全 文 ：抗性烤烟品种根际微生物数量及功能多样性差异∗
蔡秋华１　 左进香１　 李忠环２ 　 张亚萍３ 　 赵永刚１ 　 邓　 巧２ 　 欧阳进２ 　 黄俊杰１ 　
喻　 路１　 邹　 健１　 赵正雄∗∗
（ １云南农业大学烟草学院， 昆明 ６５０２０１； ２云南省烟草公司昆明市公司， 昆明 ６５００５１； ３云南省烟草公司大理州公司， 云南大
理 ６７１０００）
摘　 要　 以青枯病和黑胫病不同抗性烤烟品种‘红花大金元’、‘云烟⁃８７’和‘Ｋ３２６’为材料
（对青枯病和黑胫病的抗性均表现为 Ｋ３２６＞云烟 ８７＞红大），在石林和寻甸两个不同生态区进
行田间试验，采用平板稀释计数法和 Ｂｉｏｌｏｇ技术研究不同抗性品种不同生育期根际微生物群
落动态及功能多样性的差异．结果表明： 烤烟根际土壤细菌、放线菌和微生物总量与品种抗性
均呈正相关，而真菌数量与品种抗性呈负相关；两地移栽后 ３５、５５和 ７５ ｄ 均有一致规律．不同
品种根际微生物对 ６类碳源的利用和碳源利用率（ＡＷＣＤ）存在一定差异，其中寻甸点移栽后
５５和 ７５ ｄ 抗病烤烟品种对糖类、氨基酸类、羧酸类、多聚物类和胺类的利用程度比感病品种
高，而移栽后 ７５ ｄ对酚酸类的利用刚好相反；移栽后 ５５ 和 ７５ ｄ 抗病品种的 ＡＷＣＤ值显著大
于感病品种．而石林点移栽后 ３５、５５和 ７５ ｄ根际微生物对 ６类碳源的利用能力和 ＡＷＣＤ值虽
与品种抗性无明显相关关系，但 ３个品种之间有显著差异．主成分分析表明，两地不同品种根
际微生物碳源利用特征均存在差异，且在 ＰＣ１ 和 ＰＣ２ 上有较好的体现，以移栽后 ５５ 和 ７５ ｄ
差异最显著．表明不同抗性品种间根际微生物的群落结构和功能多样性存在差异，且同一品
种因栽培环境的不同，其根际微生物的群落结构和功能多样性也有所变化．
关键词　 烤烟； 品种； 根际微生物； 功能多样性
∗云南省烟草公司科技计划项目（０７Ａ３０，０９Ａ３０，２０１２ＹＮ１２）和云南中烟工业公司科技计划项目资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｚｈａｏｚｘ０８０１＠ １６３．ｃｏｍ
２０１５⁃０１⁃２２收稿，２０１５⁃０９⁃１４接受．
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）１２－３７６６－０７　 中图分类号　 Ｓ１５２．７， Ｓ５１２．１　 文献标识码　 Ａ
Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｏｆ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｍｉｃｒｏｂｅ ｑｕａｎｔｉｔｙ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｍｏｎｇ ｔｈｒｅｅ ｆｌｕｅ⁃ｃｕｒｅｄ
ｔｏｂａｃｃｏ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ． ＣＡＩ Ｑｉｕ⁃ｈｕａ１， ＺＵＯ Ｊｉｎ⁃ｘｉａｎｇ１， ＬＩ Ｚｈｏｎｇ⁃ｈｕａｎ２，
ＺＨＡＮＧ Ｙａ⁃ｐｉｎｇ３， ＺＨＡＯ Ｙｏｎｇ⁃ｇａｎｇ１， ＤＥＮＧ Ｑｉａｏ２， ＯＵＹＡＮＧ Ｊｉｎ２， ＨＵＡＮＧ Ｊｕｎ⁃ｊｉｅ１， ＹＵ Ｌｕ１，
ＺＯＵ Ｊｉａｎ１， ＺＨＡＯ Ｚｈｅｎｇ⁃ｘｉｏｎｇ１ （ １ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｔｏｂａｃｃｏ Ｓｃｉｅｎｃｅ， Ｙｕｎｎａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，
Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５０２０１， Ｃｈｉｎａ； ２Ｋｕｎｍｉｎｇ Ｔｏｂａｃｃｏ Ｃｏｍｐａｎｙ， Ｙｕｎｎａｎ Ｔｏｂａｃｃｏ Ｃｏｍｐａｎｙ， Ｋｕｎｍｉｎｇ
６５００５１， Ｃｈｉｎａ； ３Ｄａｌｉ Ｔｏｂａｃｃｏ Ｃｏｍｐａｎｙ， Ｙｕｎｎａｎ Ｔｏｂａｃｃｏ Ｃｏｍｐａｎｙ， Ｄａｌｉ ６７１０００， Ｙｕｎａｎ， Ｃｈｉ⁃
ｎａ） ． ⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．， ２０１５， ２６（１２）： ３７６６－３７７２．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｆｉｅｌｄ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ ｗｅｒｅ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ ｉｎ Ｓｈｉｌｉｎ ａｎｄ Ｘｕｎｄｉａｎ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ ｔｏ ｓｔｕｄｙ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅ⁃
ｒｅｎｃｅ ｏｆ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｍｉｃｒｏｂｅ ｑｕａｎｔｉｔｙ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｗｉｔｈ ｐｌａｔｅ ｃｕｌｔｕｒｅ ｍｅｔｈｏｄ ａｎｄ Ｂｉｏｌｏｇ
ｔｅｃｈｎｉｑｕｅ ａｍｏｎｇ Ｈｏｎｇｄａ （ ｈｉｇｈ ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｉｌｉｔｙ， Ｓ）， Ｙｕｎ８７ （ｍｉｄｄｌｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ， ＭＲ） ａｎｄ Ｋ３２６
（ｈｉｇｈ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ， Ｒ）， ｔｈｒｅｅ ｆｌｕｅ⁃ｃｕｒｅｄ ｔｏｂａｃｃｏ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｂａｃｔｅｒｉａｌ ｗｉｌｔ
ａｎｄ ｂｌａｃｋ ｓｈａｎｋ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ａｍｏｕｎｔｓ ｏｆ ｂａｃｔｅｒｉａ， ａｃｔｉｎｏｍｙｃｅｔｅｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｔｏｔａｌ
ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｍｉｃｒｏｂｅｓ ｉｎ ｔｏｂａｃｃｏ ｐｌａｎｔｓ’ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｃｕｌｔｉｖａｒ’ｓ ｒｅ⁃
ｓｉｓｔａｎｃｅ， ｗｈｉｌｅ ｉｔ ｗａｓ ｏｐｐｏｓｉｔｅ ｆｏｒ ｔｈｅ ｆｕｎｇｉ． Ｔｈｅ ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔ ｔｅｎｄｅｎｃｙ ｗａｓ ｏｂｔａｉｎｅｄ ｎｏｔ ｏｎｌｙ ａｔ ３５ ｄ，
５５ ｄ ａｎｄ ７５ ｄ ａｆｔｅｒ ｔｒａｎｓｐｌａｎｔｉｎｇ， ｂｕｔ ａｌｓｏ ａｔ ｔｗｏ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｓｉｔｅｓ． Ｃｕｌｔｉｖａｒ ａｎｄ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｃｏｎ⁃
ｄｉｔｉｏｎｓ ｇｒｅａｔｌｙ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｔｈｅ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｉｘ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｃａｒｂｏｎ ｓｏｕｒｃｅ ｂｙ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｉｃ ｍｉｃｒｏｂｅｓ， ａｓ ｗｅｌｌ
ａｓ ｔｈｅ ＡＷＣＤ ｖａｌｕｅ． Ｉｎ Ｘｕｎｄｉａｎ ｓｉｔｅ， ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｉｃ ｍｉｃｒｏｂｅｓ’ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｓ， ａｍｉｎｏ
ａｃｉｄｓ， ｃａｒｂｏｘｙｌｉｃ ａｃｉｄｓ， ｐｏｌｙｍｅｒｓ， ａｍｉｎｅｓ ａｎｄ ｔｈｅ ＡＷＣＤ ｖａｌｕｅ ｗｅｒｅ ａｌｌ ｈｉｇｈｅｒ ａｔ ５５ ｄ ａｎｄ ７５ ｄ
ａｆｔｅｒ ｔｒａｎｓｐｌａｎｔｉｎｇ ｆｏｒ ｔｈｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｃｕｌｔｉｖａｒ ｔｈａｎ ｔｈｅ ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ ｏｎｅ， ｂｕｔ ｉｔ ｗａｓ ｏｐｐｏｓｉｔｅ ａｔ ７５ ｄ ａｆｔｅｒ
ｔｒａｎｓｐｌａｎｔｉｎｇ ｆｏｒ ｔｈｅ ｐｈｅｎｏｌｉｃ ａｃｉｄｓ． Ｉｎ Ｓｈｉｌｉｎ， ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｅｘｉｓｔｅｄ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｃｕｌｔｉ⁃
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 １２月　 第 ２６卷　 第 １２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｄｅｃ． ２０１５， ２６（１２）： ３７６６－３７７２
ｖａｒｓ ａｔ ３５ ｄ， ５５ ｄ ａｎｄ ７５ ｄ ａｆｔｅｒ ｔｒａｎｓｐｌａｎｔｉｎｇ ｆｏｒ ｔｈｅ ｉｎｄｉｃｅｓ ｍｅｎｔｉｏｎｅｄ ａｂｏｖｅ， ａｌｔｈｏｕｇｈ ｔｈｅｙ ｗｅｒｅ
ｎｏｔ ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔ ｗｉｔｈ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ’ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ． Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ （ＰＣ） ａｎａｌｙｓｉｓ ｅｖｅｎ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｕｔｉｌｉ⁃
ｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｃａｒｂｏｎ ｓｏｕｒｃｅｓ ｂｙ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ ｄｉｆｆｅｒｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｃｕｌｔｉ⁃
ｖａｒｓ ａｔ ｔｈｅ ｔｗｏ ｓｉｔｅｓ， ａｎｄ ｉｔ ｗａｓ ｂｅｔｔｅｒ ｒｅｆｌｅｃｔｅｄ ｂｙ ＰＣ１ ａｎｄ ＰＣ２ ａｔ ５５ ｄ ａｎｄ ７５ ｄ ａｆｔｅｒ ｔｒａｎｓｐｌａｎ⁃
ｔｉｎｇ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｉｎ ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ， ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
ｗｅｒｅ ｇｒｅａｔｌｙ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｎｏｔ ｏｎｌｙ ｂｙ ｔｈｅ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ’ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｉｎ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ， ｂｕｔ ａｌｓｏ ｂｙ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ
ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｆｌｕｅ⁃ｃｕｒｅｄ ｔｏｂａｃｃｏ； ｖａｒｉｅｔｙ； ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍ； ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ．
　 　 微生物是土壤的重要组成之一．一方面微生物
群落对土壤生态系统中的营养元素循环、有机物质
的合成和分解、土壤肥力的保持和提高、生态环境的
改善、作物生长发育的调节、植物病虫害防治等方面
有着极其重要的作用［１］，另一方面微生物也会对植
物生长产生不利影响，如植物病原物的侵害，某些微
生物的代谢产物抑制植物的生长等［２］ ．许多研究发
现，农业生产中土传病害的发生与作物根际微生物
的数量、区系组成和群落结构密切相关，植物土传病
害的发生在一定程度上是根际土壤微生物群体相互
作用的结果［３－４］ ．丰富而稳定的土壤微生物多样性有
利于保持土壤肥力、防控土传病害、促进农业增产和
提高产品质量．当微生物群落结构越丰富、物种越均
匀、多样性越高时，对抗病原菌的综合能力就越强，
越有助于土传病原菌的抑制，达到间接防治的效
果［５－６］ ．因此，在农业生产中客观分析土壤微生物多
样性变化以及微生物群落结构特征对研究和控制土
传病害有很好的帮助．以往对小麦［７］、水稻［８］、大
豆［９－１０］、棉花［１１－１２］、西瓜［２］、黄瓜［１３］等作物根际微
生物与土传病害发生关系的研究也说明了这一点．
上述作物抗感品种间根际微生物群落结构存在差
异，且抗性品种根际土壤微生物多样性总体优于感
病品种．
烟草青枯病和黑胫病是烟草生产中经常发生且
危害较大的两种土传病害．其中，青枯病是由青枯劳
尔氏菌 （Ｒａｌａｔｏｎｉａ ｓｏｌａｎａｃｅａｒｕｍ）引起的细菌性病
害；而黑胫病则是由鞭毛菌亚门疫霉属 Ｐｈｙｔｏｐｈｔｈｏｒａ
ｎｉｃｏｔｉａｎａｅ真菌侵染引起［１４］ ． ‘Ｋ３２６’、‘云烟 ８７’和
‘红花大金元’（简称‘红大’）是我国当前烤烟生产
中的主要栽培品种，但其对青枯病和黑胫病的抗性
有很大差异，普遍认为 Ｋ３２６＞云烟 ８７＞红大［１５－１７］ ．这
种差异与根际土壤微生物数量及多样性之间有何关
系目前还不太清楚．基于此，本试验以上述 ３ 个烤烟
品种为材料，在寻甸和石林两个生态区进行田间试
验，采用平板稀释计数和Ｂｉｏｌｏｇ方法研究不同品种、
不同生育期根际微生物的群落结构特征和功能多样
性，初步探索根际微生物与品种抗性、生育期以及生
态环境之间的关系，从而为烤烟土传病害的防治提
供一定的理论依据．
１　 材料与方法
１􀆰 １　 试验地概况
于 ２０１３年 ４—９月在云南省昆明市寻甸科技试
验基地 （ ２３° ３２′ Ｎ、 １０３° １３′ Ｅ）和石林县路星村
（２４°９７′ Ｎ、１０３°４０′ Ｅ）分别进行试验，两地海拔为
１９５３．５和 １６７４ ｍ．烤烟大田生长期间，月均气温分别
为 １６．６ ～ ２１ ℃和 １８． １０ ～ ２１． ７０ ℃，降雨量分别为
５２２．５和 ５８８．７ ｍｍ，土壤质地分别为壤土和砂壤土．
两试验地的土壤理化性状分别为：有机质 ２８． ５８、
３０􀆰 １９ ｇ·ｋｇ－１，碱解氮 １０７．８１、２０８．９７ ｍｇ·ｋｇ－１， 速
效磷 ４４．６９、５０． ７２ ｍｇ·ｋｇ－１，速效钾 ２１０． ５８、９４． １１
ｍｇ·ｋｇ－１，ｐＨ ７．２１、６．０４．
１􀆰 ２　 试验设计
设 Ｋ３２６、云烟 ８７、红大 ３个品种处理，每处理 ３
次重复，小区采用随机区组设计．
两地烤烟的种植、管理和收获均按当地习惯种
植方式进行． 寻甸试验点红大品种施 Ｎ ５２􀆰 ５
ｋｇ·ｈｍ－２、Ｐ２Ｏ５ １０５ ｋｇ·ｈｍ
－２和 Ｋ２Ｏ １５７．５ ｋｇ·ｈｍ
－２，
采用专用复合肥作为基肥一次施入；而云烟 ８７ 和
Ｋ３２６两品种均施 Ｎ １１２． ５０ ｋｇ·ｈｍ－２、Ｐ２ Ｏ５ ３０􀆰 ７５
ｋｇ·ｈｍ－２和Ｋ２Ｏ ２２３．５５ ｋｇ·ｈｍ
－２，其中除氮肥的 １８％
按当地追肥习惯于移栽后 １５ ｄ 采用硝酸钾兑水浇施
外，其余氮、钾肥和全部的磷肥均于移栽前以塘施形
式基施．石林试验点红大品种施 Ｎ ４８ ｋｇ·ｈｍ－２、Ｐ２Ｏ５
７２ ｋｇ·ｈｍ－２和 Ｋ２Ｏ ２６５．５５ ｋｇ·ｈｍ
－２，其中除氮肥的
２５％按当地追肥习惯于移栽后 １５ ｄ 采用复合肥兑
水浇施外，其余氮、钾肥和全部的磷肥均于移栽前以
塘施形式基施；云烟 ８７ 和 Ｋ３２６ 两品种施 Ｎ ９９
ｋｇ·ｈｍ－２、Ｐ２Ｏ５ １６５ ｋｇ·ｈｍ
－２和 Ｋ２Ｏ ３１９􀆰 ５５ ｋｇ·ｈｍ
－２，
其中除氮肥的 ３５％按当地追肥习惯于移栽后 １５ ｄ
采用复合肥兑水浇施外，其余氮、钾肥和全部的磷肥
均于移栽前以塘施形式基施．
７６７３１２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 蔡秋华等： 抗性烤烟品种根际微生物数量及功能多样性差异　 　 　 　 　 　
寻甸试验点每小区植烟 ６６ 株，株行距为
５０ ｃｍ×１２０ ｃｍ，小区面积 ３９．６ ｍ２；石林试验点每小
区植烟 ７２ 株，株行距为 ５５ ｃｍ×１２０ ｃｍ，小区面积
４７．５２ ｍ２ ．烤烟生长期间不打杀菌剂，常规管理．
１􀆰 ３　 土样采集
于移栽后 ３５、５５ 和 ７５ ｄ，按小区五点取样法选
取采样点，采用抖根法采集根际土样，混匀后放入无
菌自封袋中，用冰盒带回实验室，放入 ４ ℃冰箱保
存，用于根际土壤可培养微生物数量及功能多样性
的测定．
１􀆰 ４　 微生物数量和功能多样性分析
细菌、真菌、放线菌数量分析采用稀释平板法，
细菌采用牛肉膏蛋白胨培养基、真菌采用马丁氏培
养基、放线菌采用高氏一号培养基［１８］培养．采用
Ｂｉｏｌｏｇ⁃Ｅｃｏ微平板法研究烤烟根际土壤微生物功能
多样性，具体操作如下：称取 １０．０ ｇ 土壤加入 ９０ ｍＬ
无菌的 ０． ８５％的 ＮａＣ１ 溶液中，在摇床上振荡 ３０
ｍｉｎ，将土壤样品稀释至 １０－３，吸取 １５０ μＬ稀释液至
ＥＣＯ板的微孔中，接种好的板置于 ２５ ℃恒温培养，
每隔 ２４ ｈ在 Ｂｉｏｌｏｇ ＥｍａｘＴＭ自动读盘机上用 Ｂｉｏｌｏｇ
Ｒｅａｄｅｒ ４．２软件（Ｂｉｏｌｏｇ，Ｈａｙｗａｒｄ，ＣＡ，ＵＳＡ）读取 ５９０
ｎｍ波长的光密度值，培养时间为 １９２ ｈ．以 ３１ 个孔
的平均光密度（ＡＷＣＤ）作为整体活性的有效指数．
采用培养 １２０ ｈ的数据进行土壤微生物碳源利用分
析和主成分分析［１９］ ．
平均光密度（ＡＷＣＤ）：
ＡＷＣＤ ＝∑（Ａｉ － Ａｉ １） ／ ３１
６类碳源利用率的平均吸光值：
ＡＷＣＤ′ ＝∑（Ａｉ － Ａｉ １） ／ ｎ
式中：Ａｉ为第 ｉ 孔的相对吸光度；Ａｉ １为 ＥＣＯ 板空白
微孔的相对吸光度；ｎ为所选的碳源总数．
Ｂｉｏｌｏｇ微平板中具有 ６ 类碳源，共 ３１ 种，各孔
碳源包括糖类 １０种，氨基酸类 ６种，羧酸类 ７ 种，多
聚物类 ４种，酚酸类 ２种，胺类化合物 ２种．
１􀆰 ５　 数据处理
采用 Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ Ｅｘｃｅｌ ２０１０ 和 ＳＰＳＳ １９．０ 软件进
行数据统计检验，采用邓肯法对不同品种处理间的
差异显著性进行检验（α＝ ０．０５）．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 不同品种大田根际土壤可培养微生物数量
从图 １ 可以看出，烤烟根际土壤的可培养微生
物数量因品种和生育期的不同而存在差异．Ｋ３２６、云
烟 ８７和红大 ３个品种烤烟根际可培养细菌数量均
随生育进程呈先增加后减少的趋势，并在移栽后 ５５
ｄ达到最大．不同品种间，以 Ｋ３２６ 根际细菌数量最
多，云烟 ８７次之，红大最低；寻甸和石林两个试验点
在移栽后 ３５、５５ 和 ７５ ｄ 变化规律基本一致．其中，
Ｋ３２６在移栽后 ３５和 ５５ ｄ 时与红大之间差异显著，
在移栽 ３５ ｄ时与云烟 ８７ 差异明显；两个试验点规
律一致．而云烟 ８７ 移栽后 ３５ 和 ５５ ｄ 时在寻甸试验
点与红大之间差异显著，但在石林点差异不明显．
不同品种间根际可培养放线菌数量差异与细菌
情况类似，总体以 Ｋ３２６ 最高，云烟 ８７ 次之，红大最
低；两地 ３个时间段变化趋势一致．其中，寻甸移栽后
７５ ｄ、石林移栽后 ５５ ｄ时 ３个品种间总体差异显著．
就根际可培养真菌数量而言，３ 个品种移栽后
３５和 ５５ ｄ时的差异较小，至移栽后 ７５ ｄ 时差异趋
于明显，此时红大根际土壤可培养真菌数量最高，云
烟 ８７次之，Ｋ３２６最低；寻甸和石林两地结果一致．
不同品种间根际土壤微生物总量差异与根际细菌
情况相似，３个时间段总体以 Ｋ３２６ >云烟 ８７ >红大，其
中 Ｋ３２６与红大间移栽后 ３５和 ５５ ｄ差异均显著．
２􀆰 ２　 不同品种根际土壤微生物对碳源总利用能力
的变化
平均颜色变化率（ＡＷＣＤ）反映了土壤微生物的
代谢活性，是土壤微生物群落利用单一碳源的重要
指标［２０］ ．试验中寻甸和石林两试验点各品种根际微
生物 ＡＷＣＤ值随生育进程均呈先增加后减小的趋
势（表 １）．寻甸点移栽后 ３５ ｄ时无明显差异，但移栽
后 ５５和 ７５ ｄ时皆以 Ｋ３２６＞云烟 ８７＞红大，３ 个品种
间差异显著．而在石林点，烤烟整个生育期的根际微
生物 ＡＷＣＤ 值均表现为红大＞Ｋ３２６＞云烟 ８７，三者
间有明显差异．
２􀆰 ３　 不同品种根际土壤微生物对不同类型碳源利
用能力的差异
研究土壤微生物对不同碳源利用能力的差异，
表 １　 不同抗性品种根际土壤微生物 ＡＷＣＤ值 （１２０ ｈ）
Ｔａｂｌｅ １　 ＡＷＣＤ ｖａｌｕｅ ｏｆ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ （１２０ ｈ）
移栽后天数
Ｄａｙｓ ａｆｔｅｒ
ｔｒａｎｓｐｌａｎｔｉｎｇ
寻甸 Ｘｕｎｄｉａｎ
红大
Ｈｏｎｇｄａ
云烟⁃８７
Ｙｕｎ⁃８７
Ｋ３２６
石林 Ｓｈｉｌｉｎ
红大
Ｈｏｎｇｄａ
云烟⁃８７
Ｙｕｎ⁃８７
Ｋ３２６
３５ ０．７６４ａ ０．６９２ａ ０．６６６ａ ０．３８４ａ ０．１８０ｃ ０．２４５ｂ
５５ ０．９１４ｃ １．０００ｂ １．１７８ａ ０．６２１ａ ０．２４３ｃ ０．３５４ｂ
７５ ０．５２９ｃ ０．７３８ｂ ０．９０３ａ ０．４７０ａ ０．１５０ｃ ０．２９７ｂ
同行不同字母表示同一试验点品种间差异显著（Ｐ＜０．０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｒｏｗ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｆｏｒ ｔｈｅ
ｓａｍｅ ｓｉｔｅ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ．
８６７３ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
图 １　 不同抗性品种不同生育期根际土壤可培养微生物数量
Ｆｉｇ．１　 Ｃｕｌｔｕｒｅｄ ｍｉｃｒｏｂｅ ｑｕａｎｔｉｔｙ ｉｎ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｓｏｉｌ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｓｔａｇｅｓ．
ＸＤ： 寻甸 Ｘｕｎｄｉａｎ； ＳＬ： 石林 Ｓｈｉｌｉｎ； Ｈ： 红大 Ｈｏｎｇｄａ； Ｙ： 云烟 ８７ Ｙｕｎ８７； Ｋ： Ｋ３２６． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ． 不同字母表示品种间差异显著（Ｐ
＜０􀆰 ０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ．
有助于全面了解微生物群落代谢功能特性［２１］ ．从表
２可以看出，３ 个品种根际土壤微生物对碳水化合
物、氨基酸类、羧酸类的利用随生育期呈先增加后减
小的趋势，而对聚合物、胺类和酚酸类的利用则无明
显规律．
烟株根际土壤微生物对 Ｂｉｏｌｏｇ ＥＣＯ 板中每一
种碳源的利用能力因品种和试验所在环境不同而有
一定差异．就碳水化合物、氨基酸类、羧酸类、聚合物
和胺类等 ５类碳源利用情况而言，寻甸试验点总体
表现为 Ｋ３２６＞云烟 ８７＞红大，其中 Ｋ３２６与红大两品
种间总体差异显著；而在石林试验点则以红大 ＞
Ｋ３２６＞云烟 ８７，红大与云烟 ８７ 间有明显差异．从酚
酸利用情况来看，寻甸点移栽后 ３５ 和 ５５ ｄ 以 Ｋ３２６
明显最高，云烟 ８７ 次之，红大最低；而移栽后 ７５ ｄ
则相反．石林点移栽后 ５５ 和 ７５ ｄ 均以云烟 ８７ 明显
高于其余两品种．
９６７３１２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 蔡秋华等： 抗性烤烟品种根际微生物数量及功能多样性差异　 　 　 　 　 　
表 ２　 不同抗性品种根际土壤微生物对 ６ 类碳源的利用强度（１２０ ｈ）
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｏｎ ｓｉｘ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｃａｒｂｏｎ ｓｏｕｒｃｅ ｂｙ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ
（１２０ ｈ）
试验点
Ｔｅｓｔ
ｓｉｔｅ
移栽后天数
Ｄａｙｓ ａｆｔｅｒ
ｔｒａｎｓｐｌａｎｔｉｎｇ
品种
Ｃｕｌｔｉｖａｒ
碳源类型 Ｃａｒｂｏｎ ｓｏｕｒｃｅ ｔｙｐｅ
碳水化合物
Ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅ
氨基酸类
Ａｍｉｎｏ ａｃｉｄｓ
羧酸类
Ｃａｒｂｏｘｙｌｉｃ ａｃｉｄｓ
聚合物
Ｐｏｌｙｍｅｒｓ
胺类
Ａｍｉｎｅｓ
酚酸类
Ｐｈｅｎｏｌｉｃ ａｃｉｄｓ
寻甸 ３５ 红大 Ｈｏｎｇｄａ １．０５０ａ １．１５７ａ ０．７１７ａ ０．１４２ｃ ０．１７７ｃ ０．１５８ｃ
Ｘｕｎｄｉａｎ 云烟 ８７ Ｙｕｎ８７ ０．６７４ｂ ０．９０７ｂ ０．７９３ａ ０．４９０ｂ ０．３８９ｂ ０．４８７ｂ
Ｋ３２６ ０．７２０ｂ ０．７７９ｂ ０．４３７ｂ ０．６１４ａ ０．６６８ａ ０．９５２ａ
５５ 红大 Ｈｏｎｇｄａ １．２０９ｂ １．２７０ｂ ０．６２７ｂ ０．８０５ｂ ０．３１８ｃ ０．１８９ｃ
云烟 ８７ Ｙｕｎ８７ １．２２５ｂ １．２１９ｂ ０．８６３ａ ０．８３２ｂ ０．５６６ｂ ０．４６３ｂ
Ｋ３２６ １．３９１ａ １．５２４ａ ０．８６６ａ １．０７５ ａ ０．６７３ａ ０．８７４ａ
７５ 红大 Ｈｏｎｇｄａ ０．６４８ｂ ０．６１７ｂ ０．５５５ｂ ０．２６２ｃ ０．２４４ｂ ０．３９３ａ
云烟 ８７ Ｙｕｎ８７ ０．８０２ａｂ １．０７３ａ ０．７３１ｂ ０．４０７ｂ ０．５２７ａ ０．３１８ａｂ
Ｋ３２６ ０．９８１ａ １．２３４ａ １．００８ａ ０．４９０ａ ０．６０２ａ ０．２８６ｂ
石林 ３５ 红大 Ｈｏｎｇｄａ ０．３４７ａ ０．３８４ａ ０．２６４ａ ０．５８４ａ ０．５１２ａ ０．４６５ａ
Ｓｈｉｌｉｎ 云烟 ８７ Ｙｕｎ８７ ０．２１７ａ ０．１４６ｂ ０．０８５ｂ ０．３２１ｂ ０．１８７ｂ ０．１４２ｃ
Ｋ３２６ ０．３０４ａ ０．１８５ｂ ０．１２２ｂ ０．３９１ａ ０．１８４ｂ ０．３２７ｂ
５５ 红大 Ｈｏｎｇｄａ ０．８６８ａ ０．７７６ａ ０．４６７ａ ０．３７３ａ ０．３５５ａ ０．２２０ｂ
云烟 ８７ Ｙｕｎ８７ ０．２５５ｃ ０．１７１ｃ ０．２３８ｃ ０．３３３ａ ０．１７７ｃ ０．３０２ａ
Ｋ３２６ ０．３９２ｂ ０．３８９ｂ ０．３２９ｂ ０．３６２ａ ０．２５６ｂ ０．２２９ｂ
７５ 红大 Ｈｏｎｇｄａ ０．５８４ａ ０．５１２ａ ０．４４２ａ ０．４４２ａ ０．３８５ａ ０．１４３ｂ
云烟 ８７ Ｙｕｎ８７ ０．１６０ｃ ０．０７８ｃ ０．１９７ｂ ０．１９７ｃ ０．０５１ｂ ０．１９５ａ
Ｋ３２６ ０．３０８ｂ ０．３２２ｂ ０．２８６ａ ０．２８６ｂ ０．０７３ｂ ０．１０１ｂ
同列不同字母表示同一试验点品种间差异显著（Ｐ＜０．０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｓａｍｅ
ｓｉｔｅ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ．
２􀆰 ４　 不同品种根际土壤微生物碳源利用的主成分
分析
应用主成分分析（ＰＣＡ），从 ３１个变量中提取第
１主成分（ＰＣ１）和第 ２ 主成分（ＰＣ２）来表征变量的
特征．通过 ＰＣ１和 ＰＣ２的得分图来表征微生物群落
碳源代谢特征，并根据微生物对各种碳源利用的因
子权重值，比较各处理在碳源利用上的差异，可以直
观地反映出不同处理土壤微生物群落功能多样性的
变化［２２］ ．从图 ２ 可以看出，随生育期的推进，不同时
间段 ＰＣ１和 ＰＣ２ 对微生物群落结构差异的累积方
差贡献率分别达 ４５．７％（移栽后 ３５ ｄ）、６２．８％（移栽
后 ５５ ｄ）和 ５０．４％（移栽后 ７５ ｄ）．移栽后 ３５、５５和 ７５
ｄ，寻甸点种植的 ３ 个品种（ＸＨ、ＸＫ、ＸＹ）在 ＰＣ１ 和
ＰＣ２上皆有较好分离，其中以 ＰＣ２ 上的分离较大，
即 Ｋ３２６和云烟 ８７、云烟 ８７和红大、红大和 Ｋ３２６均
被 ＰＣ２较好分离．而在石林点，３个品种（ＳＨ、ＳＫ、ＳＹ）
移栽后 ３５ ｄ无明显分离，后期（移栽后 ５５和 ７５ ｄ）分
离逐渐增大，其中 Ｋ３２６和云烟 ８７两品种移栽后 ５５ ｄ
在 ＰＣ２上、移栽后 ７５ ｄ在 ＰＣ１上体现了较好的分离；
红大与 Ｋ３２６、云烟 ８７间移栽后 ５５ ｄ 在 ＰＣ１上、移栽
后 ７５ ｄ在 ＰＣ２上有较好分离．３个时期两地烤烟品种
均在 ＰＣ１上体现了很好的分离，说明烤烟生长越旺
盛则 ＰＣ１和 ＰＣ２ 的累积方差贡献率越高；不同品种
烤烟根际微生物对碳源的利用特征存在差异，且在生
育后期较为明显．而对同一烤烟品种来说，两地对碳
源利用的差异在 ＰＣ１上有较好的体现．
图 ２　 两地不同品种烟株根际微生物的碳源利用特征主成分分析
Ｆｉｇ．２　 Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｃａｒｂｏｎ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｂｙ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｍｉｃｒｏｂｅ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ｉｎ ｔｗｏ ｓｉｔｅｓ．
０７７３ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
３　 讨　 　 论
试验结果表明，不同抗性烤烟品种根际土壤微
生物数量及其群落结构和功能多样性皆存在差异．
试验中尽管两地的细菌数量均随生育期进程呈先增
加后减少，真菌数量随生育期进程呈先减少后增加，
放线菌数量在寻甸试验区随生育期逐渐增加，而石
林试验区随生育期先增加后减少，但两地移栽后
３５、５５和 ７５ ｄ时烤烟根际可培养细菌、放线菌数量
和微生物总量皆与品种抗性呈正相关，而真菌数量
与品种抗性基本呈负相关．这与前人研究结果一
致［１４，２３］ ．研究表明，土壤中细菌数量的增加有利于土
壤养分的转化，能为植物的生长提供良好的环境，并
且为有机、无机物的转化提供了理想的条件；而土壤
中放线菌数量的增加不仅能促进土壤有机质转化，
还能产生抗生素，对其他有害微生物起到一定的拮
抗作用．同时，细菌和放线菌的增加成为烤烟根际土
壤的优势菌群，一定程度上能有效地降低根际真菌
数量，且与病原微生物竞争养分，间接达到抑制有害
微生物的生长，使根际微生物区系向健康的方向发
展［２４－２５］ ．
根际土壤微生物对糖类、氨基酸类、羧酸类、多
聚物类、酚酸类和胺类 ６ 类碳源的利用能力及其
ＡＷＣＤ值在一定程度上反映着微生物的群落结构
和功能多样性［２６］ ．一般认为，根际土壤微生物对糖
类、氨基酸类、羧酸类、多聚物类、胺类和酚酸类的利
用程度愈高，土传病害发生愈轻［２０］；而 ＡＷＣＤ 值则
与土传病害发生呈负相关关系［２７－２８］ ．从本试验来
看，不同抗性品种间上述指标有明显差异．试验中，
寻甸点烤烟移栽后 ５５ 和 ７５ ｄ，抗病品种对糖类、羧
酸类、氨基酸类、聚合物和胺类的利用及其 ＡＷＣＤ
值均比感病品种高，而移栽后 ７５ ｄ 酚酸类则相反．
石林点根际土壤微生物对上述碳源的利用及其
ＡＷＣＤ值虽与品种抗性无明显相关关系，但 ３ 个品
种间也有显著差异．主成分分析进一步表明，寻甸点
３个品种移栽后 ３５、５５和 ７５ ｄ根际微生物的碳源利
用特征均出现显著差异；石林点 ３ 个品种移栽后 ３５
ｄ差异较小，但移栽后 ５５和 ７５ ｄ时差异逐渐明显．
试验中同一烤烟品种在不同区域种植，其根际
微生物数量及群落结构和功能多样性存在差异．分
析发现，根际微生物数量主要与品种抗性和生育期
有关，而代谢功能多样性受生态环境的影响较大，进
一步证实烟株根际土壤微生物除因品种不同而有所
差异外，也受栽培环境等因素的影响．这为生产中如
何更好地防控土传病害提供了思路．因此，种植烤烟
时应根据当地情况因地制宜选择栽培品种，并结合
施肥、土壤改良以及优化栽培技术等手段调节土壤
微生物区系，以实现减少病害发生和降低农药使用
的目的．
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ｓｕｂｓｔｉｔｕｔｉｏｎ ｏｆ ａ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ． Ｃａｎａｄｉａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
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（陈志和）， ｅｔ ａｌ． Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ｏｆ ｂａｃｔｅｒｉａ ｏｎ
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２８５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
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（王敬国）． Ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｍｉｃｒｏｆｌｏｒａ ｉｎ ｔｈｅ ｒｈｉｚｏｐｌａｎｅ ａｎｄ
ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｉｓｅａｓｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｓｏｙｂｅａｎ ｃｕｌｔｉ⁃
ｖａｒｓ． Ⅰ． Ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｍｉｃｒｏｆｌｏｒａ ｉｎ ｔｈｅ ｒｈｉｚｏｐｌａｎｅ ａｎｄ ｒｈｉ⁃
ｚｏｓｐｈｅｒｅ ｏｆ ｓｏｙｂｅａｎ ｕｎｄｅｒ ｎｏｒｍａｌ ｒｏｔａｔｉｏｎ ｃｒｏｐｐｉｎｇ ｃｏｎ⁃
ｄｉｔｉｏｎ． Ｐｌａｎｔ Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ａｎｄ Ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ Ｓｃｉｅｎｃｅ （植物营养
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［１０］　 Ｃｈｅｎ Ｈ⁃Ｙ （陈宏宇）， Ｌｉ Ｘ⁃Ｍ （李晓鸣）， Ｗａｎｇ Ｊ⁃Ｇ
（王敬国）． Ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｍｉｃｒｏｆｌｏｒａ ｉｎ ｔｈｅ ｒｈｉｚｏｐｌａｎｅ ａｎｄ
１７７３１２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 蔡秋华等： 抗性烤烟品种根际微生物数量及功能多样性差异　 　 　 　 　 　
ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｉｓｅａｓｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｓｏｙｂｅａｎ ｃｕｌｔｉ⁃
ｖａｒｓ． Ⅱ． Ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｍｉｃｒｏｆｌｏｒａ ｉｎ ｔｈｅ ｒｈｉｚｏｐｌａｎｅ ａｎｄ ｒｈｉ⁃
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ｏｆ ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍ ｒｅｓｔｏｒｅｄ ｓｏｉｌｓ ｕｎｄｅｒ ｓｅｍｉａｒｉｄ ｃｌｉｍａｔｅ． Ｓｏｉｌ
Ｂｉｏｌｏｇｙ ＆ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２０１３， ２２： １２－２１
［２１］　 Ｗｅｂｅｒ ＫＰ， Ｇｒｏｖｅ ＪＡ， Ｇｅｈｄｅｒ Ｍ， ｅｔ ａｌ． Ｄａｔａ ｔｒａｎｓｆｏｒ⁃
ｍａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｔｈｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ⁃ｌｅｖｅｌ ｓｕｂｓｔｒａｔｅ ｕｔｉ⁃
ｌｉｚａｔｉｏｎ ｄａｔａ ｆｒｏｍ ｍｉｃｒｏｐｌａｔｅｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ
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［２２］　 Ｇａｒｌａｎｄ ＪＬ． Ａｎａｌｙｓｉｓ ａｎｄ ｉｎｔｅｒｐｒｅｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ⁃
ｌｅｖｅｌ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｐｒｏｆｉｌｅｓ ｉｎ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｅｃｏｌｏｇｙ． ＦＥＭＳ
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［２３］　 Ｗａｎｇ Ｇ （王　 戈）， Ｙａｎｇ Ｈ⁃Ｗ （杨焕文）， Ｚｈａｏ Ｚ⁃Ｘ
（赵正雄）， ｅｔ ａｌ． Ｍｉｃｒｏｂｅ ｑｕａｎｔｉｔｙ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｄｉｖｅｒ⁃
ｓｉｔｙ ｉｎ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ｏｆ ｆｌｕｅ⁃ｃｕｒｅｄ ｔｏ⁃
ｂａｃｃｏ． Ｐｌａｎｔ Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ａｎｄ Ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ Ｓｃｉｅｎｃｅ （植物营养
与肥料学报）， ２０１２， １８（２）： ４５１－４５８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２４］　 Ｙｕａｎ Ｙ⁃Ｙ （袁英英）， Ｌｉ Ｍ⁃Ｑ （李敏清）， Ｈｕ Ｗ （胡
伟）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ｏｎ ｔｏｍａ⁃
ｔｏ ｂａｃｔｅｒｉａｌ ｗｉｌｔ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｇｒｏ⁃
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ （农业环境科学学报）， ２０１１， ３０
（７）： １３４４－１３５０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２５］　 Ｚｈａｎｇ Ｙ⁃Ｗ （张云伟）， Ｘｕ Ｚ （徐　 智）， Ｔａｎｇ Ｌ （汤
利）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｏｒｇａｎｉｃ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒｓ ｏｎ ｔｈｅ
ｍｉｃｒｏｂｅｓ ｉｎ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｉｃ ｓｏｉｌ ｏｆ ｆｌｕｅ⁃ｃｕｒｅｄ ｔｏｂａｃｃｏ． Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报），
２０１０， ２１（１１）： ２７９２－２７９８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２６］　 Ｇｕｏ Ｘ⁃Ｌ （郭星亮）， Ｇｕ Ｊ （谷 　 洁）， Ｃｈｅｎ Ｚ⁃Ｘ （陈
智学）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｈｅａｖｙ ｍｅｔａｌｓ ｐｏｌｌｕｔｉｏｎ ｏｎ ｓｏｉｌ
ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｅｎｚｙｍｅ ａｃ⁃
ｔｉｖｉｔｉｅｓ ｉｎ ｃｏａｌ ｍｉｎｉｎｇ ａｒｅａ ｏｆ Ｔｏｎｇｃｈｕａｎ， Ｓｈａａｎｘｉ Ｐｒｏ⁃
ｖｉｎｃｅ ｏｆ Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ
Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２０１２， ２３（３）： ９８－８０６ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２７］　 Ｌｉ Ｓ⁃Ｈ （李胜华）， Ｇｕ Ｌ⁃Ｐ （谷丽萍）， Ｌｉｕ Ｋ⁃Ｘ （刘可
星）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｃｏｍｂｉｎｅｄ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｏｒｇａｎｉｃ
ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒｓ ｏｎ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ ｏｆ ｓｏｉｌｂｏｒｎｅ ｄｉｓｅａｓｅｓ ａｎｄ ｔｈｅ
ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ． Ｐｌａｎｔ Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ａｎｄ
Ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ Ｓｃｉｅｎｃｅ （植物营养与肥料学报）， ２００９， １５
（４）： ９６５－９６９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２８］　 Ｉｒｉｋｉｉｎ Ｙ， Ｎｉｓｈｉｙａｍａ Ｍ， Ｏｔｓｕｋａ Ｓ， ｅｔ ａｌ． Ｒｈｉｚｏｂａｃｔｅｒｉａｌ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ⁃ｌｅｖｅｌ， ｓｏｌｅ ｃａｒｂｏｎ ｓｏｕｒｃｅ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ
ａｆｆｅｃｔｓ ｔｈｅ ｄｅｌａｙ ｉｎ ｔｈｅ ｂａｃｔｅｒｉａｌ ｗｉｌｔ ｏｆ ｔｏｍａｔｏ ｇｒｏｗｎ ｉｎ
ｒｈｉｚｏｂａｃｔｅｒｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｍｏｄｅｌ ｓｙｓｔｅｍ． Ａｐｐｌｉｅｄ Ｓｏｉｌ
Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２００６， ３４： ２７－３２
作者简介　 蔡秋华，女，１９８９年生，硕士研究生． 主要从事烟
草营养与病害研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｍ１８２８７１１９３５７＠ １６３．ｃｏｍ
责任编辑　 肖　 红
２７７３ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷