全 文 :基于冠层温湿度模型的日光温室
黄瓜霜霉病预警方法∗
王 慧1,2 李梅兰1 许建平3 陈梅香2 李文勇2 李 明2∗∗
( 1山西农业大学园艺学院, 山西太谷 030800; 2国家农业信息化工程技术研究中心 /农业部农业信息技术重点开放实验室 /北
京市农业物联网工程技术研究中心, 北京 100097; 3北京市丰台区植保植检站; 北京 100070)
摘 要 利用温室环境参数构建室内微环境模拟模型,并结合温室病害模型进行预警,便于
开展病害生态防治,以减少农药使用,从而保护温室生态环境和保证农产品质量安全.本文利
用温室内能量守恒原理和水分平衡原理,构建了日光温室冠层叶片温度和空气相对湿度模拟
模型.叶片温度模拟模型考虑了温室内植物与墙体、土壤、覆盖物之间的辐射热交换,以及室
内净辐射、叶片蒸腾作用引起的能量变化;相对湿度模拟模型综合了温室内叶片蒸腾、土壤蒸
发、覆盖物与叶面的水汽凝结引起的水分变化.将温湿度估计模型输出值作为参数,输入黄瓜
霜霉病初侵染和潜育期预警模型中,估计黄瓜霜霉病发病日期,并与田间观测的实际发病日
期比较.试验选取 2014年 9月和 10月的温湿度监测数据进行模型验证,冠层叶片温度实际值
与模拟值的均方根偏差(RMSD)分别为 0.016 和 0.024 ℃,空气相对湿度实际值与模拟值的
RMSD分别为 0.15%和 0.13%.结合温湿度估计模型结果表明,黄瓜病害预警系统预测黄瓜霜
霉病发病日期与田间调查发病日期相吻合.本研究可为黄瓜日光温室病害预警模型及系统构
建提供微环境数据支持.
关键词 日光温室; 黄瓜; 叶片温度; 相对湿度; 估计模型
∗国家自然科学基金项目(31401683)、中国气象局气候变化专项(CCSF201521)、天津市农业物联网区试工程项目(设施蔬菜智能识别与监测
预警系统建设)和欧盟 FP7项目(PIRSES⁃GA⁃2013⁃612659)资助.
∗∗通讯作者. E⁃mail: lim@ nercita.org.cn
2014⁃12⁃19收稿,2015⁃06⁃09接受.
文章编号 1001-9332(2015)10-3027-08 中图分类号 S162.4; S431 文献标识码 A
An early warning method of cucumber downy mildew in solar greenhouse based on canopy
temperature and humidity modeling. WANG Hui1,2, LI Mei⁃lan1, XU Jian⁃ping3, CHEN Mei⁃
xiang2, LI Wen⁃yong2, LI Ming2 ( 1College of Horticulture, Shanxi Agricultural University, Taigu
030800, Shanxi, China; 2National Engineering Research Center for Information Technology in Agri⁃
culture / Key Laboratory for Information Technologies in Agriculture, Ministry of Agriculture / Beijing
Engineering Research Center of Agricultural Internet of Things, Beijing 100097, China; 3Fengtai
Station of Plant Protection and Quarantine, Beijing 100070, China) . ⁃Chin. J. Appl. Ecol., 2015,
26(10): 3027-3034.
Abstract: The greenhouse environmental parameters can be used to establish greenhouse mirco⁃cli⁃
mate model, which can combine with disease model for early warning, with aim of ecological con⁃
trolling diseases to reduce pesticide usage, and protecting greenhouse ecological environment to en⁃
sure the agricultural product quality safety. Greenhouse canopy leaf temperature and air relative hu⁃
midity models were established using energy balance and moisture balance principle inside the
greenhouse. The leaf temperature model considered radiation heat transfer between the greenhouse
crops, wall, soil and cover, plus the heat exchange caused by indoor net radiation and crop transpi⁃
ration. Furthermore, the water dynamic balance in the greenhouse including leaf transpiration, soil
evaporation, cover and leaf water vapor condensation, was considered to develop a relative humidity
model. The primary infection and latent period warning models for cucumber downy mildew (Pseu⁃
doperonospora cubensis) were validated using the results of the leaf temperature and relative humidi⁃
ty model, and then the estimated disease occurrence date of cucumber downy mildew was compared
应 用 生 态 学 报 2015年 10月 第 26卷 第 10期
Chinese Journal of Applied Ecology, Oct. 2015, 26(10): 3027-3034
with actual disease occurrence date of field observation. Finally, the results were verified by the
measured temperature and humidity data of September and October, 2014. The results showed that
the root mean square deviations (RMSDs) of the measured and estimated leaf temperature were
0.016 and 0. 024 ℃, and the RMSDs of the measured and estimated air relative humidity were
0.15% and 0.13%, respectively. Combining the result of estimated temperature and humidity mod⁃
els, a cucumber disease early warning system was established to forecast the date of disease occur⁃
rence, which met with the real date. Thus, this work could provide the micro⁃environment data for
the early warning system of cucumber diseases in solar greenhouses.
Key words: solar greenhouses; cucumber; leaf temperature; relative humidity; estimation model.
中国的园艺设施中日光温室是主流,因其追求
低成本,尽量采用简易设施、尽量少投入能源,在大
力发展低碳经济的今天,更具有深远意义.但低成本
也造成了温室微环境调控和病虫害防治缺乏预见
性,生产上亟需及时向温室管理人员或控制设备提
供病虫害预警信息的气象服务,而该服务的基础是
气象监测设备和数据获取.由于能够实现自动存储
功能的设备造价相对于温室生产成本来说仍然较
高,而且目前在中国实际生产条件下,为每一个温室
都配备传感器也不现实.值得庆幸的是,气象部门已
经形成了较密集的气象监测网络,可以提供一定尺
度的标准气象信息,为用室外气象数据估计室内气
象数据提供了可能,而上述业务运行的基础就是实
用的温室内环境模拟方法.
国际上温室环境模拟研究起步较早,20世纪 90
年代,国外学者开始研究温室内作物微环境及其控
制模型[1-2] .近年来报道了一些典型的温室环境模
型[3], 如 比 利 时 的 GDGCM 模 型[4]、 法 国 的
SIMULSERRE 模型[5]和荷兰的 KASPRO模型[6]等,
但大多并未与病虫害监测预警相结合[7] .近年来虽
有少量相关报道,如 Zhang 等[1]利用能量守恒原理
构建了以空气和叶片温度、空气相对湿度为输出参
数的温室环境模拟模型,预测温室内小气候变化;
Mashonjowa等[8]构建了动态温室气候模型,通过植
物症状的监测和环境预测的结合实现温室玫瑰病害
预测,但上述研究大多针对现代化温室.与荷兰、加
拿大等发达国家不同,中国的园艺设施中日光温室
是主流.随着节能型日光温室的飞速发展,各地从不
同地域的光、热等小气候资源利用出发,提出了不少
温室光、热、湿等环境模型[9-12] .这些模型主要用于
温室的优化结构设计,因而主要考虑建筑结构与环
境之间的关系,不考虑作物与环境间的作用机理,所
以不能将这些模型直接应用于针对温室内作物的环
境预测与控制.
近年来,南京农业大学系统地开展了温室和塑
料大棚小气候模拟模型的研究,根据能量和质量平
衡原理,建立了一个以温室和塑料大棚外气候条件
为驱动变量,以温室和塑料大棚结构、覆盖材料和室
内作物为参数的温室和塑料大棚小气候模拟模
型[13-14] .天津市气候中心、潍坊市气象局等单位,开
展了利用室外气象站测量数据预测温室内温湿度的
研究,建立了一系列的多元回归模型,并开发了相应
的预测系统,在实际生产中得到了应用[15-16] .但多
数模型都是模拟温室环境,针对叶面微环境模拟模
型及应用于病害预警的研究还鲜见报道.
本研究拟在分析室内外环境因子变化规律的基
础上,构建利用室外气象数据和温室参数估计冠层
叶片温度和空气相对湿度模型,为黄瓜日光温室病
害预警模型提供环境数据基础,预测温室病害的发
生,减少农药的使用,不仅可以提供安全农产品,还
可以保护生态环境.
1 材料与方法
1 1 田间试验
1 1 1温室黄瓜种植 试验于 2014 年 8—11 月在
小汤山国家精准农业示范基地进行,该基地位于北
京市昌平区小汤山镇(40.18° N,116.47° E),年平均
日照时数 2684 h,年平均气温 11.8 ℃,年平均降水
量 550.3 mm.温室类型为不加温型日光温室,覆盖材
料为聚乙烯塑料薄膜,北部是砖墙,东部和西部各有
一个小窗.温室面积为 50 m×7 m.等行距双排起垄栽
培,行距 80 cm,株距 40 cm.7月 16号育苗,8月 1日
定植,11 月 4 日拉秧.种植品种选用“京研迷你 2
号”,购自北京市农林科学院蔬菜研究中心.日常管
理按照无公害生产要求,正常使用药剂(霜霉病发
生之前不使用对其有效的药剂).
1 1 2数据采集 室外布置一个 Davis Vantage Pro
& Plus气象站,测量温室外的温湿度及土壤温湿度.
温室南北走向为 7 m,东西为 50 m.在温室中央位置
距离地面 1.0 m 高处放置 1 个温湿度测量点,仪器
8203 应 用 生 态 学 报 26卷
采用空气温湿度传感器 UX100⁃003 (美国 Onset
Computer Corp);在相同位置安装一个红外温度仪
SI⁃111(美国 Apogee Instrument Corp)、净辐射测量
仪 FNP⁃2(北京华创维想科技开发有限责任公司 )
和太阳总辐射传感器 S⁃LIB (美国 Onset Computer
Corp),测量叶片温度,净辐射值和太阳总辐射;在墙
体和覆盖物中央各放置一个温度传感器 UX100⁃
003,测量墙体和覆盖物内表面温度;在土壤表层 2
cm处插入一个热电偶 TC6⁃K(荷兰 Hukseflux Ther⁃
mal Sensors Corp),测量土壤温度.仪器设置记录数
据时间间隔均为 5 min,每月转储 1 次数据.定植以
后,进行田间普查观测,记录黄瓜发病情况,一天
一次.
1 2 模型构建
温湿度是造成温室作物病害发生的主要小气候
条件,本文利用能量守恒原理和水分平衡原理,构建
了夜间日光温室冠层叶片温度和空气相对湿度模拟
模型.模型主要参数如表 1所示.
1 2 1温度模型构建 日光温室热量的主要来源是
太阳辐射[17],以短波辐射为主的太阳辐射通过塑料
薄膜进入温室后使温室内部温度升高,转化为长波
辐射,长波辐射被覆盖物阻隔在温室内引起温室作
物与周围空气、土壤、墙体、覆盖物的长波辐射热交
换,同时作物蒸腾带走的潜热能以及作物呼吸和光
合作用耗能共同作用引起了温室作物的温度变化.
根据热平衡原理,构建黄瓜日光温室冠层上方
表 1 主要符号说明
Table 1 Explanation of main symbols
符号
Symbol
含义
Meaning
单位
Unit
取值
Value
Sp 冠层面积 Canopy area m2 288
Ss 土壤面积 Soil area m2 288
SW 墙体面积 Wall area m2 210
Sc 覆盖材料面积 Cover material area m2 381
σ 斯蒂芬⁃波兹曼常数 Stafen⁃Boltzman constant W·m-2·K-4 5.699×10-8
εp 作物冠层长波发射率 Crop canopy long wave emissivity - 0.95
εi 空气长波辐射发射率 Air long wave emissivity - 0.9
εs 土壤长波发射率 Soil long wave emissivity - 0.95
εw 墙体长波发射率 Wall long wave emissivity - 0.9
εc 覆盖物长波发射率 Cover material long wave emissivity - 0.95
V 温室体积 Greenhouse area m3 525
Rμ 气体常数 Gas constant J·kg-1·K-1 462
Sa 温室面积 Greenhouse area m2 1837.5
γ 湿度计算常数 Moisture meter constant Pa·K-1 66
Q 冠层上方吸收辐射 Above canopy absorbed radiation W 变量 Variable
EPI 温室内空气与植株冠层辐射热交换 Radiation heat transfer between air and plant canopy
in greenhouse
W·m-2 变量 Variable
Esp 植物冠层与土壤的辐射热交换 Radiation heat transfer between soil and plant canopy W·m-2 变量 Variable
Ewp 植物冠层与墙体的辐射热交换 Radiation heat transfer between wall and plant canopy W·m-2 变量 Variable
Ecp 植物冠层与覆盖物之间的辐射热交换 Radiation heat transfer between cover material andplant canopy
W·m-2 变量 Variable
EP 作物蒸腾率 Transpiration rate of plant kg·m-2·s-1 变量 Variable
λ 水的汽化潜热放热系数 Latent heat of vaporization of water latent heat of vaporization J·kg-1 变量 Variable
HW 水蒸气含量变化 Change of vapour content kg·m-2·s-1 变量 Variable
Hc 覆盖物凝结引起水汽变化 Moisture change by cover material condensation kg·m-2·s-1 变量 Variable
HL 叶片凝结引起水汽变化 Moisture change by leaf condensation kg·m-2·s-1 变量 Variable
HF 通风引起水汽变化 Moisture change by ventilation kg·m-2·s-1 变量 Variable
T 空气温度 Air temperature K 变量 Variable
TC 覆盖材料温度 Cover material temperature K 变量 Variable
TL 叶片温度 Leaf temperature K 变量 Variable
hc 叶片表面凝结传热系数 Heat transfer coefficient of leaf surface condensation W·m-2·K-1 变量 Variable
hl 覆盖物表面凝结传热系数 Heat transfer coefficient of cover material surface condensation W·m-2·K-1 变量 Variable
es 饱和水汽压 Saturation vapor pressure Pa 变量 Variable
et 实际水汽压 Actual vapor pressure Pa 变量 Variable
920310期 王 慧等: 基于冠层温湿度模型的日光温室黄瓜霜霉病预警方法
温度预测模型[18-20] .温室冠层上方的净辐射等于冠
层吸收的太阳辐射、植株冠层和温室内空气、地面、
墙体之间的长波辐射热交换、作物蒸腾引起的热量
消耗、作物呼吸和光合作用耗能之和(作物呼吸和
光合作用耗能相对于太阳辐射能对作物层的能量输
入而言数量很小,可忽略不计),计算公式如下:
Q+EPISP+ESPSS+EWPSW+ECPSC+λEPSP =Rn (1)
式中:Q为温室内太阳辐射(W);EPI为温室冠层与
空气之间辐射热交换(W·m-2);SP为温室冠层面积
(m2 ); ESP 为温室冠层与土壤之间辐射热交换
(W·m-2);SS为土壤面积(m2);EWP为温室冠层与
墙体之间辐射热交换(W·m-2);SW为后墙面积
(m2);ECP为温室冠层与覆盖物之间的热辐射交换
(W·m-2);SC为温室覆盖物面积(m2);λ 为水的汽
化潜热放热系数 ( J · kg-1 ); EP 为作物蒸腾率
(kg·m-2·s-1);SP为冠层面积(m2);Rn为温室内
太阳净辐射(W).
针对温室夜间植株冠层叶片温度预测,将模型
做如下简化:
1)夜间吸收外界太阳辐射 Q= 0;
2)夜间蒸腾速率低[21-22],近似 Ep = 0;
3)夜间到第二天开窗通风前,净辐射均值为
3 40 W·m-2,而植株冠层和温室内空气、地面、墙
体之间的长波辐射热交换的均值为 324 81
W·m-2,两者相差 2 个数量级,可以近似认为这段
时间的净辐射为 0.
简化后得到温室夜间[23](本文定义 9、10 月夜
间时间为 19:00—7:00)室内冠层叶片温度估计模
型为:
EPISP+ESPSS+EWPSW+ECPSC = 0 (2)
作物叶片与周围空气、土壤、墙体、覆盖物的长
波辐射热交换遵循 Stafen⁃Boltzman定律:
E=εσ(T41-T42) (3)
式中:T1和 T2表示发生热辐射交换时两物体自身的
温度(K).
植物冠层与室内空气、土壤、墙体和覆盖物之间
的辐射换热系数表达式[19]:
ε12 =
1
1
ε1
+ 1
ε2
æ
è
ç
ö
ø
÷
2
-1
(4)
式中:ε12表示两物体之间的交换长波发射率.
1 2 2湿度模型构建 根据温室内湿度动态平衡,
构建温室夜间湿度估计模型.温室中水汽含量变化
是由于温室内叶片的蒸腾、土壤的蒸发[24-26]、温室
内覆盖物材料及叶片表面水汽凝结和水蒸气通过自
然通风散失影响水蒸气含量的变化等因素造成的.
假设温室内水蒸气分布均匀,且空气体积不发生变
化,则冠层湿度模型如下:
HW =EP+EW+HC+HL+HF (5)
式中:HW为水蒸气含量变化(kg·m
-2·s-1);EP为
作物蒸腾率 ( kg·m-2 ·s-1 ); EW为土壤蒸发率
(kg·m-2·s-1 );HC为覆盖物凝结引起水汽变化
(kg·m-2·s-1 ); HL 为叶片凝结引起水汽变化
(kg·m-2· s-1 ); HF 为 通 风 引 起 水 汽 变 化
(kg·m-2·s-1).
夜间不需要通风,温室内叶片蒸腾速率和土壤
蒸发速率可以忽略,理由同上,温室夜间冠层湿度模
型简化为:
HW =HC+HL (6)
1)水蒸气含量变化定义为:
HW =
det
dt
× V
RμTSa
(7)
2)覆盖材料的水汽凝结[24-25]公式如下:
Hc =
hc
λcγ
(et-es) (8)
λc = 4.1855×(595-0.51TC) (9)
3)叶面的水汽凝结[24-25]公式如下:
HL =
hl
λγ
(et-es) (10)
λL = 4.1855×(595-0.51TL) (11)
将模型输出值 et转化为同时刻的温室内相对湿
度值:
RH= et / es×100% (12)
1 3 数据分析
为了评估模型对于室内温湿度估计的效果,将
实测值和估计值列散点图进行比较,计算决定系数
(decision coefficient,R2)和均方根偏差[23](root mean
square deviation, RMSD).利用 Excel 2013 对日光温
室夜间冠层温湿度模型进行验证分析.
RMSD =
∑
N
i = 1
(P i - Oi) 2
N
(13)
式中:P i为温湿度模拟模型所得的模拟值(简称模拟
值);Oi为温室内温湿度测量点的测量值(简称测量
值);N为样本数.
0303 应 用 生 态 学 报 26卷
2 结果与分析
2 1 黄瓜日光温室夜间冠层叶片温度模拟模型
验证
利用 2014年 9和 10月的数据验证日光温室夜
间叶片温度估计模型(图 1),结果表明,日光温室夜
间冠层叶片温度实测值与模拟值的决定系数分别为
0.9585 和 0. 9814,均方根偏差分别为 0. 016 和
0.024 ℃ .
2 2 黄瓜日光温室夜间湿度模拟模型验证
利用 2014年 9和 10月的数据验证日光温室夜
间湿度估计模型(图 2),结果表明,日光温室夜间湿
度实测值与模拟值的决定系数分别为 0. 9703 和
0 9609,均方根偏差分别为 0.15%和 0.13%.
2 3 日光温室黄瓜霜霉病预测
黄瓜霜霉病是黄瓜温室主要流行病害之一,主
要由气流传播,是一种再侵染频繁、潜育期短、流行
性强的叶斑病[27] .病原菌在寄主表面并不立即侵入
寄主组织,而是先附着在寄主表面生长一段时间,然
后再侵入寄主体内.这样,叶面微环境对于病原菌的
侵入变得十分重要[28] .
黄瓜霜霉病侵染的最低条件是:最少 2 h 的叶
片湿润时间加上 20 ℃的平均叶片温度[29-32],因此
得到黄瓜霜霉病初侵染模型公式(式 14).考虑到黄
瓜定植后有缓苗期,模型启动时间为缓苗后.
图 1 日光温室夜间冠层叶片温度测量值与估计值比较
Fig.1 Comparison between measured and simulated night leaf
temperature in the canopy of inside solar greenhouse.
a) 9月 September; b) 10月 October. 下同 The same below.
LWD×TLWD≥40 (LWD≥2,5≤TLWD≤30)
(14)
式中:LWD为叶片湿润时间(h);TLWD 为叶片湿润
时间内的叶片温度(℃).
将温室夜间冠层叶片温度模型与相对湿度模拟
模型所得出的模拟结果带入式 14,叶片湿润时间采
用相对湿度>90%的方法进行估计[33] .
由图 3可知,9月 9日 19:45—0:00持续 4 h温
室相对湿度超过 90%,且叶片温度高于 20 ℃,满足
公式 14,符合黄瓜霜霉病初侵染的条件.
黄瓜霜霉病潜育期预警模型是采用气温作为警
图 2 日光温室夜间冠层上方相对湿度测量值与估计值
比较
Fig.2 Comparison between measured and simulated night rela⁃
tively humidity above canopy of inside solar greenhouse.
图 3 9月 8—10 日日光温室夜间叶片温度与空气湿度估
计值
Fig.3 Estimated leaf temperature and humidity values in solar
greenhouse on September 8th-10th .
Ⅰ: 叶片温度 Leaf temperature; Ⅱ: 相对湿度 Relative humidity.
130310期 王 慧等: 基于冠层温湿度模型的日光温室黄瓜霜霉病预警方法
图 4 9 月 10—13 日温室内冠层附近空气温度及相应贡
献率
Fig.4 Air temperature inside greenhouse canopy and its contri⁃
bution rate during September 10th-13th .
Ⅰ: 空气温度 Air temperature; Ⅱ: 贡献率 Contribution rate.
兆指标[34],得到每小时平均温度( t)与潜育期贡献
率(y)的模型(式 15).当 y 累计达到 1 时,潜育期
结束.
y= 0.0165
1+10389.2exp(-0.5743t)
(P= 0.0033) (15)
式中:y 为潜育期贡献率; t 为每小时的平均温度
(℃).
初侵染预警模型预警霜霉菌发生初侵染之后,
根据潜育期温度贡献率模型(式 15)计算贡献率 y,
并逐日累加总贡献率 yn = y(n- 1) + y(n -2) +…+ y,当
yn≥1时,潜育期结束,黄瓜霜霉病可能发病.将温室
内温度传感器所得数据代入黄瓜霜霉病潜育期预警
模型,从 9月 10日 0:00开始计算.
图 4为温室环境参数满足黄瓜霜霉病初侵染条
件以后,温室内空气温度的时间变化图.从 9 月 10
日 0:00开始计算累计时间下的黄瓜霜霉病潜育期
贡献率,当时间累计 65 h 以后,贡献率大于 1,即 9
月 12日时,预警黄瓜霜霉病发生与田间实际调查发
病时间相吻合.
3 讨 论
本文构建了黄瓜日光温室夜间冠层叶片温度和
空气相对湿度估计模型,叶片温度模型以室内外温
度以及墙体、地面、薄膜温度、室内太阳总辐射、净辐
射等为参数即可估计出温室冠层叶片温度,空气相
对湿度模型根据温室内水分动态平衡原理,考虑了
温室内叶片、覆盖物水汽凝结引起的水分变化,且模
型具有参数少、计算简便的优点[20,24] .选取 2014 年
9、10月的日光温室环境数据进行模型验证,日光温
室内实际温度值与预测温度值的均方根误差
(RMSD)分别为 0.016 和 0.024 ℃,湿度值的 RMSD
分别为 0.15%和 0.13%,与前人研究结果相当[23] .本
文模拟了 5 min 为间隔单位的温室环境指标,时间
间隔短,数据密集,为温室病害发生的连续监测提供
保证[3] .
本文将温室叶片温度和湿度模型与黄瓜霜霉病
初侵染和潜育期预警模型相结合,估计了日光温室
黄瓜霜霉病的发生,与田间实际调查日期相吻合,可
为日光温室灾害预警提供环境数据基础.本文利用
室外气象参数估计室内气象参数,估计了温室冠层
叶片温度和相对湿度值,相比之前采用传感器测量
方法[33],降低了传感器部署和维护成本.在目前中
国实际生产条件下,温室内气象站尚不普及,特别是
叶片温度和相对湿度传感器价格还比较高,通过室
外参数来估计室内参数,不失为一种对室内气象站
的替代方法.加上气象部门正在逐渐建立较密集的
气象监测网络[34],可以提供一定尺度的标准气象信
息,利用空间差值方法[35],为用室外气象数据估计
室内气象数据提供了可能.为提高预警的效果,还应
进行温室微环境空间分布预警,尽早发现可诱发病
害的异常点,为管理者及时控制黄瓜病害争取时间.
今后,可基于上述气象数据运行相关预警模型,提供
病害预警服务[36],减少农药使用量,保护温室生态
环境以及提高农产品质量安全水平.
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作者简介 王 慧,女,1989 年生,硕士研究生.主要从事温
室微环境模拟模型研究. E⁃mail: wanghui3432@ 126.com
责任编辑 杨 弘
4303 应 用 生 态 学 报 26卷