全 文 ：重庆主城区地面苔藓植物群落特征
及其与环境的关系∗
刘　 艳∗∗　 皮春燕　 田　 尚
（重庆师范大学生命科学学院， 重庆 ４０１３３１）
摘　 要　 通过对重庆主城区 ４４ 个样地的地面苔藓植物进行样方调查，应用物种多样性指数
和典范对应分析（ＣＣＡ），研究了该地区苔藓植物种类组成、物种多样性和群落与环境因子的
关系．结果表明：石生群落共有苔藓植物 ２５科 ４３属 ８６种；土生群落共有苔藓植物 ２２科 ２８属
４６种．相比公园、风景区和缙云山国家级自然保护区，大学校园的石生和土生苔藓植物物种多
样性水平较高．双向指示种分析结果将石生群落划分为 ３ 种类型，土生群落划分为 ２ 种类型．
典范对应分析显示，林冠郁闭度是影响公园和大学校园内石生苔藓植物的主要环境因子；海
拔、相对湿度和人为干扰程度是影响自然保护区和旅游景区内石生苔藓植物的主要环境因
子．土壤 ｐＨ值、人为干扰程度和林冠郁闭度是影响公园和大学校园土生苔藓植物的主要环境因
子；海拔、相对湿度和土壤含水量是影响自然保护区和旅游景区内土生苔藓植物的主要因子．
关键词　 苔藓植物； 多样性； 双向指示种分析； 典范对应分析； 城市
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）１０－３１４５－０８　 中图分类号　 Ｑ９４８．３　 文献标识码　 Ａ
Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｇｒｏｕｎｄ ｂｒｙｏｐｈｙｔｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ
ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎ ｕｒｂａｎ ａｒｅａ ｏｆ Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ， Ｃｈｉｎａ． ＬＩＵ Ｙａｎ， ＰＩ Ｃｈｕｎ⁃ｙａｎ， ＴＩＡＮ Ｓｈａｎｇ （Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ
Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ ４０１３３１， Ｃｈｉｎａ） ． ⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．，
２０１５， ２６（１０）： ３１４５－３１５２．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｅ ｐｒｅｓｅｎｔ ｓｔｕｄｙ ｆｏｃｕｓｅｄ ｏｎ ｂｒｙｏｐｈｙｔｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ， ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｔｈｅ
ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｂｒｙｏｐｈｙｔｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎ ｕｒｂａｎ ａｒｅａ ｏｆ Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ
Ｃｉｔｙ， ｂｙ ｕｓｉｎｇ ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｉｃｅｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｃａｎｏｎｉｃａｌ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ ａｎａｌｙｓｉｓ （ＣＣＡ）， ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ
ｄａｔａ ｏｆ ４４ ｐｌｏｔｓ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｒｅｖｅａｌｅｄ ｔｈａｔ ８６ ｓｐｅｃｉｅｓ ｂｅｌｏｎｇｉｎｇ ｔｏ ４３ ｇｅｎｅｒａ ａｎｄ ２５ ｆａｍｉｌｉｅｓ ｗｅｒｅ
ｆｏｕｎｄ ｉｎ ｓａｘｉｃｏｌｏｕｓ ｂｒｙｏｐｈｙｔｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ， ｗｈｉｌｅ ４６ ｓｐｅｃｉｅｓ ｂｅｌｏｎｇｉｎｇ ｔｏ ２８ ｇｅｎｅｒａ ａｎｄ ２２ ｆａｍｉｌｉｅｓ
ｗｅｒｅ ｆｏｕｎｄ ｉｎ ｔｅｒｒｉｃｏｌｏｕｓ ｏｎｅｓ． Ｔｈｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｉｃｅｓ ｏｆ ｂｏｔｈ ｓａｘｉｃｏｌｏｕｓ ａｎｄ ｔｅｒｒｉｃｏｌｏｕｓ ｂｒｙｏｐｈｙｔｅ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｆｒｏｍ ｃａｍｐｕｓｅｓ ｗｅｒｅ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｏｓｅ ｏｆ ｐａｒｋｓ， ｎａｔｕｒａｌ ｓｃｅｎｉｃ ｒｅｓｏｒｔｓ， Ｊｉｎｙｕｎｓｈａｎ Ｎａ⁃
ｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ． ＴＷＩＮＳＰＡＮ ｃｌａｓｓｉｆｉｅｄ ｓａｘｉｃｏｌｏｕｓ ａｎｄ ｔｅｒｒｉｃｏｌｏｕｓ ｂｒｙｏｐｈｙｔｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎｔｏ
ｔｈｒｅｅ ａｎｄ ｔｗｏ ｇｒｏｕｐｓ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． ＣＣＡ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｃａｎｏｐｙ ｄｅｎｓｉｔｙ ｗａｓ ｔｈｅ ｍａｊｏｒ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ
ｆａｃｔｏｒ ｏｆ ｓａｘｉｃｏｌｏｕｓ ｂｒｙｏｐｈｙｔｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ ｂｒｙｏｐｈｙｔｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｉｎ ｐａｒｋｓ ａｎｄ ｃａｍｐｕ⁃
ｓｅｓ， ｗｈｅｒｅａｓ ａｌｔｉｔｕｄｅ， ｒｅｌａｔｉｖｅ ｈｕｍｉｄｉｔｙ ａｎｄ ｈｕｍａｎ ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ ｗｅｒｅ ｔｈｅ ｍａｊｏｒ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃ⁃
ｔｏｒｓ ｉｎ ｎａｔｕｒａｌ ｓｃｅｎｉｃ ｒｅｓｏｒｔｓ ａｎｄ ｎａｔｕｒｅ ｒｅｓｅｒｖｅ． Ｓｏｉｌ ｐＨ， ｃａｎｏｐｙ ｄｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ ｈｕｍａｎ ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ
ｗｅｒｅ ｔｈｅ ｍａｊｏｒ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎ ｔｅｒｒｉｃｏｌｏｕｓ ｂｒｙｏｐｈｙｔｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ ｐａｒｋｓ ａｎｄ ｃａｍｐｕｓｅｓ，
ｗｈｅｒｅａｓ ａｌｔｉｔｕｄｅ， ｒｅｌａｔｉｖｅ ｈｕｍｉｄｉｔｙ ａｎｄ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｗｅｒｅ ｔｈｅ ｍａｊｏｒ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃ⁃
ｔｏｒｓ ｉｎ ｔｈｏｓｅ ｏｆ ｎａｔｕｒａｌ ｓｃｅｎｉｃ ｒｅｓｏｒｔｓ ａｎｄ ｎａｔｕｒｅ ｒｅｓｅｒｖｅ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｂｒｙｏｐｈｙｔｅ； ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ； ＴＷＩＮＳＰＡＮ； ｃａｎｏｎｉｃａｌ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ ａｎａｌｙｓｉｓ （ＣＣＡ）； ｕｒｂａｎ
ａｒｅａ．
∗重庆市自然科学基金项目（ ｃｓｔｃ２０１１ｊｊＡ００００２）和重庆市教委科学
技术研究项目（ＫＪ１２０６２７）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｔｒａｃｙ⁃ｍｏｓｓ＠ ｈｏｔｍａｉｌ．ｃｏｍ
２０１４⁃１２⁃２３收稿，２０１５⁃０５⁃１１接受．
　 　 苔藓植物是生物多样性的重要组成成分之一，
其物种多样性在高等植物中仅次于被子植物居第二
位［１］ ．在养分循环、水土保持、生态修复、园林造景等
方面发挥着重要作用［２－３］ ．不仅如此，苔藓植物主要
依靠大气沉降吸收水分和营养物质，是良好的环境
质量指示生物［４］ ．有研究表明，苔藓植物群落特征可
以反映城市环境变化梯度［５］ ．因此，研究苔藓植物群
落特征及其与环境关系具有重要科学价值．
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 １０月　 第 ２６卷　 第 １０期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｏｃｔ． ２０１５， ２６（１０）： ３１４５－３１５２
近年来，我国学者围绕城市苔藓植物分布格局
及其与环境关系开展过许多研究，包括上海［６－７］、北
京［８］、杭州［９］、沈阳［１０］、金华［１１］等市，为城市苔藓植
物研究积累了较为丰富的资料．然而，作为我国 ４ 大
直辖市之一的重庆，相关研究鲜有报道．目前，仅见
于对重庆主城区主要住宅小区苔藓植物群落的研
究［１２］ ．
重庆主城区是重庆市政治、经济、文化中心，包
括渝中区、九龙坡区、沙坪坝区、大渡口区、南岸区、
巴南区、江北区、渝北区和北碚区共 ９ 个行政区，面
积 ５４７３ ｋｍ２，辖区内有缙云山国家级自然保护区、
歌乐山、南山等风景名胜区．近年来，随着城市化进
程的加快，主城区面积仍在不断扩大．本研究通过选
取重庆主城区的代表性绿地区域（包括自然保护
区、风景区、公园、大学校园），开展地面苔藓植物样
方调查，研究土壤和岩石基质上苔藓植物种类组成
及群落物种多样性，并应用双向指示种分析（ＴＷＩＮ⁃
ＳＰＡＮ）划分群落类型，应用典范对应分析（ＣＣＡ）探
讨影响城市苔藓植物群落的环境因子，以期为城市
苔藓植物保护和城市绿地设计与管理提供科学依
据，为进一步利用苔藓植物监测重庆主城区环境变
化奠定基础．
１　 研究地区与研究方法
１􀆰 １　 研究区概况
重庆 主 城 区 中 心 地 理 坐 标 ２９° ３３′ Ｎ、
１０６°３３′ Ｅ，属于典型的中亚热带湿润季风气候和亚
热带常绿阔叶林区．年均气温 １８．２ ℃，夏季炎热，被
称为“三大火炉”之一．常年降雨量 １０００ ～ １３５０ ｍｍ，
年均相对湿度 ７０％ ～ ８０％．年日照时数 １０００ ～ １４００
ｈ，日照百分率仅为 ２５％ ～ ３５％，为全国年日照最少
的地区之一，有着“雾都”之称［１３］ ．地貌以山地、丘陵
为主，位于长江与嘉陵江交汇的河谷之中［１４］ ．主城
区最高海拔 ９５２．５ ｍ，位于缙云山国家级自然保护
区内．
１􀆰 ２　 研究方法
２０１３年 ３—６月，在重庆主城区缙云山国家级
自然保护区、风景区、公园、大学校园等地选取不同
海拔、不同生长基质（土生和石生）的苔藓植物群落
进行样方调查．共设立石生苔藓植物样地 ２５ 个和土
生苔藓植物样地 １９ 个．每个样地内，间隔 １ ｍ 随机
设置大小为 ２０ ｃｍ×２０ ｃｍ 的样方 １８ ～ ２０ 个．每个样
方中不同种类的盖度用网格法测定［１５］ ．野外记录各
样方中苔藓植物的种类、盖度、频度以及环境因子．
将样方中所有种类的苔藓植物带回实验室鉴定到
种．种类鉴定和学名主要参考 《中国苔藓志 》
等［１６－２４］ ．
对海拔、相对湿度、林冠郁闭度、土壤 ｐＨ、土壤
含水量和人为干扰 ６ 个环境因子进行测定．用海拔
仪实测海拔，温湿度仪测相对湿度．林冠郁闭度采取
在样地内任取 ５个点进行目测，取平均值．用 ｐＨ 计
测定土壤 ｐＨ、烘干法测土壤含水量，均设置 ５ 个重
复，取平均值．人为干扰程度考虑旅游、交通、农业开
垦、城市开发等因素，分 ５ 个等级：无干扰、较少干
扰、中等干扰、较多干扰、干扰大．
１􀆰 ３　 数据处理
基于样方内每种苔藓植物的盖度和频度数据，
计算各物种生态重要值［９］ ．根据物种重要值，利用
ＢｉｏＤｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｐｒｏ ２．０软件分别计算各土生、石生样地
Ｓｈａｎｎｏｎ多样性指数（Ｈ） ［２５］和 Ｐｉｅｌｏｕ 均匀度指数
（Ｊ） ［２６］ ．
Ｈ ＝－∑Ｐ ｉ ｌｇＰ ｉ
Ｊ＝ Ｈ ／ ｌｇＳ
式中：Ｐ ｉ ＝Ｎｉ ／ Ｎ，其中，Ｎｉ为物种 ｉ 的重要值，Ｎ 为 Ｓ
个种的重要值之和；Ｓ为每个样地内苔藓植物种数．
利用 ＰＣ⁃ＯＲＤ 软件中的 ＴＷＩＮＳＰＡＮ 模块对群
落进行分类，应用 ＣＣＡ模块分别分析石生和土生苔
藓植物群落与环境因子间的关系．环境因子数据按
最大值法标准化处理．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 物种组成和优势种
在重庆主城区共调查 ４４ 个样地 ８８０ 个样方．其
中，石生样地 ２５个，样方 ５００ 个，包括 ８６ 种苔藓植
物（８种苔类和 ７８ 种藓类），隶属 ２５ 科 ４３ 属；土生
样地 １９个，样方 ３８０个，包括 ４６ 种苔藓植物（１０ 种
苔类和 ３６种藓类），隶属 ２２ 科 ２８ 属（表 １）．选取在
所有样地（石生或土生）中，物种平均重要值位于前
５位的种类作为优势种．结果表明，在重庆主城区石
生苔藓植物群落中优势种分别是鳞叶藓（Ｔａｘｉｐｈｙｌ⁃
ｌｕｍ ｔａｘｉｒａｍｅｕｍ）、毛尖卷柏藓 （ Ｒａｃｏｐｉｌｕｍ ａｒｉｓｔａ⁃
ｔｕｍ）、东亚拟鳞叶藓 （ Ｐｓｅｕｄｏｔａｘｉｐｈｙｌｌｕｍ ｐｏｈｌｉａｅ⁃
ｃａｒｐｕｍ）、桧叶白发藓（Ｌｅｕｃｏｂｒｙｕｍ ｊｕｎｉｐｅｒｏｉｄｅｕｍ）和
小凤尾藓（Ｆｉｓｓｉｄｅｎｓ ｂｒｙｏｉｄｅｓ）；土生苔藓植物群落中
的优势种分别是东亚拟鳞叶藓、鳞叶藓、深绿叶苔
（Ｊｕｎｇｅｒｍａｎｎｉａ ａｔｒｏｖｉｒｅｎｓ）、羽枝青藓（Ｂｒａｃｈｙｔｈｅｃｉｕｍ
ｐｌｕｍｏｓｕｍ）和密叶美喙藓（Ｅｕｒｈｙｎｃｈｉｕｍ ｓａｖａｔｉｅｒｉ）．
６４１３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
表 １　 重庆主城区地面苔藓植物名录
Ｔａｂｌｅ １　 Ｌｉｓｔ ｏｆ ｇｒｏｕｎｄ ｂｒｙｏｐｈｙｔｅｓ ｉｎ ｕｒｂａｎ ａｒｅａ ｏｆ Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ
编号
Ｎｏ．
物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
类型
Ｔｙｐｅ
编号
Ｎｏ．
物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
类型
Ｔｙｐｅ
１ 刺叶护蒴苔 Ｃａｌｙｐｏｇｅｉａ ａｒｇｕｔａ 土生 ５０ 侧枝匐灯藓 Ｐｌａｇｉｏｍｎｉｕｍ ｍａｘｉｍｏｖｉｃｚｉｉ 土生、石生
２ 毛口大萼苔 Ｃｅｐｈａｌｏｚｉａ ｌａｃｉｎｕｌａｔａ 石生 ５１ 多蒴匐灯藓 Ｐｌａｇｉｏｍｎｉｕｍ ｍｅｄｉｕｍ 土生、石生
３ 深绿叶苔 Ｊｕｎｇｅｒｍａｎｎｉａ ａｔｒｏｖｉｒｅｎｓ 土生 ５２ 疣灯藓 Ｔｒａｃｈｙｃｙｓｔｉｓ ｍｉｃｒｏｐｈｙｌｌａ 石生
４ 矮细叶苔 Ｊｕｎｇｅｒｍａｎｎｉａ ｐｕｍｉｌａ 石生 ５３ 细叶泽藓 Ｐｈｉｌｏｎｏｔｉｓ ｔｈｗａｉｔｅｓｉｉ 土生、石生
５ 双齿裂萼苔 Ｃｈｉｌｏｓｃｙｐｈｕｓ ｌａｔｉｆｏｌｉｕｓ 土生 ５４ 毛尖卷柏藓 Ｒａｃｏｐｉｌｕｍ ａｒｉｓｔａｔｕｍ 土生、石生
６ 芽胞裂萼苔 Ｃｈｉｌｏｓｃｙｐｈｕｓ ｍｉｎｏｒ 土生、石生 ５５ 大粗疣藓 Ｆａｕｒｉｅｌｌａ ｒｏｂｕｓｔｉｕｓｃｕｌａ 石生
７ 南亚异萼苔 Ｈｅｔｅｒｏｓｃｙｐｈｕｓ ｚｏｌｌｉｎｇｅｒｉ 土生、石生 ５６ 狭叶麻羽藓 Ｃｌａｏｐｏｄｉｕｍ ａｃｉｃｕｌｕｍ 石生、土生
８ 绿片苔 Ａｎｅｕｒａ ｐｉｎｇｕｉｓ 土生、石生 ５７ 大麻羽藓 Ｃｌａｏｐｏｄｉｕｍ ａｓｓｕｒｇｅｎｓ 土生、石生
９ 蛇苔 Ｃｏｎｏｃｅｐｈａｌｕｍ ｃｏｎｉｃｕｍ 石生 ５８ 狭叶小羽藓 Ｈａｐｌｏｃｌａｄｉｕｍ ａｎｇｕｓｔｉｆｏｌｉｕｍ 土生、石生
１０ 石地钱 Ｒｅｂｏｕｌｉａ ｈｅｍｉｓｐｈａｅｒｉｃａ 石生、土生 ５９ 细叶小羽藓 Ｈａｐｌｏｃｌａｄｉｕｍ ｍｉｃｒｏｐｈｙｌｌｕｍ 土生、石生
１１ 楔瓣地钱 Ｍａｒｃｈａｎｔｉａ ｅｍａｒｇｉｎａｔａ 土生、石生 ６０ 东亚小羽藓 Ｈａｐｌｏｃｌａｄｉｕｍ ｓｔｒｉｃｔｕｌｕｍ 石生
１２ 钱苔 Ｒｉｃｃｉａ ｇｌａｕｃａ 土生 ６１ 大羽藓 Ｔｈｕｉｄｉｕｍ ｃｙｍｂｉｆｏｌｉｕｍ 石生
１３ 稀枝钱苔 Ｒｉｃｃｉａ ｈｕｅｂｅｎｅｒｉａｎａ 土生 ６２ 短肋羽藓 Ｔｈｕｉｄｉｕｍ ｋａｎｅｄａｅ 石生
１４ 黄牛毛藓 Ｄｉｔｒｉｃｈｕｍ ｐａｌｌｉｄｕｍ 土生、石生 ６３ 灰羽藓 Ｔｈｕｉｄｉｕｍ ｐｒｉｓｔｏｃａｌｙｘ 石生
１５ 曲柄藓 Ｃａｍｐｙｌｏｐｕｓ ｆｌｅｘｕｏｓｕｓ 石生、土生 ６４ 勃氏青藓 Ｂｒａｃｈｙｔｈｅｃｉｕｍ ｂｒｏｔｈｅｒｉ 石生、土生
１６ 日本曲柄藓 Ｃａｍｐｙｌｏｐｕｓ ｊａｐｏｎｉｃｕｓ 石生 ６５ 多褶青藓 Ｂｒａｃｈｙｔｈｅｃｉｕｍ ｂｕｃｈａｎａｎｉｉ 石生
１７ 疣肋白发藓 Ｐａｒａｌｅｕｃｏｂｒｙｕｍ ｓｃｈｗａｒｚｉｉ 石生 ６６ 多枝青藓 Ｂｒａｃｈｙｔｈｅｃｉｕｍ ｆａｓｃｉｃｕｌｉｒａｍｅｕｍ 石生
１８ 白发藓 Ｌｅｕｃｏｂｒｙｕｍ ｇｌａｕｃｕｍ 土生、石生 ６７ 石地青藓 Ｂｒａｃｈｙｔｈｅｃｉｕｍ ｇｌａｒｅｏｓｕｍ 石生
１９ 桧叶白发藓 Ｌｅｕｃｏｂｒｙｕｍ ｊｕｎｉｐｅｒｏｉｄｅｕｍ 土生、石生 ６８ 柔叶青藓 Ｂｒａｃｈｙｔｈｅｃｉｕｍ ｍｏｒｉｅｎｓｅ 土生、石生
２０ 小凤尾藓 Ｆｉｓｓｉｄｅｎｓ ｂｒｙｏｉｄｅｓ 土生、石生 ６９ 野口青藓 Ｂｒａｃｈｙｔｈｅｃｉｕｍ ｎｏｇｕｃｈｉｉ 石生
２１ 卷叶凤尾藓 Ｆｉｓｓｉｄｅｎｓ ｃｒｉｓｔａｔｕｓ 石生 ７０ 毛尖青藓 Ｂｒａｃｈｙｔｈｅｃｉｕｍ ｐｉｌｉｇｅｒｕｍ 石生
２２ 鳞叶凤尾藓 Ｆｉｓｓｉｄｅｎｓ ｔａｘｉｆｏｌｉｕｓ 石生 ７１ 羽枝青藓 Ｂｒａｃｈｙｔｈｅｃｉｕｍ ｐｌｕｍｏｓｕｍ 土生、石生
２３ 南京凤尾藓 Ｆｉｓｓｉｄｅｎｓ ｔｅｙｓｍａｎｎｉａｎｕｓ 土生 ７２ 匐枝青藓 Ｂｒａｃｈｙｔｈｅｃｉｕｍ ｐｒｏｃｕｍｂｅｎｓ 石生
２４ 硬叶对齿藓 Ｄｉｄｙｍｏｄｏｎ ｒｉｇｉｄｕｌｕｓ 石生 ７３ 青藓 Ｂｒａｃｈｙｔｈｅｃｉｕｍ ｐｕｌｃｈｅｌｌｕｍ 土生
２５ 剑叶对齿藓 Ｄｉｄｙｍｏｄｏｎ ｒｕｆｉｄｕｌｕｓ 石生 ７４ 弯叶青藓 Ｂｒａｃｈｙｔｈｅｃｉｕｍ ｒｅｆｌｅｘｕｍ 土生、石生
２６ 土生对齿藓 Ｄｉｄｙｍｏｄｏｎ ｖｉｎｅａｌｉｓ 石生 ７５ 长叶青藓 Ｂｒａｃｈｙｔｈｅｃｉｕｍ ｒｏｔａｅａｎｕｍ 土生、石生
２７ 铜绿净口藓 Ｇｙｍｎｏｓｔｏｍｕｍ ａｅｒｕｇｉｎｏｓｕｍ 石生 ７６ 卵叶青藓 Ｂｒａｃｈｙｔｈｅｃｉｕｍ ｒｕｔａｂｕｌｕｍ 土生
２８ 净口藓 Ｇｙｍｎｏｓｔｏｍｕｍ ｃａｌｃａｒｅｕｍ 石生 ７７ 短尖美喙藓 Ｅｕｒｈｙｎｃｈｉｕｍ ａｎｇｕｓｔｉｒｅｔｅ 石生
２９ 南亚石灰藓 Ｈｙｄｒｏｇｏｎｉｕｍ ｃｏｎｓａｎｇｕｉｎｅｕｍ 石生 ７８ 尖叶美喙藓 Ｅｕｒｈｙｎｃｈｉｕｍ ｅｕｓｔｅｇｉｕｍ 石生、土生
３０ 大叶石灰藓 Ｈｙｄｒｏｇｏｎｉｕｍ ｍａｊｕｓｃｕｌｕｍ 石生 ７９ 密叶美喙藓 Ｅｕｒｈｙｎｃｈｉｕｍ ｓａｖａｔｉｅｒｉ 土生、石生
３１ 卷叶湿地藓 Ｈｙｏｐｈｉｌａ ｉｎｖｏｌｕｔａ 石生 ８０ 美丽长喙藓 Ｒｈｙｎｃｈｏｓｔｅｇｉｕｍ ｓｕｂｓｐｅｃｉｏｓｕｍ 土生
３２ 芽胞湿地藓 Ｈｙｏｐｈｉｌａ ｐｒｏｐａｇｕｌｉｆｅｒａ 石生 ８１ 绢藓 Ｅｎｔｏｄｏｎ ｃｌａｄｏｒｒｈｉｚａｎｓ 石生
３３ 匙叶湿地藓 Ｈｙｏｐｈｉｌａ ｓｐａｔｈｕｌａｔａ 石生 ８２ 长帽绢藓 Ｅｎｔｏｄｏｎ ｄｏｌｉｃｈｏｃｕｃｕｌｌａｔｕｓ 石生
３４ 反扭藓 Ｔｉｍｍｉｅｌｌａ ａｎｏｍａｌａ 石生 ８３ 细绢藓 Ｅｎｔｏｄｏｎ ｇｉｒａｌｄｉｉ 石生
３５ 小反扭藓 Ｔｉｍｍｉｅｌｌａ ｄｉｍｉｎｕｔａ 石生 ８４ 深绿绢藓 Ｅｎｔｏｄｏｎ ｌｕｒｉｄｕｓ 石生
３６ 毛口藓 Ｔｒｉｃｈｏｓｔｏｍｕｍ ｂｒａｃｈｙｄｏｎｔｉｕｍ 石生、土生 ８５ 钝叶绢藓 Ｅｎｔｏｄｏｎ ｏｂｔｕｓａｔｕｓ 石生
３７ 阔叶毛口藓 Ｔｒｉｃｈｏｓｔｏｍｕｍ ｐｌａｔｙｐｈｙｌｌｕｍ 石生 ８６ 横生绢藓 Ｅｎｔｏｄｏｎ ｐｒｏｒｅｐｅｎｓ 石生
３８ 皱叶小石藓 Ｗｅｉｓｓｉａ ｌｏｎｇｉｆｏｌｉａ 石生 ８７ 绿叶绢藓 Ｅｎｔｏｄｏｎ ｖｉｒｉｄｕｌｕｓ 石生
３９ 狭叶葫芦藓 Ｆｕｎａｒｉａ ａｔｔｅｎｕａｔａ 土生、石生 ８８ 棉藓 Ｐｌａｇｉｏｔｈｅｃｉｕｍ ｄｅｎｔｉｃｕｌａｔｕｍ 土生、石生
４０ 葫芦藓 Ｆｕｎａｒｉａ ｈｙｇｒｏｍｅｔｒｉｃａ 石生 ８９ 橙色锦藓 Ｓｅｍａｔｏｐｈｙｌｌｕｍ ｐｈｏｅｎｉｃｅｕｍ 石生
４１ 纤枝短月藓 Ｂｒａｃｈｙｍｅｎｉｕｍ ｅｘｉｌｅ 石生 ９０ 南亚毛灰藓 Ｈｏｍｏｍａｌｌｉｕｍ ｓｉｍｌａｅｎｓｅ 石生
４２ 真藓 Ｂｒｙｕｍ ａｒｇｅｎｔｅｕｍ 土生、石生 ９１ 多蒴灰藓 Ｈｙｐｎｕｍ ｆｅｒｔｉｌｅ 土生
４３ 丛生真藓 Ｂｒｙｕｍ ｃａｅｓｐｉｔｉｃｉｕｍ 石生 ９２ 大灰藓 Ｈｙｐｎｕｍ ｐｌｕｍａｅｆｏｒｍｅ 土生、石生
４４ 细叶真藓 Ｂｒｙｕｍ ｃａｐｉｌｌａｒｅ 石生 ９３ 东亚拟鳞叶藓 Ｐｓｅｕｄｏｔａｘｉｐｈｙｌｌｕｍ ｐｏｈｌｉａｅｃａｒｐｕｍ 土生、石生
４５ 黄色真藓 Ｂｒｙｕｍ ｐａｌｌｅｓｃｅｎｓ 石生 ９４ 细尖鳞叶藓 Ｔａｘｉｐｈｙｌｌｕｍ ａｏｍｏｒｉｅｎｓｅ 土生、石生
４６ 小叶藓 Ｅｐｉｐｔｅｒｙｇｉｕｍ ｔｏｚｅｒｉ 石生 ９５ 鳞叶藓 Ｔａｘｉｐｈｙｌｌｕｍ ｔａｘｉｒａｍｅｕｍ 土生、石生
４７ 泛生丝瓜藓 Ｐｏｈｌｉａ ｃｒｕｄａ 石生 ９６ 小胞仙鹤藓 Ａｔｒｉｃｈｕｍ ｒｈｙｓｔｏｐｈｙｌｌｕｍ 土生、石生
４８ 黄丝瓜藓 Ｐｏｈｌｉａ ｎｕｔａｎｓ 石生 ９７ 东亚小金发藓 Ｐｏｇｏｎａｔｕｍ ｉｎｆｌｅｘｕｍ 土生
４９ 尖叶匐灯藓 Ｐｌａｇｉｏｍｎｉｕｍ ａｃｕｔｕｍ 土生、石生
７４１３１０期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 刘　 艳等： 重庆主城区地面苔藓植物群落特征及其与环境的关系　 　 　 　 　 　
２􀆰 ２　 群落物种多样性
从表 ２ 可知，各石生群落苔藓植物物种数差异
较大，为 ３ ～ １２ 种．其中，动物园（Ｘ１２）物种最丰富．
Ｓｈａｎｎｏｎ指数（Ｈ）为 ０．２８～０．９４．其中，重庆邮电大学
（Ｘ８）和南山 １（Ｘ１１）多样性水平最高． Ｊ 为 ０． ５８ ～
０􀆰 ９８．其中，北碚公园（Ｘ３）群落均匀度最高．从整体
上看，大学校园群落的平均物种数（９．７５±１．２６）和平
均 Ｈ（０．８５±０．１１）最高，其次是风景区，再次是公园，而
缙云山国家级自然保护区多样性水平最低（表 ３）．
　 　 在土生群落中，苔藓植物物种数为 ３ ～ ８ 种．其
中，西南大学（Ｔ２）物种最丰富．Ｈ 为 ０．３６ ～ ０．７６．其
中，动物园（Ｔ９）多样性水平最高．Ｐｉｅｌｏｕ 指数（ Ｊ）为
０．６１～０．９６．其中，石门公园（Ｔ１１）群落均匀度最高．从
整体来看，大学校园样地的平均物种数（６．５０±１．３０）
和平均 Ｈ（０．６３±０．１０）最高，其次是缙云山国家级自
然保护区，再次是公园，风景区多样性水平最低
（表 ２）．
表 ２　 重庆主城区石生苔藓植物群落物种多样性
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｓａｘｉｃｏｌｏｕｓ ｂｒｙｏｐｈｙｔｅ ｃｏｍｍｕ⁃
ｎｉｔｉｅｓ ｉｎ ｕｒｂａｎ ａｒｅａ ｏｆ Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ
编号
Ｎｏ．
样地
Ｐｌｏｔ
物种数
Ｓｐｅｃｉｅｓ
ｎｕｍｂｅｒ
Ｓｈａｎｎｏｎ
指数
Ｓｈａｎｎｏｎ
ｉｎｄｅｘ
（Ｈ）
Ｐｉｅｌｏｕ
指数
Ｐｉｅｌｏｕ
ｉｎｄｅｘ
（Ｊ）
Ｘ１ 重庆大学城 ８ ０．７０ ０．７８
Ｘ２ 西南大学 １０ ０．９１ ０．９１
Ｘ３ 北碚公园 ７ ０．８２ ０．９８
Ｘ４ 歌乐山风景区 ３ ９ ０．７７ ０．８１
Ｘ５ 歌乐山风景区 ２ ７ ０．７７ ０．９２
Ｘ６ 歌乐山风景区 １ ８ ０．８５ ０．９４
Ｘ７ 四川外语学院 １１ ０．８６ ０．８２
Ｘ８ 重庆邮电大学 １０ ０．９４ ０．９４
Ｘ９ 南山风景区 ３ ９ ０．７３ ０．７６
Ｘ１０ 南山风景区 ２ ７ ０．７０ ０．８３
Ｘ１１ 南山风景区 １ １０ ０．９４ ０．９４
Ｘ１２ 动物园 １２ ０．８４ ０．７８
Ｘ１３ 碧津公园 ５ ０．６７ ０．９７
Ｘ１４ 照母山植物园 ５ ０．５７ ０．８１
Ｘ１５ 石门公园 １１ ０．８６ ０．８３
Ｘ１６ 鹅岭公园 ７ ０．６２ ０．７４
Ｘ１７ 花卉园 １０ ０．９２ ０．９２
Ｘ１８ 沙坪公园 ７ ０．６４ ０．７５
Ｘ１９ 大渡口公园 ９ ０．８５ ０．８９
Ｘ２０ 鸿恩寺公园 ８ ０．７２ ０．７９
Ｘ２１ 缙云山 １１ ８ ０．８３ ０．９２
Ｘ２２ 缙云山 ９ ３ ０．２８ ０．５８
Ｘ２３ 缙云山 ７ ８ ０．７７ ０．８５
Ｘ２４ 缙云山 ４ １０ ０．８３ ０．８３
Ｘ２５ 缙云山 １ ９ ０．８０ ０．８４
２􀆰 ３　 群落类型分类
根据双向指示种法分析，石生群落可分为 ３ 个
组（图 １）：组Ⅰ包括 ６个样地，分布在缙云山自然保
护区、南山和歌乐山风景区内．共出现 １９ 种苔藓植
物，其中一些种类，如东亚拟鳞叶藓、桧叶白发藓、棉
藓（Ｐｌａｇｉｏｔｈｅｃｉｕｍ ｄｅｎｔｉｃｕｌａｔｕｍ）、大粗疣藓（Ｆａｕｒｉｅｌｌａ
ｒｏｂｕｓｔｉｕｓｃｕｌａ）、灰羽藓（Ｔｈｕｉｄｉｕｍ ｐｒｉｓｔｏｃａｌｙｘ）等仅在
该组样地中有分布．优势种为东亚拟鳞叶藓、桧叶白
发藓和白发藓（Ｌｅｕｃｏｂｒｙｕｍ ｇｌａｕｃｕｍ）．组Ⅱ包括 ８ 个
样地，分布在远郊公园（Ｘ１６除外）、低海拔风景区
（Ｘ６、Ｘ１０、Ｘ１１），共出现 ２８种苔藓植物，以丛藓科、葫
芦藓科、羽藓科和鳞叶藓属（Ｔａｘｉｐｈｙｌｌｕｍ）为主，优
势种为小凤尾藓．组Ⅲ包括 １１ 个样地，分布在市区
公园和大学校园内．共出现 ３４ 种苔藓植物，以丛藓
科、葫芦藓科、青藓科、小羽藓属（Ｈａｐｌｏｃｌａｄｉｕｍ）和
绢藓属（Ｅｎｔｏｄｏｎ）为主，优势种为鳞叶藓、毛尖卷柏
藓和勃氏青藓（Ｂｒａｃｈｙｔｈｅｃｉｕｍ ｂｒｏｔｈｅｒｉ）．
　 　 根据双向指示种法分析，土生群落可分为 ２ 个
组（图 ２）：组Ⅰ包括 ７个样地，分布在缙云山自然保
护区、南山和歌乐山风景区内．共出现 １４ 种苔藓植
物，其中 ４种茎叶体苔类和 ２ 种金发藓科植物仅在
该组样地中有分布．优势种为深绿叶苔和东亚拟鳞
表 ３　 重庆主城区土生苔藓植物群落物种多样性
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｔｅｒｒｉｃｏｌｏｕｓ ｂｒｙｏｐｈｙｔｅ ｃｏｍｍｕ⁃
ｎｉｔｉｅｓ ｉｎ ｕｒｂａｎ ａｒｅａ ｏｆ Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ
编号
Ｎｏ．
样地
Ｐｌｏｔ
物种数
Ｓｐｅｃｉｅｓ
ｎｕｍｂｅｒ
Ｓｈａｎｎｏｎ
指数
Ｓｈａｎｎｏｎ
ｉｎｄｅｘ
（Ｈ）
Ｐｉｅｌｏｕ
指数
Ｐｉｅｌｏｕ
ｉｎｄｅｘ
（Ｊ）
Ｔ１ 重庆大学城 ６ ０．６６ ０．８５
Ｔ２ 西南大学 ８ ０．７５ ０．８３
Ｔ３ 北碚公园 ５ ０．４４ ０．６３
Ｔ４ 歌乐山风景区 ６ ０．６２ ０．８０
Ｔ５ 重庆邮电大学 ７ ０．５１ ０．６１
Ｔ６ 南山风景区 ３ ５ ０．５６ ０．８０
Ｔ７ 南山风景区 ２ ４ ０．５０ ０．８３
Ｔ８ 南山风景区 １ ３ ０．３６ ０．７６
Ｔ９ 动物园 ７ ０．７６ ０．９０
Ｔ１０ 照母山植物园 ７ ０．６６ ０．７８
Ｔ１１ 石门公园 ４ ０．５８ ０．９６
Ｔ１２ 鹅岭公园 ４ ０．５５ ０．９１
Ｔ１３ 四川美术学院 ５ ０．５８ ０．８３
Ｔ１４ 鸿恩寺公园 ３ ０．４４ ０．９３
Ｔ１５ 缙云山 ５ ５ ０．６６ ０．９５
Ｔ１６ 缙云山 ４ ６ ０．６８ ０．８７
Ｔ１７ 缙云山 ３ ７ ０．５８ ０．６８
Ｔ１８ 缙云山 ２ ４ ０．４３ ０．７１
Ｔ１９ 缙云山 １ ７ ０．７３ ０．８７
８４１３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
图 １　 重庆主城区石生苔藓植物群落 ＴＷＩＮＳＰＡＮ分类
Ｆｉｇ．１　 ＴＷＩＮＳＰＡＮ ｄｉａｇｒａｍ ｏｆ ｓａｘｉｃｏｌｏｕｓ ｂｒｙｏｐｈｙｔｅ ｃｏｍｍｕｎｉ⁃
ｔｉｅｓ ｉｎ ｕｒｂａｎ ａｒｅａ ｏｆ Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ．
图中编号参见表 ２、３ Ｎｏ． ｉｎ ｔｈｅ ｆｉｇｕｒｅ ｒｅｆｅｒｒｅｄ ｔｏ ｔａｂｌｅ ２， ３． 下同 Ｔｈｅ
ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
图 ２　 重庆主城区土生苔藓植物群落 ＴＷＩＮＳＰＡＮ分类
Ｆｉｇ．２　 ＴＷＩＮＳＰＡＮ ｄｉａｇｒａｍ ｏｆ ｔｅｒｒｉｃｏｌｏｕｓ ｂｒｙｏｐｈｙｔｅ ｃｏｍｍｕｎｉ⁃
ｔｉｅｓ ｉｎ ｕｒｂａｎ ａｒｅａ ｏｆ Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ．
叶藓．组Ⅱ包括 １２个样地，分布在公园和大学校园，
共出现 ２６种苔藓植物，以叶状体苔类以及侧蒴藓类
（羽藓科、青藓科和灰藓科）为主，优势种为鳞叶藓．
２􀆰 ４　 石生苔藓植物群落与环境关系
排除群落偶见种后，将 ５１种苔藓植物与环境因
子进行 ＣＣＡ排序（图 ３ 和图 ４）．第 １ 排序轴特征值
的蒙特卡洛检验的 Ｐ 值为 ０．００５（Ｐ＜０．０１），表明排
序结果可信．从表 ４ 可以看出，在图 ３ 和图 ４ 中，与
第 １轴的关系较大的是海拔和相对湿度，呈正相关，
相关系数分别为 ０．９０和 ０．７２．与第 ２轴的相关性，以
郁闭度为最大，呈负相关，相关系数为－０．９３．这表明
影响石生苔藓群落的主要环境因子是郁闭度、海拔
和相对湿度．
从样地⁃环境因子排序结果来看（图 ３），２５个石
生样地基本可以分成 ３组：
组Ⅰ：位于第 ２、３、４象限，包括西南大学（Ｘ２）、
北碚公园（Ｘ３）、歌乐山风景区２（Ｘ５） 、歌乐山风景
图 ３　 重庆主城区石生苔藓植物群落与环境因子间的关系
Ｆｉｇ．３　 Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓａｘｉｃｏｌｏｕｓ ｂｒｙｏｐｈｙｔｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ
ａｎｄ ｒｅｌａｔｅｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎ ｕｒｂａｎ ａｒｅａ ｏｆ Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ．
Ⅰ： 相对湿度 Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｈｕｍｉｄｉｔｙ；Ⅱ： 海拔 Ａｌｔｉｔｕｄｅ； Ⅲ： 人为干扰
Ｈｕｍａｎ ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ； Ⅳ： 林冠郁闭度 Ｃａｎｏｐｙ ｄｅｎｓｉｔｙ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ
ｂｅｌｏｗ．
图 ４　 重庆主城区石生苔藓植物与环境因子间的关系
Ｆｉｇ．４　 Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓａｘｉｃｏｌｏｕｓ ｂｒｙｏｐｈｙｔｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ
ｒｅｌａｔｅｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎ ｕｒｂａｎ ａｒｅａ ｏｆ Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ．
表 ４　 石生苔藓植物群落各环境因子与 ＣＣＡ 前 ２ 个排序轴
的相关系数
Ｔａｂｌｅ ４ 　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ
ｆａｃｔｏｒｓ ｏｆ ｓａｘｉｃｏｌｏｕｓ ｂｒｙｏｐｈｙｔｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ
ｔｗｏ ａｘｅｓ ｏｆ ＣＣＡ
轴
Ａｘｉｓ
郁闭度
Ｃａｎｏｐｙ
ｄｅｎｓｉｔｙ
人为干扰
Ｈｕｍａｎ
ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ
相对湿度
Ｒｅｌａｔｉｖｅ
ｈｕｍｉｄｉｔｙ
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ
１ －０．０８ ０．１４ ０．７２ ０．９０
２ －０．９３ ０．６３ ０．１２ ０．０４
区 １（Ｘ６）、四川外语学院（Ｘ７）、重庆邮电大学（Ｘ８）、
南山风景区 １（Ｘ１１）、动物园（Ｘ１２）、碧津公园（Ｘ１３）、
照母山植物园 （ Ｘ１４ ）、石门公园 （ Ｘ１５ ）、花卉园
（Ｘ１７）、沙坪公园（Ｘ１８）、大渡口公园（Ｘ１９）和鸿恩寺
公园（Ｘ２０）共 １５个样地，其石生苔藓植物分布与林
冠郁闭度呈正相关．
组Ⅱ：位于第１、４象限，包括歌乐山风景区３
９４１３１０期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 刘　 艳等： 重庆主城区地面苔藓植物群落特征及其与环境的关系　 　 　 　 　 　
表 ５　 土生样地各环境因子与 ＣＣＡ前 ２个排序轴的相关系数
Ｔａｂｌｅ ５　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｆ ｔｅｒｒｉｃｏｌｏｕｓ ｂｒｙｏｐｈｙｔｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｔｗｏ ａｘｅｓ
ｏｆ ＣＣＡ
轴
Ａｘｉｓ
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ
相对湿度
Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｈｕｍｉｄｉｔｙ
人为干扰
Ｈｕｍａｎ ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ
郁闭度
Ｃａｎｏｐｙ ｄｅｎｓｉｔｙ
土壤 ｐＨ
Ｓｏｉｌ ｐＨ
土壤含水量
Ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ
１ －０．７７ －０．７４ ０．７０ ０．３７ ０．９６ －０．３６
２ －０．０７ ０．２３ ０．４２ －０．４９ －０．１２ ０．０１
（Ｘ４）、南山风景区 ３（Ｘ９）、南山风景区 ２（Ｘ１０）、缙云
山 ５（Ｘ２１）、缙云山 ４（Ｘ２２）、缙云山 ３（Ｘ２３）、缙云山 ２
（Ｘ２４）、缙云山 １（Ｘ２５）共 ８ 个样地，其石生苔藓植物
分布与海拔、相对湿度、人为干扰程度成正相关．
组Ⅲ位于第 ２ 象限左上角，包括重庆大学城
（Ｘ１）和鹅岭公园（Ｘ１６）共 ２ 个样地，其石生苔藓植
物分布与人为干扰程度呈正相关．
从上述结果可以看出，在公园和大学校园（组
Ⅰ），林冠郁闭度是影响石生苔藓植物生长的主要
环境因子，而在自然保护区和旅游景区（组Ⅱ），海
拔、相对湿度、人为干扰程度是影响石生苔藓植物分
布的主要因子．
从物种⁃环境因子排序结果来看（图 ４），石生群
落中的苔藓植物可分为 ３ 组：组Ⅰ位于第 ２ 象限靠
近第 １轴、第 ３象限和第 ４象限靠近第二轴的部分，
包括优势种鳞叶藓（９５）、毛尖卷柏藓（５４）和勃氏青
藓（６４）等 ２７ 种．这些种类与林冠郁闭度呈正相关．
组Ⅱ位于第 １、 ４ 象限，包括优势种桧叶白发藓
（１９）、东亚拟鳞叶藓（９３）和白发藓（１８）等 １８ 种．这
些种类与海拔、相对湿度和人为干扰程度呈正相关．
组Ⅲ位于第 ２ 象限左上角，包括毛口藓（３６）、狭叶
葫芦藓（３９）、芽孢湿地藓（３２）等 ６ 种，这些种类与
人为干扰程度呈正相关．
２􀆰 ５　 土生苔藓植物群落与环境的关系
排除群落偶见种后，将 ３３种土生苔藓植物与环
境因子进行 ＣＣＡ排序（图 ５ 和图 ６）．第 １ 排序轴特
征值的蒙特卡洛检验的 Ｐ 值为 ０．００１（Ｐ＜０．０１），表
明排序结果可信．从表 ５ 可以看出，在图 ５ 和图 ６
中，与第 １轴关系最大的是土壤 ｐＨ，呈正相关，相关
系数高达 ０．９６；其次是海拔，呈负相关，相关系数为
－０．７７．与第 ２轴的相关性，以林冠郁闭度为最大，呈
负相关，相关系数为－０．４９．这表明影响土生苔藓群
落的主要环境因子是土壤 ｐＨ、海拔和郁闭度．
从样地⁃环境因子排序结果来看（图 ５），１９个土
生样地基本可以分成 ３组：
组Ⅰ：位于图中左侧，包括歌乐山（Ｔ４）、南山 ３
（Ｔ６）、南山 １（Ｔ８）、缙云山 ５（Ｔ１５）、缙云山 ４（Ｔ１６）、
缙云山 ２（Ｔ１８）、缙云山 １（Ｔ１９）共 ７ 个样地，其苔藓
植物分布与海拔、相对湿度、土壤含水量呈正相关．
组Ⅱ：位于图中右侧，包括重庆大学城（Ｔ１）、西
南大学（Ｔ２）、北碚公园（Ｔ３）、重庆邮电大学（Ｔ５）、南
山 ２（Ｔ７）、动物园（Ｔ９）、照母山植物园（Ｔ１０）、石门公
园（Ｔ１１）、鹅岭公园（Ｔ１２）、四川美术学院（Ｔ１３）和鸿
恩寺公园（Ｔ１４）共 １１ 个样地，其苔藓植物分布与土
壤 ｐＨ值、人为干扰程度、林冠郁闭度呈正相关．
组Ⅲ包括缙云山 ３（Ｔ１７）１ 个样地，该样地位于
缙云山国家级自然保护区山脚，其苔藓植物分布与
人为干扰程度和土壤 ｐＨ值呈正相关．
从上述结果可以看出，在自然保护区和旅游景
区（组 Ｉ），海拔、相对湿度、土壤含水量是影响土生
苔藓植物分布的主要因子，而在公园和大学校园
（组Ⅱ），土壤 ｐＨ 值、人为干扰程度、林冠郁闭度是
影响土生苔藓植物生长的主要环境因子．
　 　 从物种与环境因子排序结果来看（图 ６），土生
群落中的苔藓植物可分为 ２组：组Ⅰ位于图中左侧，
包括优势种东亚拟鳞叶藓（９３）、深绿叶苔（３）和桧
叶白发藓（１９）等 １１种．这些种类与海拔、相对湿度、
土壤含水量呈正相关．组Ⅱ位于图中右侧，包括优势
种鳞叶藓（９５）、羽枝青藓（７１）和密叶美喙藓（７９）等
图 ５　 重庆主城区土生苔藓植物群落与环境因子间的关系
Ｆｉｇ．５　 Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｅｒｒｉｃｏｌｏｕｓ ｂｒｙｏｐｈｙｔｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ
ａｎｄ ｒｅｌａｔｅｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎ ｕｒｂａｎ ａｒｅａ ｏｆ Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ．
Ⅴ： 土壤 ｐＨ Ｓｏｉｌ ｐＨ； Ⅵ： 土壤含水量 Ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ． 下同 Ｔｈｅ
ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
０５１３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
图 ６　 重庆主城区土生苔藓植物与环境因子间的关系
Ｆｉｇ．６　 Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｅｒｒｉｃｏｌｏｕｓ ｂｒｙｏｐｈｙｔｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ
ｒｅｌａｔｅｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎ ｕｒｂａｎ ａｒｅａ ｏｆ Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ．
２２种．这些种类与土壤 ｐＨ 值、人为干扰程度、林冠
郁闭度呈正相关．
３　 讨　 　 论
继完成对重庆主城区苔藓植物的编目后［２７］，本
研究进一步通过样方调查和数量生态学分析方法揭
示了重庆主城区地面苔藓植物群落特征及其与环境
关系．在本次调查的 ４４个地面苔藓植物群落中共出
现 ９７种苔藓植物，占重庆主城区苔藓植物物种总数
的 ４７％，此研究结果对进一步开展该地区苔藓植物
对环境的指示研究具有参考意义．通过与国内其他
研究比较，发现影响城市苔藓植物分布的环境因子
基本一致：即土壤 ｐＨ 和土壤含水量是影响土生苔
藓植物分布的主要环境因子［８－１０］，而海拔、郁闭度和
湿度是影响石生苔藓植物分布的主要环境因子［１１］ ．
这为开展城市苔藓植物多样性保护和利用苔藓植物
园林造景提供了科学依据．
同一类型的城市绿地（即公园、校园或风景区）
的地面苔藓植物群落更为相似（图 １ 和 ２），受某一
或某几种相同环境因子的影响（图 ３ 和 ５），并且不
同类型的城市绿地分布不同的苔藓植物（图 ４ 和
６）．这一结果再次印证了苔藓植物对不同环境的指
示作用．在今后的研究中，可以利用各绿地类型中的
优势种类对环境变化开展生物监测．例如，在缙云山
国家级自然保护区、歌乐山和南山风景区，可以利用
东亚拟鳞叶藓、桧叶白发藓和白发藓作为研究对象；
在市区公园和大学校园，可以利用鳞叶藓、青藓科和
灰藓科的种类作为研究对象．
在重庆主城区，石生群落（８６ ／ ２５，种 ／样地）比
土生群落（４６ ／ １９，种 ／样地）拥有更高的苔藓植物多
样性．这可能是由于岩石基质有利于丰富苔藓植物
物种多样性［２８］ ．在城市公园、风景区、部分大学校
园，岩石常用作景观装饰或建筑材料，从而为石生苔
藓植物的生长创造了条件．加之，重庆主城区位于两
江河谷之中，常年空气湿度较高，更加促进了苔藓植
物在岩石基质上的定殖．这些石生苔藓植物群落的
形成为城市增添了独特的风景．不仅如此，它们在水
土保持方面发挥着重要作用．
城市绿地是城市生物多样性重要的栖息地．尽
管以往对城市大学校园苔藓植物的研究较少［５］，但
在重庆主城区，无论土生还是石生群落，大学校园拥
有比其他几种城市绿地类型（公园、风景区等）更为
丰富的苔藓植物多样性．这可能与大学校园属于半
自然环境、绿化率较高、群落结构复杂、生境类型多
样化有关．在今后的研究中，建议重视对大学校园苔
藓植物的关注．
参考文献
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［６］　 Ｃａｏ Ｔ （曹 　 同）， Ｃｈｅｎ Ｙ （陈 　 怡）， Ｙｕ Ｊ （于 　
晶）， ｅｔ ａｌ． Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｍｏｓｓ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ
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生态学报）， ２００４， １５（１０）： １７８５－１７９１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［７］　 Ｘｕ Ｓ⁃Ｃ （徐晟翀）， Ｃａｏ Ｔ （曹 　 同）， Ｙｕ Ｊ （于 　
晶）， ｅｔ ａｌ． Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ ｅｐｉｐｈｙｔｉｃ ｂｒｙｏｐｈｙｔｅｓ
ｏｆ ｔｒｅｅｓ ｉｎ Ｓｈａｎｇｈａｉ． Ａｃｔａ Ｂｏｔａｎｉｃａ Ｂｏｒｅａｌｉ⁃Ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉａ
Ｓｉｎｉｃａ （西北植物学报）， ２００６， ２６（５）： １０５３－ １０５８
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［８］　 Ｌｉｕ Ｘ⁃Ｃ （刘欣超）， Ｓｈａｏ Ｘ⁃Ｍ （邵小明）， Ｊｉａｎｇ Ｙ⁃Ｂ
（姜炎彬）， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｂｒｙｏｐｈｙｔｅｓ ｄｉｓ⁃
ｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎ ｕｒｂａｎ Ｂｅｉｊｉｎｇ．
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１５１３１０期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 刘　 艳等： 重庆主城区地面苔藓植物群落特征及其与环境的关系　 　 　 　 　 　
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［１０］　 Ｃｈｅｎ Ｌ （陈　 龙）， Ｗｕ Ｙ⁃Ｈ （吴玉环）， Ｌｉ Ｗ （李　
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［２２］　 Ｗｕ Ｐ⁃Ｃ （吴鹏程 ）． Ｆｌｏｒａ Ｂｒｙｏｐｈｙｔａｒｕｍ Ｓｉｎｉｃｏｒｕｍ
（Ｖｏｌ． ６）． Ｂｅｉｊｉｎｇ： Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｐｒｅｓｓ， ２００２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２３］　 Ｗｕ Ｐ⁃Ｃ （吴鹏程）， Ｊｉａ Ｙ （贾　 渝）． Ｆｌｏｒａ Ｂｒｙｏｐｈｙｔａ⁃
ｒｕｍ Ｓｉｎｉｃｏｒｕｍ （Ｖｏｌ． ８）． Ｂｅｉｊｉｎｇ： Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｐｒｅｓｓ， ２００４
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ｒｕｍ Ｓｉｎｉｃｏｒｕｍ （Ｖｏｌ． ５）． Ｂｅｉｊｉｎｇ： Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｐｒｅｓｓ， ２０１１
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［２８］　 Ｈｙｌａｎｄｅｒ Ｋ， Ｄｙｎｅｓｉｕｓ Ｍ． Ｃａｕｓｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｌａｒｇｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎ
ｉｎ ｂｒｙｏｐｈｙｔｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｒｉｃｈｎｅｓｓ ａｎｄ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｍｏｎｇ ｂｏ⁃
ｒｅａｌ ｓｔｒｅａｍｓｉｄｅ ｆｏｒｅｓｔｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ Ｓｃｉｅｎｃｅ，
２００６， １７： ３３３－３４６
作者简介　 刘　 艳，女，１９８１ 年生，博士，副教授． 主要从事
苔藓植物生态学研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｔｒａｃｙ⁃ｍｏｓｓ＠ ｈｏｔｍａｉｌ．ｃｏｍ
责任编辑　 孙　 菊
２５１３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷