 红桦种群空间格局
2.2.1 红桦种群垂直格局
根据图4中各径级树高数据结合其生活史周
期, 可将太白山红桦种群分为4个阶段。其中幼苗
期(DBH I∼II), 发现1株个体 , 仅绘制树高 , 这
一阶段个体因为要突破草本和灌木层, 所以死亡
率较高, 个体稀少, 另外由于林下草本灌木层遮
挡 , 刚萌发的幼苗也不易被发现记录 ; 幼树期
(DBH III∼IV)的个体数较幼苗有所增加, 在进入
下一龄级时将进入主林层, 期间竞争加剧, 导致
自疏, 大量个体死亡(图2B); 进入主林层的中龄
期(DBH V∼VII)个体 , 竞争压力有所缓和 , 死亡
率升高的趋势亦趋于缓和 ; 而成熟期 (DBH
VIII∼XIII), 已完全成熟和过熟个体树高稍高于
主林层 , 但已接近高生长极限 , 随径级增加 , 树
高增加趋于平缓, 这一类个体逐渐接近寿命极限,
进入X级的个体已基本接近红桦种群生理年龄。
整体而言 , 红桦在幼苗和幼树阶段高生长较快 ,
径级达到V级的个体便已进入主林层, 随后树高
生长随胸径增长而趋于缓和。



图4 太白山红桦种群各径级树高分布
Fig. 4 Tree height distribution of Betula albo-sinensis
population at each class of diameter at breast height (DBH)
◆: 平均值 Mean value of tree height 箱上下界表
示标准差 Lower and upper bounds of the boxplot represent
SD 须上下界表示最大最小值 Box whiskers identify the
extremum values


2.2.2 红桦种群水平格局
海拔2 250 m处红桦种群立木整体格局在尺
度小于23 m时表现为明显的集群分布, 大于23 m
为随机分布(图5), 可能由于其接近分布海拔下限
竞争压力增大所致。分析各阶段立木格局发现 ,
对于中龄期(图5), 尺度小于7 m时呈现随机分布,
尺度在7～18 m时为显著集群分布, 尺度大于18
m时变为随机分布; 对于成熟期(图5), 当尺度小
于22 m时为集群分布, 尺度大于22 m时变为随机
分布。由于这一海拔立木幼苗幼树阶段个体较少,
故未将结果列入图中。
海拔2 250 m处红桦残干整体格局在所有尺
度均表现为随机分布(图5)。分析各阶段残干格局
发现 , 对于幼树期残干 , 在尺度小于9 m时为随
机分布, 大于9 m时则变为集群分布。对于中龄期
期残干, 在尺度小于13 m时为随机分布, 大于13
m时则为显著集群分布。由于这一海拔幼苗、成
熟阶段残干较少, 故未将结果列入图中。
海拔2 500 m处红桦种群立木整体在各尺度
均呈现出随机分布格局(图5), 这一海拔为红桦分
布优势区, 多形成大面积纯林。当分析各阶段立
木分布格局时发现, 幼树期个体在6 m以内以及
15～19 m尺度上表现为显著的集群分布 , 而在
6～15 m以及19 m以上尺度则表现为随机分布(图

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5), 推测是由于个体数量较少以及分布位置的特
殊性而造成不同尺度下格局的异质性。对于中龄
期和成熟期(图5), 当尺度大于5 m左右时, 均呈
现出显著的集群分布格局。


图5 太白山红桦种群各阶段立木(a)及残干(b)格局分析
Fig. 5 Spatial pattern analysis for standing trees (a) and snags (b) of different ranks located in two altitudes
(2 250 and 2 500 m)
2: DBH III∼IV 3: DBH V∼VII 4: DBH VIII∼XIII A: 所有立木 Total of standing tree ranks B: 所有残干 Total
of snag ranks —: L(d)值 The numerical value of square root transformation of univariate Ripley’s K function - - -: 上下
包迹线 Upper and lower envelops


海拔2 250 m处红桦种群残干整体格局在所
有尺度均表现为随机分布(图5)。分别分析各阶段
残干, 幼树期死亡个体在小于13 m尺度时为随机
分布 , 当尺度增加时则表现出集群分布的特点
(图5); 而中龄和成熟期残干虽然在统计上所有尺
度均表现为随机分布, 但仍可看出较大尺度上都
表现出的集群分布特性(图5)。
2.3 立木与残干的空间关联
作为斑块侵占种, 桦木(Betula spp.)在林窗产
生后很快便会出现 , 且常需要大规模的林窗
(Silvertown & Charlesworth, 2001; Huth &

Wagner, 2006), 因而其更新强烈依赖以掘根折干
方式死亡的树木(Chen & Bradshaw, 1999)。太白
山地区红桦在其分布区林冠层占绝对优势, 是该
地区最主要的林窗形成种(苏建文等, 2006)。对两
个海拔的残干与立木位置进行双变量点格局分
析 , 结果发现: 在较大尺度上 , 残干与立木的空
间位置显著正相关(图6), 红桦种群现存立木伴随
其残干而聚集出现, 而且显著正关联出现的尺度
在海拔2 250和2 500 m处分别为10和12 m, 与先
前研究得出的红桦种群更新所需林窗大小(80～
140 m2)吻合(苏建文等, 2006)。


1342 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 32 卷



图6 太白山红桦种群立木与残干空间关联分析
Fig. 6 Associations of standing trees and snags of Betula albo-sinensis population at Mountain Taibai
—: L12(d)值 The numerical value of square root transformation of bivariate Ripley’s K function - - -: 上下包迹线
Upper and lower envelops


3 讨 论
以调查数据所得年龄结构来看, 太白山地区
的红桦种群配置极不均匀, 呈纺锤型, 为衰退种
群, 这也是一些学者(李家俊等, 1989; 付志军和
郭俊理, 1994)认为该地区桦林自然更新差, 属过
渡性群落的最主要原因。对于调查中幼苗和幼树
阶段个体缺失的原因, 我们推测: 一方面是由于
草本灌木层对新生幼苗的遮挡, 以及幼苗幼树死
亡后分解速度较粗大个体快, 从而使得短期调查
难以发现并记录这类个体; 另一方面则是由于红
桦种群的更新、林内幼苗幼树的补充, 强烈依赖
于林窗斑块的产生。林窗由主林冠层树木的死亡
形成, 陡峭的地势和较高的降水量与林窗的产生
密切相关(Martinez-Ramos et al., 1988)。根据我们
的调查以及前人研究结果发现, 太白山红桦林内
的林窗形成木几乎都由红桦构成, 死亡方式多为
掘根和折干, 而降雪量是影响该地区林窗形成的
主要原因(苏建文等, 2006)。受环境和气候因素,
特别是降雪量的影响, 林窗斑块的产生在时间上
是变化的, 在空间上是非均匀的。这种时间与空
间上的异质性使得林窗斑块的产生、幼苗的补充
过程变得极为复杂(Worrall et al., 2005), 仅靠短
期调查得出的数据, 很难全面客观地描述红桦种
群的结构和动态。而且太白山红桦林内的其它伴
生树种 , 尤其是可能的取代树种华山松和冷杉 ,
由于其在桦林下的更新都很差 , 加之生长缓慢 ,
仅有零星个体能够进入主林层。相比之下, 红桦
树高、生长迅速, 个体从种子萌发到进入主林层
只需要很短的时间(朱志诚, 1991a), 在一定程度
上能够弥补幼苗幼树阶段个体大量死亡所造成的
不利影响。其中, 龄期个体占据主林冠层并且保
持优势的时期很长, 由于这种累积效应, 使得红
桦种群中龄期与成熟期的个体在种群组成结构上
占有极大比重。以上因素都将扩大红桦种群年龄
结构的差异, 从而导致对红桦林能否进行自然更
新, 维持其作为地带性群落而长期稳定存在产生
意见分歧。
作为斑块侵占种, 红桦每年产生大量的种子,
这些种子传播距离远, 能够不断补充到土壤种子
库中, 种源极其丰富, 在其分布海拔的种子库内
占绝对优势(张玲和方精云, 2004a, 2004b)。吴彦
等(2004)对红桦种子萌发特性的研究也说明, 对
于红桦这样潜力巨大的种子库而言, 其幼苗补充
并不存在障碍。红桦易占据新生斑块, 其喜阳的
特性使得红桦在光照条件较好的大林窗中更易生
存。自然环境下红桦林的林窗更新完全依赖其自
我更新(朱志诚, 1991a)。此外, 形成林窗的倒木也
为幼苗的定居提供了优良的环境(Nunez-Farfan &
Dirzo, 1988), 聚集型的分布也有利于幼苗幼树的
存活与维持(Silvertown & Charlesworth, 2001)。苏
建文等(2006)对太白山红桦林林窗动力学机制的

6 期 林 玥等: 太白山红桦种群结构与空间分析 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.06.014 1343
研究表明, 该地区红桦林在其分布区域内自然形
成的林窗, 形成方式和规模都能满足红桦种群自
然更新的需要。
森林的空间格局是与尺度密切相关的, 随空
间尺度的变化, 物种的空间分布也将呈现不同的
格局(Condit et al., 2000)。通常认为在较小的尺度
上, 不同的分布格局由生物学特性决定, 如种内、
种间竞争, 种子扩散限制, 幼苗补充过程等。在更
大的尺度上, 则是由环境的异质性造成的, 如水
分、土壤养分和温度等因素。点格局分析能检验
不同尺度下种群个体的分布格局, 以获得不同空
间尺度下的格局信息, 进而将统计结果与种群动
态变化过程联系起来, 得出生态学解释(张金屯 ,
1998; 张金屯和孟东平, 2004)。单变量的K函数能
分析植物个体在不同尺度下的空间分布模式, 而
双变量K函数则表达两类群个体在什么样的特定
尺度下才会表现特定的关系。对太白山地区红桦
种群的单变量点格局分析表明, 其不同生活史阶
段不同林层内个体的分布, 都具有集群的特点。
这种空间分布的特点, 正说明其依赖于林窗斑块
进行局部更新以维持种群整体稳定的更新机制。
当林窗产生后, 红桦迅速占据空间, 从而产生局
部斑块同生群, 随着生活史的进行, 同生群内个
体由于疾病、虫害、与草本灌木层的竞争、种内
自疏作用、种间相互竞争等原因, 导致个体在不
同时期大量死亡。同时, 由于林窗的郁闭和疏开,
林窗的扩增和合并, 又有新的同生群产生, 使得
不同阶段个体的空间分布相互嵌套, 增加了空间
格局的异质性。利用点格局分析法, 在跨尺度的
水平下对红桦种群不同阶段个体的空间分布格局
进行分析, 能得到红桦种群不同阶段个体在不同
尺度下的空间分布特征。红桦种群整体分布的随
机性, 不同阶段立木以及死亡个体所呈现的聚集
分布格局, 都说明太白山红桦种群是由不同年龄
段的局部斑块状同生群组成的, 是一个空间上异
质、时间上变动的“流动镶嵌体”(Sarukhan et al.,
1985; 苏建文等, 2006)。此外, 对于立木与残干的
空间关联分析表明, 两者在空间分布上呈显著正
相关关系, 证实了红桦种群更新依赖于自身个体
死亡所形成的林窗斑块。而且显著正相关出现的
尺度在海拔2 250 m处为10 m, 海拔2 500 m处为
12 m, 与先前研究所得的红桦更新所需最佳林窗
大小(80～140 m2)相一致。
森林种群的更新由林冠层的扰动和林窗的出
现所决定。太白山地区红桦林中较大面积的林窗
多由死亡红桦个体产生, 其种群更新依赖于同种
个体死亡所形成的林窗, 这就产生了一个由不同
年龄结构的斑块状同生群所组成的流动斑块镶嵌
体。整个种群由同龄个体的局部斑块组成, 相互
嵌套重叠, 具有时间与空间的异质性。因此, 在当
地未受到火灾、采伐等干扰的情况下, 红桦种群
很可能是以这种脉冲更新的林窗更新方式产生同
龄个体局部斑块的机制, 使其局部更新, 从而达
到整体稳定, 在其分布范围内作为优势树种长期
存在。林冠一方面不断折毁, 一方面不断再生, 作
为一个整体, 在种群水平上始终保持动态平衡。
这种扰动与稳定的交替也正是森林生态系统功能
的本质体现(Silvertown & Charlesworth, 2001)。
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