全 文 ：基于碳氮稳定同位素技术研究
辽东湾海蜇的食性和营养级
孙　 明１　 王　 彬１　 李玉龙１　 王爱勇１　 董　 婧１∗　 麻天宇１，２　 班艳丽１，２
（ １辽宁省海洋水产科学研究院 ／辽宁省海洋生物资源与生态学重点实验室， 辽宁大连 １１６０２３； ２大连海洋大学水产与生命学
院， 辽宁大连 １１６０２３）
摘　 要　 应用稳定同位素技术分析了渤海辽东湾海蜇及其可能摄食饵料生物的碳、氮稳定同
位素比值，对其食物组成和营养级进行了研究．结果表明： 辽东湾海蜇的 δ１３ Ｃ 值范围是
－２０．２７‰～ －２３．０６‰，跨度为 ２．７９‰，平均值为－２１．３３‰；δ１５Ｎ值范围是 ６．８２‰～１０．０３‰，跨度
为 ３．２１‰，平均值为 ８．２５‰．海蜇的饵料生物主要包括悬浮物、浮游植物、鱼卵、≤１０００ μｍ 浮
游动物、１０００～１５００ μｍ 浮游动物和＞１５００ μｍ 浮游动物，其中以≤１０００ μｍ 浮游动物为主，贡
献率高达 ７１％～８８％；其他饵料生物的重要性由高到低依次为＞１５００ μｍ 浮游动物、１０００ ～
１５００ μｍ浮游动物、悬浮物、浮游植物和鱼卵，其平均贡献率分别为 ６％ ～ １９％、０％ ～ ２２％、
０％～１０％、０％～８％、０％～２％．经检验发现，海蜇伞径长与 δ１５Ｎ 的相关性不显著（Ｐ＞０．０５），而
与 δ１３Ｃ呈显著负相关（Ｐ＜０．０５） ．以悬浮物为基准的辽东湾不同伞径组海蜇的营养级范围为
２．７９～３．８８，平均营养级为 ３．２８．本研究结果说明，海蜇作为大型浮游动物在辽东湾生态系统中
对小型浮游动物的能量传递起着关键的调控作用，研究结果将为深入研究辽东湾生物群落的
营养结构及整个生态系统的物质循环与能量流动提供基础资料．
关键词　 水母； 浮游动物； 同位素； 食物来源； 生态位
本文由国家重点基础研究发展计划项目 （ ２０１１ＣＢ４０３６０１）、国家自然科学基金项目 （ ３１４００４０６， ３１３０２１７３）、辽宁省自然科学基金项目
（２０１５０２０７９５）和国家农业科技成果转化资金项目（２０１３ＧＢ２Ｂ００００９６）资助 Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｋｅｙ Ｂａｓｉｃ Ｒｅｓｅａｒｃｈ ａｎｄ Ｄｅｖｅｌ⁃
ｏｐｍｅｎｔ Ｐｌａｎ （２０１１ＣＢ４０３６０１）， Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ （３１４００４０６， ３１３０２１７３）， ｔｈｅ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｌｉａｏｎｉｎｇ
Ｐｒｏ⁃ｖｉｎｃｅ （２０１５０２０７９５）， ａｎｄ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ Ａｃｈｉｅｖｅｍｅｎｔ Ｔｒａｎｓｆｅｒ Ｆｕｎｄ （２０１３ＧＢ２Ｂ００００９６）．
２０１５⁃０７⁃０１ Ｒｅｃｅｉｖｅｄ， ２０１６⁃０１⁃１３ Ａｃｃｅｐｔｅｄ．
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｄｊ６６０２２８＠ ｔｏｍ．ｃｏｍ
Ｆｅｅｄｉｎｇ ｈａｂｉｔａｔｓ ａｎｄ ｔｒｏｐｈｉｃ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ Ｒｈｏｐｉｌｅｍａ ｅｓｃｕｌｅｎｔｕｍ Ｋｉｓｈｉｎｏｕｙｅ ｉｎ Ｌｉａｏｄｏｎｇ Ｂａｙ
ｂａｓｅｄ ｏｎ ａｎａｌｙｚｉｎｇ ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｓｔａｂｌｅ ｉｓｏｔｏｐｅｓ． ＳＵＮ Ｍｉｎｇ１， ＷＡＮＧ Ｂｉｎ１， ＬＩ Ｙｕ⁃
ｌｏｎｇ１， ＷＡＮＧ Ａｉ⁃ｙｏｎｇ１， ＤＯＮＧ Ｊｉｎｇ１∗， ＭＡ Ｔｉａｎ⁃ｙｕ１，２， ＢＡＮ Ｙａｎ⁃ｌｉ１，２ （ １ Ｌｉａｏｎｉｎｇ Ｏｃｅａｎ ａｎｄ
Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ／ Ｌｉａｏｎｉｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｍａｒｉｎｅ Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ
ａｎｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｄａｌｉａｎ １１６０２３， Ｌｉａｏｎｉｎｇ， Ｃｈｉｎａ； ２Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ ａｎｄ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ， Ｄａｌｉａｎ
Ｏｃｅａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｄａｌｉａｎ １１６０２３， Ｌｉａｏｎｉｎｇ， Ｃｈｉｎａ） ．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｂｙ ｕｓｉｎｇ ｓｔａｂｌｅ ｉｓｏｔｏｐｅ ｔｅｃｈｎｉｑｕｅｓ， ｗｅ ａｎａｌｙｚｅｄ ｔｈｅ ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｓｔａｂｌｅ ｉｓｏｔｏｐｅ
ｒａｔｉｏｓ ｏｆ Ｒｈｏｐｉｌｅｍａ ｅｓｃｕｌｅｎｔｕｍ Ｋｉｓｈｉｎｏｕｙｅ ａｎｄ ｉｔｓ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｆｅｅｄ ｍａｔｅｒｉａｌｓ ｉｎ Ｌｉａｏｄｏｎｇ Ｂａｙ ｏｆ Ｂｏｈａｉ
Ｓｅａ， ａｉｍｉｎｇ ｔｏ ｉｄｅｎｔｉｆｙ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｆｏｏｄ ｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ ｔｒｏｐｈｉｃ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ Ｒ． ｅｓｃｕｌｅｎｔｕｍ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ
ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ δ１３Ｃ ａｎｄ δ１５Ｎ ｖａｌｕｅｓ ｆｏｒ Ｒ． ｅｓｃｕｌｅｎｔｕｍ ｒａｎｇｅｄ ｆｒｏｍ －２０．２７‰ ｔｏ －２３．０６‰ （ａｖｅ⁃
ｒａｇｅｄ ａｔ －２１．３３‰）， ａｎｄ ｆｒｏｍ ６．８２‰ ｔｏ １０．０３‰ （ａｖｅｒａｇｅｄ ａｔ ８．２５‰）， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｔｈｅ ｍａｉｎ
ｆｏｏｄ ｓｏｕｒｃｅｓ ｆｏｒ Ｒ． ｅｓｃｕｌｅｎｔｕｍ ｉｎｃｌｕｄｅｄ ｓｕｓｐｅｎｄｅｄ ｍａｔｅｒｉａｌｓ， ｐｈｙｔｏｐｌａｎｋｔｏｎ， ｆｉｓｈ ｅｇｇｓ， ｚｏｏｐｌａｎｋｔｏｎ
（≤１０００ μｍ）， ｚｏｏｐｌａｎｋｔｏｎ （１０００－１５００ μｍ）， ｚｏｏｐｌａｎｋｔｏｎ （ ＞１５００ μｍ）， ａｍｏｎｇ ｗｈｉｃｈ， ｚｏｏ⁃
ｐｌａｎｋｔｏｎ （≤１０００ μｍ） ｗａｓ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｆｏｏｄ ｓｏｕｒｃｅ ａｎｄ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅｄ ７１％－８８％ ｏｆ ｔｈｅ ｔｏｔａｌ
ｆｏｏｄ ｓｏｕｒｃｅｓ， ｆｏｌｌｏｗｅｄ ｂｙ ｚｏｏｐｌａｎｋｔｏｎ （＞１５００ μｍ） （６％－１９％）， ｚｏｏｐｌａｎｋｔｏｎ （１０００－１５００ μｍ）
（０％－２２％）， ｓｕｓｐｅｎｄｅｄ ｍａｔｅｒｉａｌｓ （０％－１０％）， ｐｈｙｔｏｐｌａｎｋｔｏｎ（０％－８％） ａｎｄ ｆｉｓｈ ｅｇｇｓ （０％－
２％）． Ａ Ｐｅａｒｓｏｎ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｅｓｔ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ
ｔｈｅ ｄｉａｍｅｔｅｒ ａｎｄ δ１３Ｃ ｖａｌｕｅ ｏｆ Ｒ． ｅｓｃｕｌｅｎｔｕｍ （Ｐ＜０．０５）， ｗｈｉｌｅ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｗａｓ ｆｏｕｎｄ
ｂｅｔｗｅｅｎ ｉｔｓ ｄｉａｍｅｔｅｒ ａｎｄ δ１５Ｎ ｖａｌｕｅ （Ｐ＞０．０５）． Ｔｈｅ ｔｒｏｐｈｉｃ ｌｅｖｅｌ ｏｆ Ｒ． ｅｓｃｕｌｅｎｔｕｍ ｒａｎｇｅｄ ｆｒｏｍ ２．７９
应 用 生 态 学 报　 ２０１６年 ４月　 第 ２７卷　 第 ４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｃｊａｅ．ｎｅｔ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ａｐｒ． ２０１６， ２７（４）： １１０３－１１０８　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ： １０．１３２８７ ／ ｊ．１００１－９３３２．２０１６０４．００７
ｔｏ ３．８８ ｄｅｐｅｎｄｉｎｇ ｏｎ ｄｉａｍｅｔｅｒ ｃｌａｓｓｅｓ， ｗｉｔｈ ａ ｍｅａｎ ｖａｌｕｅ ｏｆ ３．２８． Ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ
Ｒ． ｅｓｃｕｌｅｎｔｕｍ ｐｌａｙｓ ａ ｋｅｙ ｒｏｌｅ ｉｎ ｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇ ｍｉｃｒｏｚｏｏｐｌａｎｋｔｏｎ ｉｎ ｔｈｅ Ｌｉａｏｄｏｎｇ Ｂａｙ， ｗｈｉｃｈ ｉｓ ｓｉｇｎｉｆｉ⁃
ｃａｎｔ ｆｏｒ ｐｒｏｖｉｄｉｎｇ ｄｅｅｐｅｒ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇ ｉｎｔｏ ｔｈｅ ｔｒｏｐｉｃ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ
ｉｎｔｏ ｔｈｅ ｍａｔｅｒｉａｌ ｃｙｃｌｅｓ ａｎｄ ｅｎｅｒｇｙ ｆｌｏｗ ｏｆ ｅｎｔｉｒｅ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｉｎ ｔｈｅ Ｌｉａｏｄｏｎｇ Ｂａｙ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｊｅｌｌｙｆｉｓｈ； ｚｏｏｐｌａｎｋｔｏｎ； ｉｓｏｔｏｐｅ； ｆｏｏｄ ｓｏｕｒｃｅ； ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｎｉｃｈｅ．
　 　 从 ２０ 世纪 ６０ 年代末期开始，国外逐渐将稳定
同位素分析方法应用于海洋生态系统中食物网和营
养等级的研究中［１－２］，近年来，此方法在国内也逐步
得到广泛应用［３－５］ ．在食性分析方面，稳定同位素技
术根据消费者稳定同位素比值与其食物相应同位素
比值相近的原则来判断其食物来源，分析食物贡献
比，弥补了传统胃含物直观分析法的缺陷［６－８］ ．尤其
像水母这一胶质类滤食性浮游动物，通过消化腔内
含物分析法很难简单判断出对其生长起主要贡献的
食物来源，稳定同位素技术的应用可解决这一类生
物的食性分析难题［９－１０］ ．
海蜇（Ｒｈｏｐｉｌｅｍａ ｅｓｃｕｌｅｎｔｕｍ Ｋｉｓｈｉｎｏｕｙｅ）隶属于
腔肠动物门 （ Ｃｏｅｌｅｎｔｅｒａｔａ） 钵水母纲 （ Ｓｃｙｐｈｏｍｅ⁃
ｄｕｓａｅ）根口水母目（Ｒｈｉｚｏｓｔｏｍｅａｅ）根口水母科（Ｒｈｉ⁃
ｚｏｓｔｏｉｄａｅ）海蜇属 （Ｒｈｏｐｉｌｅｍａ），主要分布在我国沿
海、日本西部海域、朝鲜半岛南部和俄罗斯远东海
域［１１］，属滤食性大型浮游生物，作为辽东湾主要渔
业经济生物种类，在辽东湾生态系统中的作用是不
可忽视的．目前针对我国沿海分布的水母的食性与
营养级研究，仅金鑫等［１２］采用脂肪酸标记法和碳氮
稳定同位素比值法对蝶水母（Ｏｃｙｒｏｐｓｉｓ ｃｒｙｓｔａｌｌｉｎａ）、
瓜水母 （Ｂｅｒｏ ｃｕｃｕｍｉｓ）、四叶小舌水母 （ Ｌｉｒｉｏｐｅ ｔｅ⁃
ｔｒａｐｈｙｌｌａ）、墨绿多管水母（Ａｅｑｕｏｒｅａ ｃｏｅｒｕｌｅｓｃｅｎｓ）、双
生水母（Ｄｉｐｈｙｉｄａｅ ｓｐｐ．）和沙海蜇（Ｎｅｍｏｐｉｌｅｍａ ｎｏ⁃
ｍｕｒａｉ） 等 ６种东海常见水母的食性进行了分析．尚
未见应用稳定同位素技术对海蜇食性与营养级进行
研究的报道．本文应用碳、氮稳定同位素技术对辽东
湾海蜇的食性与营养位置进行研究，探讨海蜇的主
要饵料生物来源，并分析其在辽东湾生态系统中所
处的地位与作用，旨在为深入研究辽东湾生物群落
的营养结构及整个生态系统的物质循环与能量流动
提供基础资料．
１　 材料与方法
１􀆰 １　 现场采集和实验室处理
试验用海蜇及其可能摄食的饵料样品均取自
２０１２年 ６—８月进行的辽东湾海蜇放流跟踪监测调
查和渔业资源生物定点调查所获得的样品，随机取
样，伞径范围为 ５０ ～ ４５０ ｍｍ，海蜇样品共计 ７６ 个，
不同伞径范围的海蜇数量详见表 １．浮游植物用浅水
Ⅲ型网，浮游动物用浅水Ⅰ型和Ⅱ型网，自水底至水
表垂直拖网采样．鱼卵、仔稚鱼样品用浅水Ⅰ型网，
水平拖 １０ ｍｉｎ．悬浮物样品由真空抽滤表层水获得．
悬浮物和浮游植物所用滤膜分别为经过预灼烧过的
Ｗｈａｔｍａｎ ＧＦ ／ Ｆ和 ＧＦ ／ Ｃ玻璃纤维滤膜，以去除有机
杂质的影响．浮游动物按≤１０００ μｍ、１０００～１５００ μｍ
和＞１５００ μｍ粒径分级，转移到过滤过的海水中，并
置于 ４ ℃ 的冰箱中进行 ２４ ｈ的胃排空，浮游动物用
１ ｍｏｌ · Ｌ－１ 盐酸进行去无机碳处理．个体大于
３００ ｍｍ的海蜇取口腕和伞部混合组织，所有样品用
去离子水冲洗，处理完后在电热鼓风干燥箱（ＤＨＧ⁃
９１４５Ａ）中 ７０ ℃烘干至恒量，用研钵磨碎．
１􀆰 ２　 碳氮稳定同位素测定与数据分析
所有样品在中国科学院植物研究所生态与环境
科学稳定同位素实验室进行测定，稳定同位素质谱
仪为菲尼根 Ｆｌａｓｈ ＥＡ１１１２ 元素分析仪与菲尼根
Ｄｅｌｔａ Ｖ Ａｄｖａｎｔａｇｅ同位素比率质谱仪相连而成．测得
样品的碳氮百分含量用％表示，碳氮稳定同位素比
值以国际通用的 δ值形式表达，定义为：
δＸ＝
Ｒｓａ－Ｒｓｔ
Ｒｓｔ
×１０００‰
式中：Ｘ为 δ１５Ｎ或 δ１３Ｃ；Ｒｓａ为样品同位素比值；碳同
位素是１３Ｃ ／ １２Ｃ，氮同位素是１５Ｎ ／ １４Ｎ；Ｒｓｔ为标准样的
同位素比值［１３］ ．碳氮稳定同位素比值的分析精度
为±０．２‰．
１􀆰 ３　 营养级与饵料贡献比例的计算
营养级计算公式如下：
ＴＬ＝
δ１５Ｎｃｏ－δ１５Ｎｂａ
Δδ１５Ｎ
＋２
式中：ＴＬ为所计算生物的营养级；δ１５Ｎｃｏ为该系统消
费者氮同位素比值；δ１５Ｎｂａ则为该系统基准生物的氮
同位素比值；Δδ１５Ｎ 为营养级的富集度．根据所关注
的生态学问题，参考 Ｖｅｎｄｅｒ Ｚａｎｄｅｎ 等［１４－１５］与徐军
等［１６］对基准生物选择的建议，以及李忠义等［３］对富
集因子采用方法的推荐，本研究采用悬浮物的氮同
位素平均比值（４．４８‰）为海蜇所在食物网主要生物
４０１１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
表 １　 辽东湾海蜇的碳氮稳定同位素比值和碳氮百分含量
Ｔａｂｌｅ １　 δ１３Ｃ， δ１５Ｎ ａｎｄ ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ Ｒｈｏｐｉｌｅｍａ ｅｓｃｕｌｅｎｔｕｍ ｉｎ Ｌｉａｏｄｏｎｇ Ｂａｙ （ｍｅａｎ±ＳＤ）
伞径长
Ｄｉａｍｅｔｅｒ （ｍｍ）
δ１３Ｃ
（‰）
Ｃ
（％）
δ１５Ｎ
（‰）
Ｎ
（％）
样品数
Ｓａｍｐｌｅ ｎｕｍｂｅｒ
５０～１００ －２０．２７±０．５７ ８．４５±５．０７ ６．８２±０．８７ ２．１０±１．０９ １２
１０１～１５０ －２０．３５±１．１９ ５．９４±２．４４ ９．０３±１．７５ １．４８±０．５１ １９
１５１～２００ －２０．５７±０．８２ ８．２８±３．８８ １０．０３±０．９０ ２．０３±０．８４ １８
２０１～２５０ －２０．９８±１．５１ １４．０８±８．８４ ８．５０±１．５２ ３．１４±１．７７ １０
２５１～３００ －２１．４６±１．１１ １９．４０±７．７７ ８．２１±１．１４ ４．３５±１．６８ ５
３０１～３５０ －２１．７１±１．１８ ２１．８８±７．１４ ７．７９±０．８４ ４．５１±１．３０ ６
３５１～４００ －２２．２８±１．６５ ３２．２９±７．２２ ７．７９±０．４３ ６．２８±０．７３ ４
４０１～４５０ －２３．０６±０．３５ ３０．１２±５．９３ ７．８０±０．０４ ５．０３±０．８０ ２
均值 Ｍｅａｎ －２１．３３ ８．２５ －
同位素基线值，营养富集因子则同时采用 ２．５‰和
３􀆰 ６‰，为两者的平均值，其中 ２．５‰来源于蔡德陵
等［１７］在实验室控制饲养条件下所喂鳀（Ｅｎｇｒａｕｌｉｓ
ｊａｐｏｎｉｃｕｓ）与其饵料间的氮稳定同位素差值，３．６‰为
有关氮稳定同位素文章的统计平均值［１８］ ．采用 Ｐｈｉｌ⁃
ｌｉｐｓ等［１９］以质量守恒模型为基础编写的 ＩｓｏＳｏｕｒｃｅ
软件计算饵料贡献比例．采用 ｔ 检验（成对双样本均
值分析）对海蜇伞径、碳氮百分含量和碳氮稳定同
位素比值的关系进行差异分析，对上述公式的计算
和数据处理、分析均通过 Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ Ｅｘｃｅｌ 和 ＳＰＳＳ
１３􀆰 ０ 软件完成．试验数据用平均数±标准差表示．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 海蜇及其可能摄食饵料生物的稳定同位素特征
不同伞径组海蜇的碳氮稳定同位素比值和碳氮
百分含量如表 １ 所示，海蜇平均碳稳定同位素比值
（ δ１３ Ｃ） 为 －２１．３３‰，其变化范围为 － ２０． ２７‰ ～
－２３．０６‰，最大相差达 ２．７９‰；平均氮稳定同位素比
值（ δ１５ Ｎ） 为 ８． ２５‰，其变化范围为 ６． ８２‰ ～
１０􀆰 ０３‰，最大相差达 ３．２１‰．海蜇碳和氮百分含量
的范围分别为 ５．９４％ ～ ３２．２９％和 １．４８％ ～ ６．２８％．表
２ 显示，海蜇可能饵料生物的 δ１３ Ｃ 变化范围为
－１７．３８‰～ －２２．２０‰，差值为 ４．８２‰；δ１５Ｎ 变化范围
为 ４．４８‰～１２．７３‰，差值为 ８．２５‰．
２􀆰 ２　 海蜇伞径、碳氮百分含量和碳氮稳定同位素比
值的关系
由图 １可知，随伞径增加，辽东湾海蜇的碳稳定
同位素比值呈下降趋势，碳百分含量呈上升趋势，碳
百分含量和碳稳定同位素比值存在较明显的负相关
性（Ｒ＝ －０．９６）．由图 ２ 可知，随伞径增加，辽东湾海
蜇的氮百分含量呈上升趋势，但氮稳定同位素比值
无明显变化趋势，氮百分含量和氮稳定同位素比值
的相关性也不明显（Ｒ ＝ －０．４２）．辽东湾海蜇的碳氮
百分含量的比值范围在 ４．０１～５．９９．
２􀆰 ３　 海蜇食性分析
根据捕食者的碳氮稳定同位素比值与其生境中
所摄取食物的同位素组成相一致原则，结合海蜇可
能摄食饵料的碳氮稳定同位素比值（表 ３），判断辽
东湾海蜇的食物组成为悬浮物、浮游植物、鱼卵、
≤１０００ μｍ浮游动物、１０００ ～ １５００ μｍ 浮游动物和
＞１５００ μｍ浮游动物．采用 ＩｓｏＳｏｕｒｃｅ软件计算这些食
物对海蜇的贡献比例，大小依次为：≤１０００ μｍ浮游
动物为 ７１％ ～ ８８％，＞ １５００ μｍ 浮游动物为 ６％ ～
１９％，１０００～１５００ μｍ浮游动物为 ０～２２％，悬浮物为
０～１０％，浮游植物为 ０ ～ ８％，鱼卵为 ０ ～ ２％，首要饵
料为≤１０００ μｍ 浮游动物．平均贡献率分别为
７８􀆰 ５％、１２．７％、５．０％、２．０％、１．７％和 ０．２％．
表 ２　 辽东湾海蜇可能摄食饵料的碳氮稳定同位素比值
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｓｔａｂｌｅ ｉｓｏｔｏｐｅ ｖａｌｕｅｓ ｆｏｒ ｐｏ⁃
ｔｅｎｔｉａｌ ｆｏｏｄｓ ｏｆ Ｒｈｏｐｉｌｅｍａ ｅｓｃｕｌｅｎｔｕｍ ｉｎ Ｌｉａｏｄｏｎｇ Ｂａｙ
（ｍｅａｎ±ＳＤ）
项目
Ｉｔｅｍ
δ１３Ｃ
（‰）
δ１５Ｎ
（‰）
悬浮物
Ｓｕｓｐｅｎｄｅｄ ｍａｔｅｒｉａｌ
－１９．７９±０．８２ ４．４８±０．７２
浮游植物
Ｐｈｙｔｏｐｌａｎｋｔｏｎ
－１９．７５±０．７４ ４．９６±０．６８
鱼卵
Ｆｉｓｈ ｅｇｇｓ
－１７．３８±０．４９ ８．６４±０．２３
浮游动物
Ｚｏｏｐｌａｎｋｔｏｎ （≤１０００ μｍ ）
－２１．２６±０．７１ ７．６４±１．０５
浮游动物
Ｚｏｏｐｌａｎｋｔｏｎ （１０００～１５００ μｍ ）
－２１．１５±０．２２ ９．２３±０．６８
浮游动物
Ｚｏｏｐｌａｎｋｔｏｎ （＞１５００ μｍ）
－２２．２０±０．９３ １２．７３±０．１０
强壮箭虫
Ｓａｇｉｔｔａ ｃｒａｓｓａ
－２１．９５±０．１５ １４．２１±０．１２
仔稚鱼
Ｆｉｓｈ ｌａｒｖａ
－１９．５９±１．９５ １２．０４±２．２７
中国毛虾
Ａｃｅｔｅｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ
－２０．２８±０．２３ １１．９３±０．７７
５０１１４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 孙　 明等： 基于碳氮稳定同位素技术研究辽东湾海蜇的食性和营养级　 　 　 　 　 　
图 １　 辽东湾不同伞径组海蜇的碳含量和碳稳定同位素比
值（δ１３Ｃ）
Ｆｉｇ．１　 Ｃａｒｂｏｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ δ１３Ｃ ｏｆ Ｒｈｏｐｉｌｅｍａ ｅｓｃｕｌｅｎｔｕｍ ｏｆ ｄｉｆ⁃
ｆｅｒｅｎｔ ｄｉａｍｅｔｅｒｓ ｉｎ Ｌｉａｏｄｏｎｇ Ｂａｙ．
Ⅰ： δ１３ Ｃ；Ⅱ： Ｃ． Ａ： ５０ ～ １００ ｍｍ； Ｂ： １０１ ～ １５０ ｍｍ； Ｃ： １５１ ～
２００ ｍｍ； Ｄ： ２０１～２５０ ｍｍ； Ｅ： ２５１ ～ ３００ ｍｍ； Ｆ： ３０１ ～ ３５０ ｍｍ； Ｇ：
３５１～４００ ｍｍ； Ｈ： ４０１～４５０ ｍｍ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
图 ２　 辽东湾不同伞径组海蜇的氮含量和氮稳定同位素比
值（δ１５Ｎ）
Ｆｉｇ．２ 　 Ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ δ１５ Ｎ ｏｆ Ｒｈｏｐｉｌｅｍａ ｅｓｃｕｌｅｎｔｕｍ ｏｆ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｉａｍｅｔｅｒｓ ｉｎ Ｌｉａｏｄｏｎｇ Ｂａｙ．
Ⅰ： δ１５Ｎ；Ⅱ： Ｎ．
表 ３　 辽东湾海蜇饵料的贡献比例频率
Ｔａｂｌｅ ３ 　 Ｐｅｒｃｅｎｔ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ｏｆ ｆｅａｓｉｂｌｅ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ ｆｒｏｍ
ｆｏｏｄ ｓｏｕｒｃｅｓ ｔｏ Ｒｈｏｐｉｌｅｍａ ｅｓｃｕｌｅｎｔｕｍ ｉｎ Ｌｉａｏｄｏｎｇ Ｂａｙ （％）
食物来源
Ｆｏｏｄ ｓｏｕｒｃｅ
贡献区间
Ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
ｒａｎｇｅ
平均贡献率
Ｍｅａｎ
ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｒａｔｅ
浮游动物 Ｚｏｏｐｌａｎｋｔｏｎ （≤１０００ μｍ） ７１～８８ ７８．５
浮游动物 Ｚｏｏｐｌａｎｋｔｏｎ （＞１５００ μｍ） ６～１９ １２．７
浮游动物 Ｚｏｏｐｌａｎｋｔｏｎ （１０００～１５００ μｍ） ０～２２ ５．０
悬浮物 Ｓｕｓｐｅｎｄｅｄ ｍａｔｅｒｉａｌ ０～１０ ２．０
浮游植物 Ｐｈｙｔｏｐｌａｎｋｔｏｎ ０～８ １．７
鱼卵 Ｆｉｓｈ ｅｇｇｓ ０～２ ０．２
２􀆰 ４　 海蜇及其可能摄食饵料的营养位置
以悬浮物为基准，辽东湾不同伞径组海蜇的营
养级范围为２．７９ ～ ３．８８，平均营养级为３．２８．由图３
图 ３　 辽东湾不同伞径组海蜇、悬浮物（基线值）和相关饵料
生物的营养级（ＴＬ）
Ｆｉｇ．３　 Ｔｒｏｐｈｉｃ ｌｅｖｅｌ （ＴＬ） ｏｆ Ｒｈｏｐｉｌｅｍａ ｅｓｃｕｌｅｎｔｕｍ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｉ⁃
ａｍｅｔｅｒｓ， ｓｕｓｐｅｎｄｅｄ ｍａｔｅｒｉａｌ ａｎｄ ｐｒｅｙ ｏｒｇａｎｉｓｍ ｉｎ Ｌｉａｏｄｏｎｇ Ｂａｙ．
Ⅰ： 悬浮物 Ｓｕｓｐｅｎｄｅｄ ｍａｔｅｒｉａｌ； Ⅱ： 浮游植物 Ｐｈｙｔｏｐｌａｎｋｔｏｎ； Ⅲ：
５０～１００ ｍｍ海蜇 ５０～１００ ｍｍ Ｒ． ｅｓｃｕｌｅｎｔｕｍ； Ⅳ： ≤１０００ μｍ 浮游动
物 ≤１０００ μｍ ｚｏｏｐｌａｎｋｔｏｎ； Ⅴ： ３０１ ～ ３５０ ｍｍ 海蜇 ３０１ ～ ３５０ ｍｍ Ｒ．
ｅｓｃｕｌｅｎｔｕｍ； Ⅵ： ３５１～ ４００ ｍｍ 海蜇 ３５１ ～ ４００ ｍｍ Ｒ． ｅｓｃｕｌｅｎｔｕｍ； Ⅶ：
４０１～４５０ ｍｍ海蜇 ４０１ ～ ４５０ ｍｍ Ｒ． ｅｓｃｕｌｅｎｔｕｍ； Ⅷ： ２５１ ～ ３００ ｍｍ 海
蜇 ２５１～３００ ｍｍ Ｒ． ｅｓｃｕｌｅｎｔｕｍ； Ⅸ： ２０１ ～ ２５０ ｍｍ 海蜇 ２０１ ～ ２５０ ｍｍ
Ｒ． ｅｓｃｕｌｅｎｔｕｍ； Ⅹ： 鱼卵 Ｆｉｓｈ ｅｇｇｓ； Ⅺ： １０１ ～ １５０ ｍｍ海蜇 １０１ ～
１５０ ｍｍ Ｒ． ｅｓｃｕｌｅｎｔｕｍ； Ⅻ： １０００～１５００ μｍ 浮游动物 １０００～１５００ μｍ
ｚｏｏｐｌａｎｋｔｏｎ； ⅩⅢ： １５１ ～ ２００ ｍｍ 海蜇 １５１ ～ ２００ ｍｍ Ｒ． ｅｓｃｕｌｅｎｔｕｍ；
ⅩⅣ： ＞１５００ μｍ 浮游动物 ＞１５００ μｍ ｚｏｏｐｌａｎｋｔｏｎ．
可知，５０～１００ ｍｍ伞径组的海蜇营养级最低，１５１ ～
２００ ｍｍ伞径组的海蜇营养级最高，而＞２００ ｍｍ 各
伞径组的海蜇营养级差异不显著．此外，以悬浮物为
基准计算海蜇可能摄食的饵料生物的营养级，浮游
植物为 ２．１６，鱼卵为 ３．４１，粒径≤１０００ μｍ的浮游动
物为 ３．０７，粒径 １０００～１５００ μｍ的浮游动物为 ３．６１，
粒径＞１５００ μｍ的浮游动物为 ４．８０．
３　 讨　 　 论
以往对于水母这一胶质类浮游生物的食性分析
方法主要有胃含物和摄食试验两种，这些方法仅能
从食物消耗而不是吸收的角度来分析结果，只能了
解水母短期的摄食种类，无法确定各食物种类的消
化率，更不能正确评估各种摄食生物的相对贡献
率［２０－２３］ ．相比之下，稳定同位素分析法可以区分出
所消耗的食物中被吸收的成分，可以反映水母体长
期新陈代谢的结果［２４－２６］ ．Ｐｕｒｃｅｌｌ［２０］通过胃含物分析
法鉴定了美国阿拉斯加州 ３ 种大型水母（Ａｕｒｅｌｉａ ｌａ⁃
ｂｉａｔａ、Ｃｙａｎｅａ ｃａｐｉｌｌａｔａ、Ａｅｑｕｏｒｅａ ａｅｑｕｏｒｅａ）主要摄食
桡足类、被囊动物幼体、枝角类，以及多种季节性浮
游动物，但无法确定各种饵料生物对水母的贡献比
例．本研究表明，辽东湾海蜇的食物组成主要有悬浮
６０１１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
物、浮游植物、鱼卵、≤１０００ μｍ 浮游动物、１０００ ～
１５００ μｍ 浮游动物和＞１５００ μｍ 浮游动物，其中以
≤１０００ μｍ 浮游动物为主，其贡献率高达 ７１％ ～
８８％．王彬等［２７］根据辽东湾初夏大型水母与浮游动
物的种类与资源量调查结果，推测辽东湾大型水母
生长的主要饵料是≤１ ｍｍ 的小型桡足类和桡足类
幼体，本研究结果可印证这一观点．尽管在自然水域
调查以及室内生态试验中经常能观察到海蜇触手上
遍布的刺细胞毒素可将其所能碰到的大部分生物体
麻痹刺死，有些鱼虾类及大型浮游生物甚至可以被
滤食进入消化循环腔内，例如中国毛虾 （ Ａｃｅｔｅｓ
ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）和强壮箭虫（ Ｓａｇｉｔｔａ ｃｒａｓｓａ），但从研究结
果看，这些生物不是支持海蜇生长的主要饵料生物．
本研究分析了辽东湾海蜇伞径长与 δ１３Ｃ、δ１５Ｎ
的关系，发现海蜇伞径长与 δ１５Ｎ 的相关性不显著
（Ｐ＞０．０５），而与 δ１３Ｃ呈显著负相关（Ｐ＜０．０５），说明
不同伞径长的成体海蜇在营养位置上无明显变化趋
势，而随着海蜇个体的增长，其摄食饵料生物的 δ１３Ｃ
值随之减小，营养来源发生了变化，其主要原因可能
是随着海蜇个体的增长，其口腕和肩板末端的吸口
数量增多，直径大小也随之增加，所能滤食的小型浮
游动物数量增多，个体大小也随之增加．由图 ２ 可
知，５０～ １００ ｍｍ 伞径组的海蜇 δ１５Ｎ 值最低，１５１ ～
２００ ｍｍ伞径组的海蜇 δ１５Ｎ 值最高，而＞２００ ｍｍ 各
伞径组的海蜇 δ１５Ｎ值差异不显著．生物中的 δ１５Ｎ值
受食物源和生物的新陈代谢两方面因素的影响［２８］，
这说明当海蜇生长至伞径＞２００ ｍｍ 后，其食物源基
本趋于稳定． Ｓｕｌｌｉｖａｎ 等［２２］采用胃含物分析法对不
同伞径大小的海月水母（Ａｕｒｅｌｉａ ａｕｒｉｔａ）的食性进行
了研究，发现碟状体食物组成相对简单，主要为活动
能力较弱的鱼卵和小型桡足类，而伞径大于 ２１ ｃｍ
的成体水母的食物组成种类较多，主要为小型和大
型桡足类．Ｇｒａｈａｍ等［２９］也认为，因海月水母的捕食
能力随个体的增大而增强，其饵料生物的种类和数
量均有所增加．本研究对象海蜇属于根口水母目，而
海月水母属于旗口水母目（Ｓｅｍａｅｏｓｔｏｍｅａｅ），两者的
食物摄取方式不同，海蜇在碟状体时期与海月水母
相同，都是通过中央口进食，当海蜇生长至大约１ ｃｍ
以上的幼水母时，中央口闭合，通过分布在口腕及肩
膀末端的小吸口进食［３０］，而海月水母始终是通过中
央口进食．
确定生物的营养级有利于从营养结构的角度来
划分海洋生物的功能群［１７］ ．本研究结果表明，以悬
浮物为基准的辽东湾不同伞径组海蜇的营养级范围
为 ２．７９ ～ ３．８８，平均营养级为 ３．２８．目前有关大型水
母的食性与营养级研究报道较少，彭士明等［３１］在分
析东海银鲳（Ｐａｍｐｕｓ ａｒｇｅｎｔｅｕｓ）食性时对球型侧腕
水母（Ｐｌｅｕｒｏｂｒａｃｈｉａ ｇｌｏｂｏｓａ）和瓜水母（Ｂｅｒｏｅ ｃｕｃｕ⁃
ｍｉｓ）的 δ１３Ｃ、δ１５Ｎ值进行了分析，这两种小型水母的
δ１３Ｃ值平均为－１８．９５‰，δ１５Ｎ 值平均为 ５．３０‰．金鑫
等［１２］采用脂肪酸标记法和碳氮稳定同位素比值法
对蝶水母（Ｏｃｙｒｏｐｓｉｓ ｃｒｙｓｔａｌｌｉｎａ）、瓜水母（Ｂｅｒｏ ｃｕｃｕ⁃
ｍｉｓ）、四叶小舌水母（ Ｌｉｒｉｏｐｅ ｔｅｔｒａｐｈｙｌｌａ）、墨绿多管
水母 （ Ａｅｑｕｏｒｅａ ｃｏｅｒｕｌｅｓｃｅｎｓ）、双生水母 （Ｄｉｐｈｙｉｄａｅ
ｓｐｐ．）和沙海蜇（Ｎｅｍｏｐｉｌｅｍａ ｎｏｍｕｒａｉ）等 ６ 种东海常
见水母的食性进行了分析，结果表明，植食性桡足类
对于沙海蜇的食物贡献较小，沙海蜇虽个体较大，但
是其 δ１５Ｎ 特征值与几种小型水母较为相近，这可能
因为沙海蜇的摄食器官的直径很小，只能摄食
＜１ ｍｍ的食物． Ｕｙｅ［２３］报道了沙海蜇胃含物中存在
大量的桡足类与腹足类残壳，并根据沙海蜇口腕与肩
板末端的小吸口始终为 １ ｍｍ 而判断其主要摄食小
型和中性浮游动物．本研究对象海蜇与沙海蜇同属于
根口水母目，在消化循环结构上比较相似，成体海蜇
与沙海蜇的触手附属器不同，海蜇为棒状附属器，数
量相对较少，沙海蜇为丝状附属器，数量相对较多．
本文采用碳氮稳定同位素技术分析了辽东湾海
蜇的食性与营养级，对多种可能摄食的饵料生物的
贡献率进行了定量研究，结果表明，海蜇作为大型浮
游动物在辽东湾生态系统中对小型浮游动物的能量
传递起着关键的调控作用．由于辽东湾浮游动物数
量丰度相对较小，受浮游动物样品采集的数量限制，
本文仅针对浮游动物进行了 ３个个体大小等级的划
分，对于＜１０００ μｍ 的浮游动物的个体大小再进一
步细分，以及更细微的单一种类小型浮游动物对海
蜇生长的食物贡献分析有待进一步研究．
致谢　 本研究得到清华大学林光辉老师和辽宁省海洋水产
科学研究院王文波、李轶平、郭栋、王小林、于旭光、付杰等同
志的大力支持，谨致谢忱．
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平）． Ｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｓｔａｂｌｅ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｉｓｏｔｏｐｉｃ ｂａｓｅｌｉｎｅｓ ａｎｄ
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ｐｌａｎｋｔｏｎ ｉｎ ｊｅｌｌｙｆｉｓｈ ｒｅｌｅａｓｅ ａｒｅａ ｏｆ Ｌｉａｏｄｏｎｇ Ｂａｙ， Ｂｏｈａｉ
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［２８］ 　 Ｃａｉ Ｄ⁃Ｌ （蔡德陵）， Ｚｈａｎｇ Ｓ⁃Ｆ （张淑芳）， Ｚｈａｎｇ Ｊ
（张　 经）． Ｅｓｏｓｙｓｔｅｍ ｔｒｏｐｉｃ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｓｔｕｄｉｅｓ ａｓ ｔｒａｃｅｄ
ｂｙ ｎａｔｕｒａｌ ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｓｔａｂｌｅ ｉｓｏｔｏｐｅｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
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［３０］　 Ｓｕｎ Ｍ （孙　 明）， Ｄｏｎｇ Ｊ （董　 婧）， Ｚｈａｏ Ｙ （赵　
云）， ｅｔ ａｌ． Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ａｄｖａｎｃｅｄ ｍｅ⁃
ｔｅｐｈｙｒａｅ ｏｆ Ｎｅｍｏｐｉｌｅｍａ ｎｏｍｕｒａｉ ａｎｄ Ｒｈｏｐｉｌｅｍａ ｅｓｃｕｌｅｎ⁃
ｔｕｍ． Ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｉｎ Ｆｉｓｈｅｒｙ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ （渔业科学进展），
２０１０， ３１（１）： ４８－５３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３１］　 Ｐｅｎｇ Ｓ⁃Ｍ （彭士明）， Ｓｈｉ Ｚ⁃Ｈ （施兆鸿）， Ｙｉｎ Ｆ （尹
飞）， ｅｔ ａｌ． Ｆｅｅｄｉｎｇ ｈａｂｉｔｓ ｏｆ ｓｉｌｖｅｒ ｐｏｍｆｒｅｔ （ Ｐａｍｐｕｓ
ａｒｇｅｎｔｅｕｓ ） ｉｎ Ｅａｓｔ Ｃｈｉｎａ Ｓｅａ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｓｔａｂｌｅ ｉｓｏｔｏｐｅ
ｔｅｃｈｎｉｑｕｅｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ （生态学杂志），
２０１１， ３０（７）： １５６５－１５６９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
作者简介　 孙　 明，女 １９８１ 年生，副研究员．主要从事大型
水母生物生态学、渔业资源、稳定同位素生态学研究，发表论
文 ３０多篇． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｓｕｎｍｉｎｇ０４０８＠ １６３．ｃｏｍ
责任编辑　 肖　 红
孙明， 王彬， 李玉龙， 等． 基于碳氮稳定同位素技术研究辽东湾海蜇的食性和营养级． 应用生态学报， ２０１６， ２７（４）： １１０３－１１０８
Ｓｕｎ Ｍ， Ｗａｎｇ Ｂ， Ｌｉ Ｙ⁃Ｌ， ｅｔ ａｌ． Ｆｅｅｄｉｎｇ ｈａｂｉｔａｔｓ ａｎｄ ｔｒｏｐｈｉｃ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ Ｒｈｏｐｉｌｅｍａ ｅｓｃｕｌｅｎｔｕｍ Ｋｉｓｈｉｎｏｕｙｅ ｉｎ Ｌｉａｏｄｏｎｇ Ｂａｙ ｂａｓｅｄ ｏｎ ａｎａ⁃
ｌｙｚｉｎｇ ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｓｔａｂｌｅ ｉｓｏｔｏｐｅｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１６， ２７（４）： １１０３－１１０８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
８０１１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷