全 文 ：环境和生物因子对黄河三角洲滨海湿地
净生态系统 ＣＯ２交换的影响
初小静１，２　 韩广轩１∗　 朱书玉３　 吕卷章３　 于君宝４
（ １中国科学院烟台海岸带研究所 ／中国科学院海岸带环境过程与生态修复重点实验室，山东烟台 ２６４００３；２中国科学院大学，
北京 １０００４９；３黄河三角洲国家级自然保护区管理局， 山东东营 ２５７０９１；４鲁东大学地理与规划学院，山东烟台 ２６４０２５）
摘　 要 　 通过涡度相关和微气象观测技术，对黄河三角洲滨海湿地净生态系统 ＣＯ２交换
（ＮＥＥ）以及环境、生物因子进行了观测，探究湿地 ＮＥＥ变化规律及环境和生物因子对 ＮＥＥ的
影响． 结果表明： 在日尺度上，生长季 ＮＥＥ呈明显“Ｕ”型曲线，非生长季变幅较小；在季节尺
度上，ＮＥＥ生长季波动较大，表现为碳汇，非生长季波动较小，表现为碳源；在年尺度上，滨海
湿地生态系统表现为碳汇，总净固碳量为－２４７ ｇ Ｃ·ｍ－２ ． 白天 ＮＥＥ主要受控于光合有效辐射
（ＰＡＲ），且生态系统表观量子产量（α）与白天生态系统呼吸（Ｒｅｃｏ，ｄ）均于 ８ 月达到最大值，最
大光合速率（Ａｍａｘ）于 ７月达到最大值；夜间 ＮＥＥ 随气温（Ｔａ）呈指数增加趋势，生态系统的温
度敏感系数（Ｑ１０）为 ２．５，且土壤含水量（ＳＷＣ）越高，Ｑ１０值越大．非生长季 ＮＥＥ 只与净辐射
（Ｒｎ）呈显著的线性负相关，与其他环境因子无显著相关关系．生长季 ＮＥＥ 与 Ｒｎ、Ｔａ、土壤 １０
ｃｍ温度（Ｔｓ １０）等环境因子以及叶面积指数（ＬＡＩ）呈显著的线性负相关，但与地上生物量
（ＡＧＢ）无显著相关关系．多元回归分析表明，Ｒｎ和 ＬＡＩ对生长季 ＮＥＥ的协同影响达到 ５２％．
关键词　 净生态系统 ＣＯ２ 交换； 温度敏感系数； 光响应； 温度响应； 生物因子； 环境因子
本文由国家自然科学基金项目（４１３０１０８３） 和中国科学院科技服务网络计划项目（ＫＦＪ⁃ＥＷ⁃ＳＴＳ⁃１２７） Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ
Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ （４１３０１０８３） ａｎｄ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｓｅｒｖｉｃｅ Ｎｅｔｗｏｒｋ Ｉｎｉｔｉａｔｉｖｅ ｏｆ ｔｈｅ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ （ＫＦＪ⁃ＥＷ⁃
ＳＴＳ⁃１２７） ．
２０１５⁃１１⁃０４ Ｒｅｃｅｉｖｅｄ， ２０１６⁃０３⁃２７ Ａｃｃｅｐｔｅｄ．
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｇｘｈａｎ＠ ｙｉｃ．ａｃ．ｃｎ
Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ａｎｄ ｂｉｏｔｉｃ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｎ ｎｅｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ＣＯ２ ｅｘｃｈａｎｇｅ ｏｖｅｒ ａ ｃｏａｓｔａｌ ｗｅｔ⁃
ｌａｎｄ ｉｎ ｔｈｅ Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉｖｅｒ Ｄｅｌｔａ． ＣＨＵ Ｘｉａｏ⁃ｊｉｎｇ１，２， ＨＡＮ Ｇｕａｎｇ⁃ｘｕａｎ１∗， ＺＨＵ Ｓｈｕ⁃ｙｕ３， ＬＹＵ
Ｊｕａｎ⁃ｚｈａｎｇ３， ＹＵ Ｊｕｎ⁃ｂａｏ４ （ １Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｃｏａｓｔａｌ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ａｎｄ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｒｅ⁃
ｍｅｄｉａｔｉｏｎ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｙａｎｔａｉ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｃｏａｓｔａｌ Ｚｏｎｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅ⁃
ｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｙａｎｔａｉ ２６４００３， Ｓｈａｎｄｏｎｇ， Ｃｈｉｎａ； ２Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｂｅｉ⁃
ｊｉｎｇ １０００４９， Ｃｈｉｎａ； ３Ａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ Ｂｕｒｅａｕ ｏｆ ｔｈｅ Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉｖｅｒ Ｄｅｌｔａ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ， Ｄｏｎｇ⁃
ｙｉｎｇ ２５７０９１， Ｓｈａｎｄｏｎｇ， Ｃｈｉｎａ； ４Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｇｅｏｇｒａｐｈｙ ａｎｄ Ｐｌａｎｎｉｎｇ， Ｌｕｄｏｎｇ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｙａｎｔａｉ
２６４０２５， Ｓｈａｎｄｏｎｇ， Ｃｈｉｎａ） ．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ ｅｄｄｙ ｃｏｖａｒｉａｎｃｅ ｔｅｃｈｎｉｑｕｅ， ｗｅ ｍｅａｓｕｒｅｄ ｔｈｅ ｎｅｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ＣＯ２ ｅｘｃｈａｎｇｅ
（ＮＥＥ） ａｎｄ ｉｔｓ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ａｎｄ ｂｉｏｔｉｃ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｖｅｒ ａ ｃｏａｓｔａｌ ｗｅｔｌａｎｄ ｉｎ ｔｈｅ Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉｖｅｒ Ｄｅｌｔａ ｔｏ
ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ ｔｈｅ ｄｉｕｒｎａｌ ａｎｄ ｓｅａｓｏｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ＮＥＥ ａｎｄ ｑｕａｎｔｉｆｙ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ａｎｄ
ｂｉｏｔｉｃ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｎ ＮＥＥ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｄｉｕｒｎａｌ ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ＮＥＥ ｓｈｏｗｅｄ ａ ｄｉｓｔｉｎｃｔ
Ｕ⁃ｓｈａｐｅｄ ｃｕｒｖｅ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ， ｂｕｔ ｎｏｔ ｗｉｔｈ ｓｕｂｓｔａｎｔｉａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｉｔｓ ａｍｐｌｉｔｕｄｅ ｄｕｒｉｎｇ
ｔｈｅ ｎｏｎ⁃ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ． Ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ， ｔｈｅ ｗｅｔｌａｎｄ ａｃｔｅｄ ａｓ ａ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｎｅｔ ｓｉｎｋ ｆｏｒ
ＣＯ２， ｗｈｉｌｅ ｉｔ ｂｅｃａｍｅ ｃａｒｂｏｎ ｓｏｕｒｃｅ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｎｏｎ⁃ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ． Ｏｎ ｔｈｅ ｓｃａｌｅ ｏｆ ａ ｗｈｏｌｅ ｙｅａｒ，
ｔｈｅ ｗｅｔｌａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎｅｄ ａｓ ａ ｓｔｒｏｎｇ ｃａｒｂｏｎ ｓｉｎｋ ｏｆ －２４７ ｇ Ｃ·ｍ－２ ． Ｄａｙｔｉｍｅ ＮＥＥ ｗａｓ ｍａｉｎｌｙ ｄｏｍｉ⁃
ｎａｔｅｄ ｂｙ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｌｌｙ ａｃｔｉｖｅ ｒａｄｉａｔｉｏｎ （ＰＡＲ）． Ａｐｐａｒｅｎｔ ｑｕａｎｔｕｍ ｙｉｅｌｄ （α） ａｎｄ ｄａｙｔｉｍｅ ｒｅｓ⁃
ｐｉｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ （Ｒｅｃｏ，ｄ ） ｒｅａｃｈｅｄ ｍａｘｉｍｕｍ ｉｎ Ａｕｇｕｓｔ， ｗｈｉｌｅ ｍａｘｉｍｕｍ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｒａｔｅ
（Ａｍａｘ） ｒｅａｃｈｅｄ ｉｔｓ ｍａｘｉｍｕｍ ｉｎ Ｊｕｌｙ． Ｎｉｇｈｔｔｉｍｅ ＮＥＥ ｈａｄ ａｎ ｅｘｐｏｎｅｎｔｉａｌ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｗｉｔｈ ａｉｒ ｔｅｍ⁃
应 用 生 态 学 报　 ２０１６年 ７月　 第 ２７卷　 第 ７期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｃｊａｅ．ｎｅｔ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｊｕｌ． ２０１６， ２７（７）： ２０９１－２１００　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ： １０．１３２８７ ／ ｊ．１００１－９３３２．２０１６０７．０１０
ｐｅｒａｔｕｒｅ （Ｔａ）． Ｔｈｅ ｍｅａｎ ｖａｌｕｅ ｏｆ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｅｎｓｉｂｉｌｉｔｙ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ （Ｑ１０） ｗａｓ ２．５， ａｎｄ ｉｔ ｗａｓ ｐｏｓ⁃
ｉｔｉｖｅｌｙ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ （ ＳＷＣ）． Ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｎｏｎ⁃ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ， ＮＥＥ ｗａｓ ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙ
ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｎｅｔ ｒａｄｉａｔｉｏｎ （Ｒｎ）， ｂｕｔ ｎｏｔ ｗｉｔｈ ｏｔｈｅｒ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ． Ｈｏｗｅｖｅｒ，
ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ ＮＥＥ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ Ｒｎ， Ｔａ， ｓｏｉｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｔ １０ ｃｍ
ｄｅｐｔｈ （Ｔｓ １０） ａｎｄ ｌｅａｆ ａｒｅａ ｉｎｄｅｘ （ＬＡＩ）， ｂｕｔ ｎｏｔ ｗｉｔｈ ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ （ＡＧＢ）． Ｓｔｅｐｗｉｓｅ ｍｕｌ⁃
ｔｉｐｌｅ ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ Ｒｎ ａｎｄ ＬＡＩ ｅｘｐｌａｉｎｅｄ ５２％ ｏｆ ｔｈｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ＮＥＥ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ
ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｎｅｔ ＣＯ２ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｅｘｃｈａｎｇｅ （ＮＥＥ）； ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｅｎｓｉｂｉｌｉｔｙ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ （Ｑ１０）； ｌｉｇｈｔ
ｒｅｓｐｏｎｓｅ； ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ； ｂｉｏｔｉｃ ｆａｃｔｏｒｓ； ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ．
　 　 滨海湿地是介于陆地和海洋生态系统之间复杂
的自然综合体，由于较高的碳封存速率和较低的碳
释放速率，使得单位面积的滨海湿地在气候变暖情
况下可能是更有价值的碳汇，近年来引起学术界的
热切关注．我国滨海湿地面积为 ５．９４×１０４ ｋｍ２，约占
全球沿海湿地面积 ２ ／ ７，在过去 ５０００～１００００ 年内一
直被认为是大气 ＣＯ２的重要碳汇［１］，在全球碳循环
中发挥重要作用．然而，全球变暖造成的海平面上
升、海岸侵蚀加速以及土地利用方式的转变都会使
得滨海湿地面积萎缩减少，从而影响滨海湿地碳汇
功能．
净生态系统 ＣＯ２交换（ＮＥＥ）是植被光合固定碳
（生态系统总生产力，ＧＰＰ）与生态系统呼吸释放碳
（生态系统呼吸，Ｒｅｃｏ）之间相互平衡的结果，是评价
气候变化对生态系统碳源 ／汇功能影响的关键［２］ ．研
究发现，湿地碳源汇功能随时空变化，且很大程度上
受光合有效辐射 （ ＰＡＲ） ［３］、温度［４］、降雨［５－６］、潮
汐［７－８］、水位、植被种类［９］、生物量［１０－１１］、叶面积指
数（ＬＡＩ） ［１２］等环境或生物因子的影响，这些因子主
要通过对 ＧＰＰ 和 Ｒｅｃｏ的影响决定净生态系统碳收
支［１３］ ．例如，研究发现 ＰＡＲ是影响白天 ＮＥＥ 的最主
要因子，很多研究表明，湿地生态系统白天 ＮＥＥ 与
ＰＡＲ符合直角双曲线关系［１４－１５］；对渥太华泥炭沼泽
湿地［１６］以及青藏高原泥炭湿地［１７］的研究均发现，
土壤温度是影响夜晚 Ｒｅｃｏ的主控因子；对若尔盖高
原湿地的研究发现，单次降雨过后的几天内生态系
统碳源汇功能会发生变化［１８］；生长季 ＬＡＩ 是影响湿
地生态系统 ＧＰＰ 的重要因子［１０］；此外，有无植被覆
盖以及覆盖植被类型的差异对湿地 ＮＥＥ 有很大影
响［１９］，对加拿大艾伯塔省北部泥炭地的研究表明，
泥炭藓泥炭地在生长季固定的 ＣＯ２量是苔草泥炭地
的 ３倍［２０］ ．
黄河三角洲地处渤海与陆地的交汇地带，受淡
咸水交互影响，加之地貌以及人为活动等多重影响，
黄河三角洲滨海湿地生态系统 ＣＯ２交换存在着极大
的时空变异性［２１］ ．因此，本研究采用涡度相关技术，
通过监测黄河三角洲滨海湿地 ＮＥＥ 及环境和生物
因子动态，探究湿地 ＮＥＥ变化规律及环境和生物因
子的作用，为湿地在全球变化中的地位与作用提供
进一步的数据支持，这对于预测未来湿地生态系统
对气候变化的响应预警机制具有十分重要的意义．
１　 研究区域与研究方法
１􀆰 １　 研究地概况
黄河三角洲地处渤海西岸，位于山东省东营市
东北部，是我国天然湿地分布最集中的区域之一．研
究区设在中国科学院黄河三角洲滨海湿地生态试验
站（３７．７５° Ｎ，１１８．９８° Ｅ）．该区域属于温带半湿润大
陆性季风气候．年均气温 １２．９ ℃，年降水量５３０～６３０
ｍｍ，其中 ７０％以上降水量集中在 ５—９月，具有季节
性淹水特征，且降雨的季节与年际变化量较大．研究
区优势种为芦苇 （Ｐｈｒａｇｍｉｔｅｓ ａｕｓｔｒａｌｉｓ）、盐地碱蓬
（Ｓｕａｅｄａ ｓａｌｓａ）、柽柳（Ｔａｍａｒｉｘ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）和白茅（ Ｉｍ⁃
ｐｅｒａｔａ ｃｙｌｉｎｄｒｉｃａ）．涡度相关系统设在地势平坦、植物
生长茂盛的芦苇湿地中央部（３７．７７° Ｎ，１１８．９８° Ｅ）．
芦苇通常在 ４月中旬萌动，在 ５ 月中旬处于展叶盛
期，８月中旬开始抽穗，９ 月中旬开花，１０ 月开始进
入枯黄期，１０月底芦苇大多枯萎，植被高度在 １．０ ～
１．８ ｍ［２１］ ．
１􀆰 ２　 涡度和气象环境要素观测
运用开路式涡度相关设备与常规气象观测仪器
对通量数据进行长期定位观测．涡度相关系统包括
三维超声风速仪 （ ＣＳＡＴ⁃３，Ｃａｍｐｂｅｌｌ Ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ， Ｌｏ⁃
ｇａｎ，ＵＳＡ）和开路红外 ＣＯ２ ／ Ｈ２Ｏ 分析仪（ ＩＲＧＡ，Ｌｉ⁃
７５００，Ｌｉ⁃Ｃｏｒ，Ｌｉｎｃｏｌｎ，ＵＳＡ），架设于距地表 ３ ｍ 处，
原始数据采样频率为 １０ Ｈｚ．微气象观测系统包括 ２
ｍ 高度的风向和风速 （ ０３４Ｂ， Ｃａｍｐｂｅｌｌ Ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ，
Ｌｏｇａｎ，ＵＳＡ）、空气温度（ＨＭＰ４５Ｃ，Ｖａｉｓａｌａ，Ｈｅｌｓｉｎｋｉ，
２９０２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
Ｆｉｎｌａｎｄ）、净辐射 （ ＣＮＲ４， Ｋｉｐｐ ａｎｄ Ｚｏｎｅｎ， Ｄｅｌｆｔ，
Ｎｅｔｈｅｒｌａｎｄｓ）和降水量（ＴＥ５２５ＭＭ，Ｔｅｘａｓ Ｅｌｅｃｔｒｏｎｉｃｓ，
Ｄａｌｌａｓ，ＵＳＡ）．土壤因子监测主要包括：５、１０、２０、３０、
５０ ｃｍ 深处的土壤温度（１０９ＳＳ，Ｃａｍｐｂｅｌｌ Ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ，
Ｌｏｇａｎ，ＵＳＡ）和 １０、２０、４０、６０、８０、１００ ｃｍ 深处的土
壤含水量（ＥｎｖｉｒｏＳＭＡＲＴ ＳＤＩ⁃１２，ＥｎｖｉｒｏＳｃａｎ，Ｌａｎｃａｓ⁃
ｔｅｒ，ＵＳＡ）．所有数据通过数据采集器 （ ＣＲ１０００，
Ｃａｍｐｂｅｌｌ Ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ，Ｌｏｇａｎ，ＵＳＡ）在线采集，并按 ３０
ｍｉｎ计算平均值进行存储．ＮＥＥ 数据为负值表示生
态系统吸收 ＣＯ２，即碳汇；ＮＥＥ数据为正值表示生态
系统释放 ＣＯ２，即碳源．
１􀆰 ３　 通量数据处理
在野外通量观测中，不可避免地会出现由于仪
器响应、降雨、天气状况、大气稳定度及电力中断等
因素而导致的数据丢失及异常数据．在对原始通量
数据进行分析之前，需对数据进行以下处理：１）去
除所有降水时段对应的数据；２）去除生长季 ｜ ＮＥＥ ｜
＞１ ｍｇ ＣＯ２·ｍ
－２·ｓ－１的数据．
对于白天缺失的 ＮＥＥ 数据 （净辐射 ＞ １０
Ｗ·ｍ－２），采用 Ｍｉｃｈａｅｌｉｓ⁃Ｍｅｎｔｅｎ 模型［２２］与光合有
效辐射（ＰＡＲ）进行拟合．
ＮＥＥ＝Ｒｅｃｏ，ｄ－
Ａｍａｘ×α×ＰＡＲ
Ａｍａｘ＋α×ＰＡＲ
（１）
式中：Ｒｅｃｏ，ｄ为白天生态系统呼吸（μｍｏｌ ＣＯ２·ｍ
－２·
ｓ－１）；α为表观量子产量（μｍｏｌ ＣＯ２·μｍｏｌ
－１ＰＡＲ）；
Ａｍａｘ为最大光合速率（μｍｏｌ ＣＯ２·ｍ
－２·ｓ－１）；ＮＥＥ
为直接从涡度相关仪器测定的 ＣＯ２通量数据．
夜间（净辐射＜ １０ Ｗ·ｍ－２）缺失的数据采用
（２）式，利用夜间土壤温度 （ Ｔｓ ） 与夜间通量值
（Ｒｅｃｏ，ｎ，μｍｏｌ ＣＯ２·ｍ
－２·ｓ－１）的指数关系插补．
Ｒｅｃｏ，ｎ ＝ａｅｘｐ（ｂＴ） （２）
式中：Ｒｅｃｏ，ｎ为夜晚生态系统呼吸（μｍｏｌ ＣＯ２·ｍ
－２·
ｓ－１）；Ｔ为空气温度或土壤温度（℃）；ａ 为参考温度
下湿地生态系统呼吸速率（μｍｏｌ ＣＯ２·ｍ
－２·ｓ－１）；ｂ
为温度反应系数．
生态系统呼吸的温度敏感性系数（Ｑ１０）基于以
下公式进行计算：
Ｑ１０ ＝ｅｘｐ（１０ｂ） （３）
运用非线性拟合方法分析白天 ＮＥＥ 与光合有
效辐射（ＰＡＲ）的直角双曲线关系［方程（１）］；运用
指数模型分别拟合 Ｒｅｃｏ，ｄ与 Ｔ 的关系［方程（２）］以
及生态系统白天 Ｑ１０［方程（３）］．所有数据分析均基
于统计分析软件 ＳＰＳＳ １６．０ 完成，相关的图形均基
于 ＳｉｇｍａＰｌｏｔ １０．０完成．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 环境因子与生物因子的季节动态
图 １为 ２０１３年滨海湿地环境与生物因子的季
节动态，均表现为生长季较高、非生长季较低的分布
规律． ＰＡＲ 月平均最高值出现在 ６ 月 （ ５００． ８
μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１），之后由于降水增加，ＰＡＲ 离散明
显而且呈下降趋势．全年日平均气温为 １２．１ ℃，生
长季日平均气温为 ２１．９ ℃，其中 ８月月平均气温最
图 １　 ２０１３年湿地生态系统环境与生物因子的季节动态
Ｆｉｇ．１ 　 Ｓｅａｓｏｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ａｎｄ ｂｉｏｔｉｃ ｆａｃｔｏｒｓ
ｏｖｅｒ ｔｈｅ ｗｅｔｌａｎｄ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｉｎ ２０１３．
Ｔａ： 气温 Ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ； Ｔｓ １０： １０ ｃｍ土壤温度 Ｓｏｉｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｔ １０
ｃｍ ｄｅｐｔｈ； ＳＷＣ１０： １０ ｃｍ土壤含水量 ＳＷＣ ａｔ １０ ｃｍ ｄｅｐｔｈ； ＳＷＣ２０： ２０
ｃｍ土壤含水量 ＳＷＣ ａｔ ２０ ｃｍ ｄｅｐｔｈ．
３９０２７期　 　 　 　 　 　 　 　 初小静等： 环境和生物因子对黄河三角洲滨海湿地净生态系统 ＣＯ２交换的影响　 　 　
高（２７．７ ℃），１２月最低（－１．３ ℃）．全年 １０ ｃｍ 土壤
温度（ Ｔｓ １０ ）日均值为 １２． ６ ℃，生长季日均值为
２２．０ ℃，与气温相比，波动较小．２０１３ 年生长季总降
水量为 ４３４ ｍｍ，占全年降水的近 ６８％，其中 ８ 月降
水占到全年的 ６０％．１０、２０ ｃｍ土壤含水量（ＳＷＣ１０和
ＳＷＣ２０）变化趋势一致，相关系数达到 ０．９５．地上生
物量（ＡＧＢ）与叶面积指数（ＬＡＩ）在植被生长初期开
始增长，分别在 ８ 月底（６３５．５３ ｇ·ｍ－２）和 ７ 月底
（０．６）达到最大值，之后由于植被枯萎，生物量与
ＬＡＩ开始下降．
２􀆰 ２　 ＮＥＥ日动态与季节动态
生长季各月 ＮＥＥ 日平均变化均为单峰变化，
ＮＥＥ表现为白天负值（吸收 ＣＯ２）、夜间正值（排放
ＣＯ２），但生长季与非生长季 ＮＥＥ 日振幅具有明显差
异．在 １—４和 １１—１２ 月的非生长季，ＮＥＥ 日动态波
动性比较小，规律不明显；在 ５—１０月的生长季，ＮＥＥ
日变化规律明显，整体呈现明显的“Ｕ”形（图 ２）．
　 　 ＮＥＥ 具有明显的季节变化特征，生长季表现为
碳汇，波动比较大；非生长季表现为碳源，波动比较
小．５月初开始，生态系统碳吸收能力逐渐增强，由
碳源转为碳汇，ＮＥＥ在 ７月 ３０日达到日平均最大值
（－７．０ μｍｏｌ ＣＯ２·ｍ
－２·ｓ－１）．生长季节的适宜温度
以及大的植被盖度使得生态系统碳吸收能力持续到
１０月底生长季末期，ＮＥＥ 季节动态呈“Ｕ”型曲线，
之后转为碳释放状态（图 ３）．
图 ２　 ２０１３年湿地生态系统 ＮＥＥ日动态
Ｆｉｇ．２　 Ｄｉｕｒｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ ＮＥＥ ｉｎ ｔｈｅ ｗｅｔｌａｎｄ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｉｎ
２０１３．
图 ３　 ２０１３年湿地生态系统 ＮＥＥ季节动态
Ｆｉｇ．３　 Ｓｅａｓｏｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ ＮＥＥ ｉｎ ｔｈｅ ｗｅｔｌａｎｄ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｉｎ
２０１３．
２􀆰 ３　 ＰＡＲ对生长季白天 ＮＥＥ的影响
采用 Ｍｉｃｈａｅｌｉｓ⁃Ｍｅｎｔｅｎ 模型对生长季白天 ＮＥＥ
与 ＰＡＲ进行拟合，各月 ＮＥＥ 与 ＰＡＲ 间均呈直角双
曲线关系（图 ４）．ＮＥＥ 随 ＰＡＲ 增强呈增大趋势，同
时随着光照增强，光饱和点升高．ＰＡＲ能够解释白天
ＮＥＥ变异的 ３５％～６８％，说明 ＰＡＲ是影响白天 ＮＥＥ
光响应参数的重要因子．
　 　 通过 Ｍｉｃｈａｅｌｉｓ⁃Ｍｅｎｔｅｎ 模型对生长季各月的光
合拟合参数进行估计，其中 α与 Ｒｅｃｏ，ｄ均于 ８ 月达到
最大值，分别为 ０．０８ μｍｏｌ ＣＯ２·μｍｏｌ
－１ＰＡＲ和 １０．８
μｍｏｌ ＣＯ２·ｍ
－２·ｓ－１，Ａｍａｘ于 ７月达到最大值，为２５．４
μｍｏｌ ＣＯ２·ｍ
－２·ｓ－１（表 １）．
２􀆰 ４　 温度和 ＳＷＣ对生长季夜间 ＮＥＥ的影响
对湿地生态系统 Ｒｅｃｏ，ｎ与 Ｔａ、Ｔｓ １０以及 ＳＷＣ１０、
ＳＷＣ２０进行了相关分析．结果表明：Ｒｅｃｏ，ｎ与 Ｔａ、Ｔｓ １０、
ＳＷＣ１０及 ＳＷＣ２０均呈显著正相关，说明随着气温、土
壤温度以及土壤含水量的升高，夜间生态系统呼吸
是增强的（表 ２）．其中，与 ＳＷＣ１０、Ｔａ相比，Ｒｅｃｏ，ｎ与
ＳＷＣ２０、Ｔｓ １０的相关性更强．
为探讨湿地夜间生态系统呼吸敏感性 Ｑ１０，
对湿地１０ ｃｍ处土壤含水量按３个区间进行划分
表 １　 ２０１３年湿地生态系统生长季各月光合模拟参数
Ｔａｂｌｅ １ 　 Ｓｉｍｕｌａｔｅｄ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｗｅｔｌａｎｄ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ
ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ ｉｎ ２０１３
月份
Ｍｏｎｔｈ
表观量子产量
α
（μｍｏｌ ＣＯ２·
μｍｏｌ－１ＰＡＲ）
最大光合速率
Ａｍａｘ
（μｍｏｌ ＣＯ２·
ｍ－２·ｓ－１）
白天生态系统
呼吸速率 Ｒｅｃｏ，ｄ
（μｍｏｌ ＣＯ２·
ｍ－２·ｓ－１）
ｎ Ｒ２
５ ０．０５０±０．０３ １５．８７±１．９７ ６．２６±２．５０ ６２７ ０．３５
６ ０．０５０±０．０１ ２５．０８±０．８４ ６．２０±１．４２ ５９９ ０．６３
７ ０．０５４±０．０１ ２５．４０±０．８０ ６．３６±１．３０ ５３９ ０．６７
８ ０．０７９±０．２０ ２４．６７±１．４０ １０．７７±１．８６ ６３５ ０．６８
９ ０．０５４±０．１９ １７．１１±１．２８ ６．６８±１．７５ ５７７ ０．５７
１０ ０．０５８±０．００ １１．２２±２．２６ １．０７±０．４８ ４７４ ０．４５
４９０２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
图 ４　 ２０１３年湿地生态系统生长季白天 ＮＥＥ与 ＰＡＲ的关系
Ｆｉｇ．４　 Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｄａｙｔｉｍｅ ＮＥＥ ａｎｄ ＰＡＲ ｏｖｅｒ ｔｈｅ ｗｅｔｌａｎｄ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ ｉｎ ２０１３．
图 ５　 ２０１３年湿地非生长季 ＮＥＥ与主要环境因子的关系
Ｆｉｇ．５　 Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ＮＥＥ ａｎｄ ｍａｉｎ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｎｏｎ⁃ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｗｅｔｌａｎｄ ｏｆ ２０１３．
（＜４０％，４０％≤ＳＷＣ１０ ＜５０％，≥５０％），然后分别拟
合 Ｔａ与 Ｒｅｃｏ，ｎ的关系，并计算 Ｑ１０ ．结果表明，随着
ＳＷＣ１０增加，Ｑ１０逐渐减小，当 ＳＷＣ１０小于 ４０％时，Ｑ１０
最大．说明随着 ＳＷＣ１０增加，Ｒｅｃｏ，ｎ对于气温的响应程
５９０２７期　 　 　 　 　 　 　 　 初小静等： 环境和生物因子对黄河三角洲滨海湿地净生态系统 ＣＯ２交换的影响　 　 　
图 ６　 ２０１３年湿地生长季 ＮＥＥ与环境及生物因子（Ｒｎ、Ｔａ、Ｔｓ １０、ＳＷＣ１０、ＡＧＢ、ＬＡＩ）的相关关系
Ｆｉｇ．６　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ ＮＥＥ ｗｉｔｈ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ａｎｄ ｂｉｏｔｉｃ ｆａｃｔｏｒｓ （Ｒｎ， Ｔａ， Ｔｓ １０， ＳＷＣ１０， ＡＧＢ， ＬＡＩ） ｉｎ ｔｈｅ ｗｅｔｌａｎｄ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｄｕｒｉｎｇ
ｔｈｅ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ ｏｆ ２０１３．
度减弱（表 ３）．在整个生长季中，湿地 Ｑ１０为 ２．５．
２􀆰 ５　 环境和生物因子对 ＮＥＥ的协同影响
在非生长季尺度上，ＮＥＥ日均值与 Ｒｎ呈显著的线
性负相关，而与其他环境因子无显著相关（Ｐ＞０．０５），Ｒｎ
是控制非生长季 ＮＥＥ变化的关键因子（图 ５）．
相关分析发现，ＮＥＥ 与 Ｒｎ、Ｔａ、Ｔｓ １０及 ＬＡＩ 在生
长季尺度上均呈显著的线性负相关，但与 ＳＷＣ１０及
ＡＧＢ无显著相关（Ｐ＞０．０５）．说明生长季 ＮＥＥ 随 Ｒｎ、
Ｔａ、Ｔｓ １０及 ＬＡＩ的升高而增大，即生态系统碳吸收能
力在增强（图 ６）．
表 ２　 湿地生态系统夜间 ＮＥＥ （Ｒｅｃｏ，ｎ）与 Ｔａ、Ｔｓ １０、ＳＷＣ１０以
及 ＳＷＣ２０的相关系数
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｏｆ ｎｉｇｈｔｔｉｍｅ ＮＥＥ （Ｒｅｃｏ，ｎ）
ｔｏ Ｔａ， Ｔｓ １０， ＳＷＣ１０ ａｎｄ ＳＷＣ２０ ｉｎ ｔｈｅ ｗｅｔｌａｎｄ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ
（ｎ＝１９９０）
Ｒｅｃｏ，ｎ ＳＷＣ１０ ＳＷＣ２０
Ｒｅｃｏ，ｎ １ ０．４０１∗∗ ０．３６７∗∗
Ｔａ ０．７０８∗∗ ０．０７３∗∗ ０．０７０∗∗
Ｔｓ １０ ０．６８５∗∗ ０．０５５∗∗ ０．０５１∗∗
∗∗ Ｐ＜０．０１．
　 　 多元回归分析发现，Ｒｎ和 ＬＡＩ对生长季 ＮＥＥ的
协同影响达到５２％（表４），相对于环境及生物单因
表 ３　 ２０１３年湿地生长季夜间生态系统 ＮＥＥ （Ｒｅｃｏ，ｎ）与 Ｔａ
和 ＳＷＣ１０的相关关系
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｎｉｇｈｔｔｉｍｅ ＮＥＥ （Ｒｅｃｏ，ｎ ） ｗｉｔｈ Ｔａ
ａｎｄ ＳＷＣ１０ ｉｎ ｔｈｅ ｗｅｔｌａｎｄ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ ｉｎ
２０１３
Ｒｅｃｏ，ｎ－Ｔａ Ｑ１０ Ｒ２ Ｐ
ＳＷＣ１０＜ ４０％ ｙ＝０．０１４ｅ０．１０４ｘ ２．８３ ０．４９ ＜０．００１
４０％≤ＳＷＣ１０＜５０％ ｙ＝０．０２３ｅ０．０８２ｘ ２．２７ ０．４０ ＜０．００１
ＳＷＣ１０≥ ５０％ ｙ＝０．０２５ｅ０．０７２ｘ ２．０５ ０．２８ ＜０．００１
ｙ： Ｒｅｃｏ，ｎ（μｍｏｌ ＣＯ２·ｍ－２·ｓ－１）； ｘ： Ｔａ （℃）．
表 ４　 黄河三角洲湿地生长季 Ｒｎ以及 ＬＡＩ 对 ＮＥＥ 影响的
多元回归分析
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｌｉｎｅａｒ ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｎ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ
Ｒｎ ａｎｄ ＬＡＩ ｏｎ ＮＥＥ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ ｉｎ ｔｈｅ
Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉｖｅｒ Ｄｅｌｔａ
参数
Ｐａｒａｍｅｔｅｒ
系数
Ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ
标准误
ＳＥ
ｔ Ｐ 偏相关系数
Ｐａｒｔｉａｌ Ｒ２
Ｒｎ －０．０１８ａ ０．００１ －１２．２３４ ＜０．００１ ０．４３
ＬＡＩ －０．３６ｂ ０．５５５ －０．６５２ ０．１７ ０．３３
ｃ １．３２ ０．２６９ ４．９１４ ＜０．００１
模型 Ｍｏｄｅｌ Ｒ２＝０．５２ ＜０．０１
方程 Ｅｑｕａｔｉｏｎ：ＮＥＥ＝ａＲｎ＋ｂＬＡＩ＋ｃ．
６９０２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
子的影响，协同作用的影响更显著．由于环境因子间
的自相关性，Ｔａ和 Ｔｓ １０在逐步回归中被剔除，说明 Ｒｎ
和 ＬＡＩ 的协同作用是影响黄河三角洲滨海湿地生
长季 ＮＥＥ季节变化的关键．
３　 讨　 　 论
３􀆰 １　 ＮＥＥ变化规律
２０１３年芦苇湿地 ＮＥＥ 日动态具有明显的昼夜
变化规律，表现为白天吸收 ＣＯ２、夜间释放 ＣＯ２，呈
明显的“Ｕ”型，与辽河三角洲芦苇湿地［１４］和丹麦格
陵兰国家公园沼泽湿地［２３］ＮＥＥ 日动态具有一致性．
但 ＮＥＥ日变化受各种非生物和生物条件限制，不同
类型湿地 ＮＥＥ到达峰值时间、强度和持续时间等各
不相同，即使是同一生态系统在不同生长期内日动
态特征也有差异．陈永根等［２４］通过对中国不同地区
８个湖泊冬季水体的 ＣＯ２通量的 ２４ ｈ 连续观测发
现，各湖泊昼夜变化及源汇大小差异明显．对青藏高
原的研究发现，在植物生长的 ６—９ 月，ＣＯ２通量日
变化幅度较大， ７ 和 ８ 月可分别达 ０． ６ 和 ０． ７
ｍｇ ＣＯ２·ｍ
－２·ｓ－１，夜间 ＣＯ２基本保持净排放状态，
但排放高峰期则不尽相同［２５］ ．
由于气候环境及覆盖植被的差异，湿地 ＮＥＥ 具
有明显的季节动态规律，表现为生长季为碳汇，非生
长季为碳源，与崇西湿地［２６］和芬兰北方沼泽［２７］
ＮＥＥ季节动态相似．湿地高的碳储量是生长季碳汇
与非生长季碳源相互作用的结果，受生物与非生物
因子条件制约，不同类型湿地以及同一湿地不同年
份间的季节波动差异明显，这也使得湿地的碳源汇
地位具有很大的年际变化特征．Ｌａｆｌｕｅｒ 等［２８］利用涡
度相关技术对加拿大安大略省 Ｍｅｒ Ｂｌｅｕｅ 湿地进行
观测，发现在为期两年的时间里，尽管湿地在非生长
季表现为碳源，但由于生长季碳的大量累积，湿地全
年表现为碳汇．对三江平原湿地研究发现，由于气候
条件差异，２００４、２００５、２００６ 年的 ＮＥＥ 分别为－１９８、
－９６ 和－ ４７ ｇ Ｃ·ｍ－２［２９］，而辽河三角洲芦苇湿地
２００５—２００７ 年 ＮＥＥ 分 别 为 － ６５、 － ２３０、 －５３
ｇ Ｃ·ｍ－２ ［１４］，年际变化差异十分明显．
３􀆰 ２　 环境因子对 ＮＥＥ的影响
２０１３年湿地生态系统生长季白天各月 ＮＥＥ 与
ＰＡＲ的关系通过 Ｍｉｃｈａｅｌｉｓ⁃Ｍｅｎｔｅｎ 模型得到了很好
的拟合，其中各月拟合参数均表现出明显的单峰式
季节变化，这与 Ｇｌｅｎｎ 等［２０］、Ｓｙｅｄ 等［３０］以及 Ｚｈｏｕ
等［１４］对其他湿地的研究结果一致．Ａｍａｘ在 ７ 月达到
最大值，各月份 Ａｍａｘ值不同，主要与不同生长阶段的
植被生长状况以及环境条件有关［１４］ ． Ｓａｉｔｏ 等［３１］通
过对日本稻田的研究发现，Ａｍａｘ与 ＬＡＩ 呈线性正相
关，随着 ＬＡＩ 增加， Ａｍａｘ在 ７ 月达到最大值． Ｚｈｏｕ
等［１４］认为，温度能够解释芦苇湿地 Ａｍａｘ季节变异的
６０％～８０％．表观量子产量 α 的变化范围为 ０．０５ ～
０．０８ μｍｏｌ ＣＯ２ ·μｍｏｌ
－１ ＰＡＲ，接近上海河口湿地
（０．０８～０．０９ μｍｏｌ ＣＯ２·μｍｏｌ
－１ＰＡＲ） ［１５］，但低于其
他的芦苇湿地［１４］ ．生长初期由于植被刚刚萌发以及
较低的气温环境，α 值较低［３２］，随着植被生长以及
气温的升高，α 逐渐增大．通过 Ｍｉｃｈａｅｌｉｓ⁃Ｍｅｎｔｅｎ 模
型拟合的 Ｒｅｃｏ，ｄ变化范围为 １．１ ～ １０．８ μｍｏｌ ＣＯ２·
ｍ－２·ｓ－１，其随着植被生长以及气温环境的变化而
变化．
Ｔａ和 ＳＷＣ 是影响 Ｒｅｃｏ，ｎ的重要因子，在以往的
研究中已经被多次证实［１０，３３－３４］ ．研究发现， Ｔａ与
Ｒｅｃｏ，ｎ的关系主要由植被与微生物呼吸对于温度的
响应程度决定［３５］，本研究中 Ｒｅｃｏ，ｎ随 Ｔａ升高而呈指
数增长，能够解释 Ｒｅｃｏ，ｎ７１％的变异．对加拿大安大略
省 Ｍｅｒ Ｂｌｅｕｅ湿地以及长江中游河流湿地的研究均
发现，Ｒｅｃｏ，ｎ与气温呈指数相关［１６，３６］ ．此外，由于水分
影响土壤理化环境、代谢能力、微生物种类及活性、
根系呼吸与生长，Ｒｅｃｏ，ｎ还受到 ＳＷＣ 的显著影响，能
够解释 Ｒｅｃｏ，ｎ变异的 ４０％，与以往很多研究结果相
似［１０，３３－３４］ ．相对于其他生态系统，湿地一般不会由于
ＳＷＣ过低影响呼吸作用，相反会在土壤含水量较高
的情况下，由于氧气供应不足而使生态系统呼吸减
弱．不同 ＳＷＣ条件下，Ｑ１０不同，表现为随着 ＳＷＣ 升
高，Ｑ１０值降低．从年尺度上看，Ｒｅｃｏ，ｎ受 Ｔ 和 ＳＷＣ１０的
协同影响，这与前人的很多研究结果一致［１０，３７］ ．
３􀆰 ３　 生物因子对 ＮＥＥ的影响
黄河三角洲具有四季分明、光照充足、雨热同期
的温带大陆性季风气候的显著特点，由于 ＮＥＥ 是
ＧＰＰ 与 Ｒｅｃｏ之间相互平衡的结果［３８］，这一气候特点
显著影响生态系统碳累积（ＧＰＰ）与碳排放（Ｒｅｃｏ）过
程，最终影响到 ＮＥＥ的变化．生长季到来后，Ｒｎ逐渐
增强，同时引起气温升高，适宜的环境条件促进植被
萌发，植被光合作用逐渐增强［３９］，生物因子随之发
生变化［４０］，ＧＰＰ 逐渐增加；另一方面，气温升高引起
土壤温度的升高，加速有机质的分解，加快植物根
系、土壤微生物及地上植物的呼吸速率［４１］，促进
Ｒｅｃｏ增加．而环境与生物因子的协同作用对 ＧＰＰ 和
Ｒｅｃｏ促进的相对程度，决定了湿地生态系统碳循环过
程．经过比对 ＮＥＥ对环境和生物因子的响应不难发
７９０２７期　 　 　 　 　 　 　 　 初小静等： 环境和生物因子对黄河三角洲滨海湿地净生态系统 ＣＯ２交换的影响　 　 　
现，Ｒｎ是控制 ＮＥＥ 的主要因素，Ｒｎ和 ＬＡＩ 的协同作
用控制 ＮＥＥ的季节动态．
生物因子通过影响生态系统光合与呼吸作用进
程，从而对 ＮＥＥ 产生影响．Ｋｉｍ［４２］和 Ｄｕｇａｓ 等［４３］研
究得出，最大的 ＣＯ２吸收通量与最大的地上生物量
出现时间相吻合，认为地上生物量明显控制生态系
统碳通量过程．然而本研究中，芦苇地上生物量和
ＮＥＥ并不存在显著的相关关系．也就是说，在芦苇生
长季中生物量增加并不一定会导致生态系统 ＣＯ２净
吸收速率的增大．例如，在 ９—１０ 月芦苇枯萎期的生
物量大于生长中期，但植被光合性能却明显低于生
长中期．ＬＡＩ是衡量植被覆盖度的一个指标，不仅与
植被类型有关，而且反映了植被的生物生产力状况．
ＬＡＩ一方面通过影响植物光合在季节尺度上的光合
生产力，控制生态系统的固碳能力；另一方面通过影
响光合作用产物的供应量，对生态系统呼吸产生影
响，因此，ＬＡＩ 的变化会影响 ＮＥＥ 对光热因子的响
应强度．ＮＥＥ时间变异的 ５２％可以通过 Ｒｎ和 ＬＡＩ 来
解释（表 ４），说明 Ｒｎ和 ＬＡＩ 共同驱动芦苇生长季中
ＮＥＥ的季节变化．
３􀆰 ４　 黄河三角洲滨海湿地生态系统碳收支
与其他生态系统类型相比，湿地生态系统碳通
量的时空差异因其成因和类型的多样而更明显．曹
娜［４４］研究发现，由于降水差异以及生长季开始与持
续时间的不同，金川泥炭沼泽湿地生态系统在 ２０１１
年表现为较强的碳汇作用（ －１０１．６０ ｇ Ｃ·ｍ－２），在
２０１２年是弱碳汇（－１．６３ ｇ Ｃ·ｍ－２），而在 ２０１３年生
态系统则由碳汇彻底转为碳源（２４．１５ ｇ Ｃ·ｍ－２）．国
外关于湿地生态系统碳源汇的问题至今也没有统一
结论，如 Ｆｒｏｌｋｉｎｇ 等［１］认为大部分湿地生态系统表
现为碳汇．西西伯利亚 Ｂａｋｃｈａｒ沼泽湿地也表现为碳
汇（－１０８ ｇ Ｃ·ｍ－２·ａ－１） ［４５］，但荷兰北部受干扰的
泥炭湿地则表现为碳源（２６．４５ ｇ Ｃ·ｍ－２·ａ－１） ［４６］ ．
Ｈｅｉｎｓｃｈ等［４７］发现，Ｔｅｘａｓ的湿地生态系统受水分影
响表现为碳源．Ｓｕｚｕｋｉ等［４８］的研究结果表明，芦苇湿
地全年均表现为碳汇，但 Ｂｒｉｘ 等［４９］则认为，如果考
虑 ＣＨ４气体温室效应的影响，芦苇湿地的源汇功能
将由碳汇转为碳源．
湿地生态系统 ＣＯ２交换的年际变化可以反映特
定生态系统的源汇角色．２０１３ 年黄河三角洲滨海湿
地生态系统总净固碳量为－２４７ ｇ Ｃ·ｍ－２，高于该湿
地 ２０１１ 年 （ － ２２３ ｇ Ｃ · ｍ－２ ） 和 ２０１２ 年 （ － １６４
ｇ Ｃ·ｍ－２）生态系统净固碳量［３］，与加拿大温带香
蒲湿地（ －２６４ ｇ Ｃ·ｍ－２·ａ－１） ［５０］和美国淡水湿地
（－２５１ ｇ Ｃ·ｍ－２·ａ－１） ［５１］的年总净固碳量相当；远
大于盘锦芦苇湿地（－６４．９ ｇ Ｃ·ｍ－２·ａ－１） ［１４］和爱
尔兰覆被沼泽（－４９ ｇ Ｃ·ｍ－２·ａ－１） ［５２］ ．
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ｔａｎ ｐｈｒａｇｍｉｔｅｓ ａｕｓｔｒａｌｉｓ ｗｅｔｌａｎｄ ａｎｄ ｔｈｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ ｆａｃ⁃
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ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ＣＯ２ ｅｘｃｈａｎｇｅ ｏｆ ａ ｃｏａｓｔａｌ ｗｅｔｌａｎｄ
ｉｎ ｔｈｅ Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉｖｅｒ Ｄｅｌｔａ． Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ， Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ ａｎｄ
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， ２０１３， １９６： １８７－１９８
［１１］　 Ｈａｓｂａｇａｎ Ｇ， Ｑｉｎｇｚｈｕ Ｇ， Ｗｅｉｎａ Ｚ， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ
ｗａｒｍｉｎｇ ｏｎ ＣＯ２ ｆｌｕｘｅｓ ｉｎ ａｎ ａｌｐｉｎｅ ｍｅａｄｏｗ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ
ｏｎ ｔｈｅ ｃｅｎｔｒａｌ Ｑｉｎｇｈａｉ⁃Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ． ＰＬｏＳ Ｏｎｅ，
２０１５， １０（７）： ｅ０１３２０４４
［１２］　 Ｚｈａｏ Ｌ， Ｌｉ Ｊ， Ｘｕ Ｓ， ｅｔ ａｌ． Ｓｅａｓｏｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｃａｒｂｏｎ
８９０２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
ｄｉｏｘｉｄｅ ｅｘｃｈａｎｇｅ ｉｎ ａｎ ａｌｐｉｎｅ ｗｅｔｌａｎｄ ｍｅａｄｏｗ ｏｎ ｔｈｅ
Ｑｉｎｇｈａｉ⁃Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ． Ｂｉｏｇｅｏｓｃｉｅｎｃｅｓ， ２０１０， ７： １２０７
－１２２１
［１３］　 Ｃｈｕ Ｘ⁃Ｊ （初小静）， Ｈａｎ Ｇ⁃Ｘ （韩广轩）． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ａｉｒ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｒａｉｎｆａｌｌ ｏｎ ｗｅｔｌａｎｄ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ＣＯ２ ｅｘ⁃
ｃｈａｎｇｅ ｉｎ Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应
用生态学报）， ２０１５， ２６（１０）： ２９７８－ ２９９０ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［１４］　 Ｚｈｏｕ Ｌ， Ｚｈｏｕ Ｇ， Ｊｉａ Ｑ， ｅｔ ａｌ． Ａｎｎｕａｌ ｃｙｃｌｅ ｏｆ ＣＯ２ ｅｘ⁃
ｃｈａｎｇｅ ｏｖｅｒ ａ ｒｅｅｄ （Ｐｈｒａｇｍｉｔｅｓ ａｕｓｔｒａｌｉｓ） ｗｅｔｌａｎｄ ｉｎ
Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｃｈｉｎａ． Ａｑｕａｔｉｃ Ｂｏｔａｎｙ， ２００９， ９１： ９１－９８
［１５］　 Ｇｕｏ Ｈ， Ｎｏｏｒｍｅｔｓ Ａ， Ｚｈａｏ Ｂ， ｅｔ ａｌ． Ｔｉｄａｌ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｎｅｔ
ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｅｘｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｃａｒｂｏｎ ｉｎ ａｎ ｅｓｔｕａｒｉｎｅ ｗｅｔｌａｎｄ．
Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ａｎｄ Ｆｏｒｅｓｔ Ｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｙ， ２００９， １４９：
１８２０－１８２８
［１６］ 　 Ｌａｆｌｅｕｒ ＰＭ， Ｍｏｏｒｅ ＴＲ， Ｒｏｕｌｅｔ ＮＴ， ｅｔ ａｌ． Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ
ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｉｎ ａ ｃｏｏｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｂｏｇ ｄｅｐｅｎｄｓ ｏｎ ｐｅａｔ ｔｅｍ⁃
ｐｅｒａｔｕｒｅ ｂｕｔ ｎｏｔ ｗａｔｅｒ ｔａｂｌｅ． Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ， ２００５， ８： ６１９－
６２９
［１７］　 Ｐｅｎｇ Ｈ， Ｈｏｎｇ Ｂ， Ｈｏｎｇ Ｙ， ｅｔ ａｌ． Ａｎｎｕａｌ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｒｅｓ⁃
ｐｉｒａｔｉｏｎ ｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ａｌｐｉｎｅ ｐｅａｔｌａｎｄ ｏｎ ｔｈｅ ｅａｓｔｅｒｎ
Ｑｉｎｇｈａｉ⁃Ｔｉｂｅｔ Ｐｌａｔｅａｕ ａｎｄ ｉｔｓ ｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇ ｆａｃｔｏｒｓ． Ｅｎｖｉ⁃
ｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｍｏｎｉｔｏｒｉｎｇ ａｎｄ Ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ， ２０１５， １８７： ５５０，
ｄｏｉ： １０．１００７ ／ ｓ１０６６１－０１５－４７３３－ｘ
［１８］ 　 Ｈａｏ ＹＢ， Ｃｕｉ ＸＹ， Ｗａｎｇ ＹＦ， ｅｔ ａｌ． Ｐｒｅｄｏｍｉｎａｎｃｅ ｏｆ
ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｃｏｎｔｒｏｌｓ ｏｎ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ＣＯ２
ｅｘｃｈａｎｇｅ ｉｎ Ｚｏｉｇｅ ａｌｐｉｎｅ ｗｅｔｌａｎｄｓ ｏｆ Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａ．
Ｗｅｔｌａｎｄｓ， ２０１１， ３１： ４１３－４２２
［１９］　 Ｓｔｒｉｌｅｓｋｙ ＳＬ， Ｈｕｍｐｈｒｅｙｓ ＥＲ． Ａ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｎｅｔ
ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｅｘｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｃａｒｂｏｎ ｄｉｏｘｉｄｅ ａｎｄ ｅｖａｐｏｔｒａｎｓｐｉ⁃
ｒａｔｉｏｎ ｆｏｒ ｔｒｅｅｄ ａｎｄ ｏｐｅｎ ｐｏｒｔｉｏｎｓ ｏｆ ａ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｐｅａｔ⁃
ｌａｎｄ． Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ａｎｄ Ｆｏｒｅｓｔ Ｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｙ， ２０１２， １５３：
４５－５３
［２０］　 Ｇｌｅｎｎ ＡＪ， Ｆｌａｎａｇａｎ ＬＢ， Ｓｙｅｄ ＫＨ， ｅｔ ａｌ． Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ
ｎｅｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ＣＯ２ ｅｘｃｈａｎｇｅ ｉｎ ｔｗｏ ｐｅａｔｌａｎｄｓ ｉｎ ｗｅｓｔｅｒｎ
Ｃａｎａｄａ ｗｉｔｈ ｃｏｎｔｒａｓｔｉｎｇ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ， Ｓｐｈａｇｎｕｍ
ａｎｄ Ｃａｒｅｘ． Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ａｎｄ Ｆｏｒｅｓｔ Ｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｙ， ２００６，
１４０： １１５－１３５
［２１］　 Ｃｈｕ Ｘ⁃Ｊ （初小静）， Ｈａｎ Ｇ⁃Ｘ （韩广轩）， Ｘｉｎｇ Ｑ⁃Ｈ
（邢庆会）， ｅｔ ａｌ． Ｎｅｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｅｘｃｈａｎｇｅ ｏｆ ＣＯ２ ｏｎ
ｓｕｎｎｙ ａｎｄ ｃｌｏｕｄｙ ｄａｙｓ ｏｖｅｒ ａ ｒｅｅｄ ｗｅｔｌａｎｄ ｉｎ ｔｈｅ Ｙｅｌｌｏｗ
Ｒｉｖｅｒ Ｄｅｌｔａ， Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ
（植物生态学报）， ２０１５， ３９（７）： ６６１－６７３ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［２２］　 Ｒｕｉｍｙ Ａ， Ｊａｒｖｉｓ ＰＧ， Ｂａｌｄｏｃｃｈｉ ＤＤ， ｅｔ ａｌ． ＣＯ２ ｆｌｕｘｅｓ
ｏｖｅｒ ｐｌａｎｔ ｃａｎｏｐｉｅｓ ａｎｄ ｓｏｌａｒ ｒａｄｉａｔｉｏｎ： Ａ ｒｅｖｉｅｗ． Ａｄ⁃
ｖａｎｃｅｓ ｉｎ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， １９９５， ２６： １－６８
［２３］　 Ｎｏｒｄｓｔｒｏｅｍ Ｃ， Ｓｏｅｇａａｒｄ Ｈ， Ｃｈｒｉｓｔｅｎｓｅｎ ＴＲ， ｅｔ ａｌ． Ｓｅａ⁃
ｓｏｎａｌ ｃａｒｂｏｎ ｄｉｏｘｉｄｅ ｂａｌａｎｃｅ ａｎｄ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｏｆ ａ ｈｉｇｈ⁃
ａｒｃｔｉｃ ｆｅｎ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｉｎ ＮＥ⁃Ｇｒｅｅｎｌａｎｄ． Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ａｎｄ
Ａｐｐｌｉｅｄ Ｃｌｉｍａｔｏｌｏｇｙ， ２００１， ７０： １４９－１６６
［２４］　 Ｃｈｅｎ Ｙ⁃Ｇ （陈永根）， Ｌｉ Ｘ⁃Ｈ （李香华）， Ｈｕ Ｚ⁃Ｘ （胡
志新）， ｅｔ ａｌ． Ｃａｒｂｏｎ ｄｉｏｘｉｄｅ ｆｌｕｘ ｏｎ ｔｈｅ ｗａｔｅｒ⁃ａｉｒ ｉｎｔｅｒ⁃
ｆａｃｅ ｏｆ ｔｈｅ ｅｉｇｈｔ ｌａｋｅｓ ｉｎ Ｃｈｉｎａ ｉｎ ｗｉｎｔｅｒ． Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ （生态环境）， ２００６， １５（４）： ６６５－６６９ （ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２５］ 　 Ｚｈａｎｇ Ｆ⁃Ｗ （张法伟）， Ｌｉｕ Ａ⁃Ｈ （刘安花）， Ｌｉ Ｙ⁃Ｎ
（李英年）， ｅｔ ａｌ． ＣＯ２ ｆｌｕｘ ｉｎ ａｌｐｉｎｅ ｗｅｔｌａｎｄ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ
ｏｎ ｔｈｅ Ｑｉｎｇｈａｉ⁃Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ
（生态学报）， ２００８， ２８（２）： ４５３－４６２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２６］　 Ｍａ Ａ⁃Ｎ （马安娜）， Ｌｕ Ｊ⁃Ｊ （陆健健）． Ｎｅｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ
ｅｘｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｔｉｄａｌ ｅｆｆｅｃｔｓ ｉｎ Ｃｈｏｎｇｘｉ Ｗｅｔ⁃
ｌａｎｄ， Ｙａｎｇｔｚｅ Ｅｓｔｕａｒｙ． Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｆ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉ⁃
ｅｎｃｅ （环境科学研究）， ２０１１， ２４： ７１６－７２１ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［２７］　 Ａｕｒｅｌａ Ｍ， Ｌｏｈｉｌａ Ａ， Ｒｉｕｔｔａ Ｔ， ｅｔ ａｌ． Ｃａｒｂｏｎ ｄｉｏｘｉｄｅ ｅｘ⁃
ｃｈａｎｇｅ ｏｎ ａ ｎｏｒｔｈｅｒｎ ｂｏｒｅａｌ ｆｅｎ． Ｂｏｒｅａｌ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ Ｒｅ⁃
ｓｅａｒｃｈ， ２００９， １４： ６９９－７１０
［２８］　 Ｌａｆｌｅｕｒ ＰＭ， Ｒｏｕｌｅｔ ＮＴ， Ａｄｍｉｒａｌ ＳＷ， ｅｔ ａｌ． Ａｎｎｕａｌ
ｃｙｃｌｅ ｏｆ ＣＯ２ ｅｘｃｈａｎｇｅ ａｔ ａ ｂｏｇ ｐｅａｔｌａｎｄ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｇｅｏ⁃
ｐｈｙｓｉｃａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ａｔｍｏｓｐｈｅｒｅｓ， ２００１， １０６： ３０７１， Ｄｏｉ：
１０．１０２９ ／ ２０００ＪＤ９００５８８
［２９］　 Ｓｏｎｇ Ｔ （宋 　 涛）． Ｌｏｎｇ⁃Ｔｅｒｍ Ｃａｒｂｏｎ Ｄｉｏｘｉｄｅ Ｆｌｕｘ
Ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｓ ｉｎ Ｓａｎｊｉａｎｇ Ｐｌａｉｎ ｏｆ Ｎｏｒｔｈｅａｓｔｅｒｎ Ｃｈｉｎａ．
ＰｈＤ Ｔｈｅｓｉｓ． Ｎａｎｊｉｎｇ： Ｎａｎｊｉｎｇ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ
Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， ２００７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３０］　 Ｓｙｅｄ ＫＨ， Ｆｌａｎａｇａｎ ＬＢ， Ｃａｒｌｓｏｎ ＰＪ， ｅｔ ａｌ． Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎ⁃
ｔａｌ ｃｏｎｔｒｏｌ ｏｆ ｎｅｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ＣＯ２ ｅｘｃｈａｎｇｅ ｉｎ ａ ｔｒｅｅｄ，
ｍｏｄｅｒａｔｅｌｙ ｒｉｃｈ ｆｅｎ ｉｎ ｎｏｒｔｈｅｒｎ Ａｌｂｅｒｔａ． Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ａｎｄ
Ｆｏｒｅｓｔ Ｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｙ， ２００６， １４０： ９７－１１４
［３１］　 Ｓａｉｔｏ Ｍ， Ｍｉｙａｔａ Ａ， Ｎａｇａｉ Ｈ， ｅｔ ａｌ． Ｓｅａｓｏｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ
ｃａｒｂｏｎ ｄｉｏｘｉｄｅ ｅｘｃｈａｎｇｅ ｉｎ ｒｉｃｅ ｐａｄｄｙ ｆｉｅｌｄ ｉｎ Ｊａｐａｎ．
Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ａｎｄ Ｆｏｒｅｓｔ Ｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｙ， ２００５， １３５： ９３ －
１０９
［３２］　 Ｘｕ Ｌ， Ｂａｌｄｏｃｃｈｉ ＤＤ． Ｓｅａｓｏｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｃａｒｂｏｎ ｄｉｏ⁃
ｘｉｄｅ ｅｘｃｈａｎｇｅ ｏｖｅｒ ａ Ｍｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａｎ ａｎｎｕａｌ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｉｎ
Ｃａｌｉｆｏｒｎｉａ． Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ａｎｄ Ｆｏｒｅｓｔ Ｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｙ， ２００４，
１２３： ７９－９６
［３３］　 Ｗａｎｇ Ｊ⁃Ｆ （王俊峰）， Ｗａｎｇ Ｇ⁃Ｘ （王根绪）， Ｗａｎｇ Ｙ⁃
Ｂ （王一博）， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｉｍｐａｃｔ ｏｆ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ
ｏｎ ＣＯ２ ｅｍｉｓｓｉｏｎ ｄｕｒｉｎｇ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ ｉｎ Ｑｉｎｇｈａｉ⁃Ｔｉｂｅｔ
Ｐｌａｔｅａｕ ａｌｐｉｎｅ ｍｅａｄｏｗ ａｎｄ ｓｗａｍｐ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｂｕｌ⁃
ｌｅｔｉｎ （科学通报）， ２００７， ５２（１３）： １５５４ － １５６０ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３４］　 Ｙａｎｇ Ｌ⁃Ｑ （杨利琼）， Ｈａｎ Ｇ⁃Ｘ （韩广轩）， Ｙｕ Ｊ⁃Ｂ
（于君宝）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｒｅｃｌａｍａｔｉｏｎ ｏｎ ｎｅｔ ｅｃｏｓｙｓ⁃
ｔｅｍ ＣＯ２ ｅｘｃｈａｎｇｅ ｉｎ ｗｅｔｌａｎｄ ｉｎ ｔｈｅ Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉｖｅｒ Ｄｅｌｔａ，
Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ （植物生态学
报）， ２０１３， ３７（６）： ５０３－５１６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３５］　 Ｗｉｃｋｌａｎｄ ＫＰ， Ｓｔｒｉｅｇｌ ＲＧ， Ｍａｓｔ ＭＡ， ｅｔ ａｌ． Ｃａｒｂｏｎ ｇａｓ
ｅｘｃｈａｎｇｅ ａｔ ａ ｓｏｕｔｈｅｒｎ Ｒｏｃｋｙ Ｍｏｕｎｔａｉｎ ｗｅｔｌａｎｄ，
１９９６－１９９８． Ｇｌｏｂａｌ Ｂｉｏｇｅｏｃｈｅｍｉｃａｌ Ｃｙｃｌｅｓ， ２００１， １５：
３２１－３３５
［３６］　 Ｈａｎ Ｓ （韩 　 帅）， Ｈｕａｎｇ Ｌ⁃Ｌ （黄玲玲）， Ｗａｎｇ Ｚ⁃Ｙ
（王昭艳）， ｅｔ ａｌ． Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｔｓ ｃｏｎｔｒｏｌ⁃
ｌｉｎｇ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｒｉｐａｒｉａｎ ｗｅｔｌａｎｄ ｏｆ Ｙａｎｇｔｚｅ Ｒｉｖｅｒ． Ａｃ⁃
ｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２００９， ２９（７）： ３６２１－
３６２８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３７］　 Ｈａｎ Ｇ， Ｙａｎｇ Ｌ， Ｙｕ Ｊ， ｅｔ ａｌ． Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｃｏｎｔｒｏｌｓ ｏｎ
ｎｅｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ＣＯ２ ｅｘｃｈａｎｇｅ ｏｖｅｒ ａ ｒｅｅｄ （ Ｐｈｒａｇｍｉｔｅｓ
ａｕｓｔｒａｌｉｓ） ｗｅｔｌａｎｄ ｉｎ ｔｈｅ Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉｖｅｒ Ｄｅｌｔａ， Ｃｈｉｎａ． Ｅｓ⁃
ｔｕａｒｉｅｓ ａｎｄ Ｃｏａｓｔｓ， ２０１３， ３６： ４０１－４１３
［３８］　 Ｎｉｕ Ｓ， Ｌｕｏ Ｙ， Ｆｅｉ Ｓ， ｅｔ ａｌ． Ｓｅａｓｏｎａｌ ｈｙｓｔｅｒｅｓｉｓ ｏｆ ｎｅｔ
ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｅｘｃｈａｎｇｅ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｃｈａｎｇｅ：
９９０２７期　 　 　 　 　 　 　 　 初小静等： 环境和生物因子对黄河三角洲滨海湿地净生态系统 ＣＯ２交换的影响　 　 　
Ｐａｔｔｅｒｎｓ ａｎｄ ｃａｕｓｅｓ． Ｇｌｏｂａｌ Ｃｈａｎｇｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２０１１， １７：
３１０２－３１１４
［３９］　 Ｈａｎ Ｇ， Ｚｈｏｕ Ｇ， Ｘｕ Ｚ， ｅｔ ａｌ． Ｓｏｉｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｂｉｏ⁃
ｔｉｃ ｆａｃｔｏｒｓ ｄｒｉｖｅ ｔｈｅ ｓｅａｓｏｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ
ｉｎ ａ ｍａｉｚｅ （Ｚｅａ ｍａｙｓ Ｌ．） ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ． Ｐｌａｎｔ
ａｎｄ Ｓｏｉｌ， ２００７， ２９１： １５－２６
［４０］ 　 Ｑｉ Ｗ⁃Ｗ （亓伟伟）， Ｎｉｕ Ｈ⁃Ｓ （牛海山）， Ｗａｎｇ Ｓ⁃Ｐ
（汪诗平）， ｅｔ ａｌ． Ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｗａｒｍｉｎｇ ｏｎ
ｃａｒｂｏｎ ｂｕｄｇｅ ｉｎ ａｌｐｉｎｅ ｍｅａｄｏｗ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｏｎ ｔｈｅ Ｔｉｂｅｔａｎ
Ｐｌａｔｅａｕ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２０１２， ３２
（６）： １７１３－１７２２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４１］　 Ｗａｎｇ Ｄ⁃Ｘ （王德宣）， Ｓｏｎｇ Ｃ⁃Ｃ （宋长春）， Ｗａｎｇ Ｙ⁃
Ｙ （王毅勇）， ｅｔ ａｌ． ＣＯ２ ｆｌｕｘｅｓ ｉｎ ｍｉｒｅ ａｎｄ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｏｎ
Ｒｕｏｅｒｇａｉ ｐｌａｔｅａｕ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ
（应用生态学报）， ２００８， １９（２）： ２８５－２８９ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［４２］ 　 Ｋｉｍ Ｊ． Ｃａｒｂｏｎ ｄｉｏｘｉｄｅ ａｎｄ ｅｎｅｒｇｙ ｅｘｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ａ ｔｅｍ⁃
ｐｅｒａｔｅ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ． Ｄｉｓｓｅｒｔａｔｉｏｎ Ａｂｓｔｒａｃｔｓ Ｉｎｔｅｒ⁃
ｎａｔｉｏｎａｌ， １９９０， ５１： ２９４１
［４３］　 Ｄｕｇａｓ ＷＡ， Ｈｅｕｅｒ ＭＬ， Ｍａｙｅｕｘ ＨＳ． Ｃａｒｂｏｎ ｄｉｏｘｉｄｅ ｆｌｕ⁃
ｘｅｓ ｏｖｅｒ ｂｅｒｍｕｄａｇｒａｓｓ， ｎａｔｉｖｅ ｐｒａｉｒｉｅ， ａｎｄ ｓｏｒｇｈｕｍ． Ａｇ⁃
ｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ａｎｄ Ｆｏｒｅｓｔ Ｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｙ， １９９９， ９３： １２１－１３９
［４４］　 Ｃａｏ Ｎ （曹　 娜）． Ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｔｈｅ Ｃａｒｂｏｎ Ｄｉｏｘｉｄｅ Ｆｌｕｘ ｉｎ
Ｐｅａｔｌａｎｄ ｏｆ Ｖｏｌｃａｎｉｃ Ｃｌｕｓｔｅｒ ｉｎ ｔｈｅ Ｌｏｎｇｇａｎｇ Ｒｅｇｉｏｎ ａｔ
Ｃｈａｎｇｂａｉ Ｍｏｕｎｔａｉｎ： Ｔａｋｅ ｔｈｅ Ｊｉｎｃｈｕａｎ Ｐｅａｔｌａｎｄ ａｓ ａｎ
Ｅｘａｍｐｌｅ． ＰｈＤ Ｔｈｅｓｉｓ． Ｃｈａｎｇｃｈｕｎ： Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｎｏｒｎａｌ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， ２０１５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４５］　 Ｐａｎｇ Ｒ （庞 　 瑞）． Ｔｅｍｐｏｒａｌ⁃ｓｐａｔｉａｌ Ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｃａｒ⁃
ｂｏｎ Ｃｙｃｌｅ ａｎｄ Ｗａｔｅｒ Ｕｓｅ Ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ Ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ Ｅｃｏ⁃
ｓｙｓｔｅｍｓ ｉｎ Ａｌｐｉｎｅ Ａｒｅａ ｏｆ Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔｅｒｎ Ｃｈｉｎａ． ＰｈＤ Ｔｈｅ⁃
ｓｉｓ． Ｂｅｉｊｉｎｇ： Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ， ２０１３ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４６］　 Ｒｏｅｈｍ ＣＬ， Ｒｏｕｌｅｔ ＮＴ． Ｓｅａｓｏｎａｌ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ＣＯ２ ｆｌｕ⁃
ｘｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ａｎｎｕａｌ Ｃ ｂｕｄｇｅｔ ｏｆ ａ ｎｏｒｔｈｅｒｎ ｂｏｇ． Ｇｌｏｂａｌ Ｂｉｏ⁃
ｇｅｏｃｈｅｍｉｃａｌ Ｃｙｃｌｅｓ， ２００３， １７： ３２１－３５４
［４７］　 Ｈｅｉｎｓｃｈ Ｆ， Ｈｅｉｌｍａｎ ＪＬ， Ｍｃｉｎｎｅｓ ＫＪ， ｅｔ ａｌ． Ｃａｒｂｏｎ
ｄｉｏｘｉｄｅ ｅｘｃｈａｎｇｅ ｉｎ ａ ｈｉｇｈ ｍａｒｓｈ ｏｎ ｔｈｅ Ｔｅｘａｓ Ｇｕｌｆ
Ｃｏａｓｔ： Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｆｒｅｓｈ ｗａｔｅｒ ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ． Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ
ａｎｄ Ｆｏｒｅｓｔ Ｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｙ， ２００４， １２５： １５９－１７２
［４８］　 Ｓｕｚｕｋｉ Ｓ， Ｙｏｋｏｚａｗａ Ｍ， Ｉｎｕｂｕｓｈｉ Ｋ， ｅｔ ａｌ． Ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｏｆ
ＣＯ２ ｅｘｃｈａｎｇｅ ｒａｔｅｓ ｉｎ ａ ｗｅｔｌａｎｄ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ
ｃｌｏｓｅｄ ｇｅｏｓｐｈｅｒｅ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ ｆａｃｉｌｉｔｙ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｈｙｄｒｏ⁃
ｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｙ， ２０１２， １３： ９６６－９８０
［４９］　 Ｂｒｉｘ ＨＫ， Ｌｏｒｅｎｚｅｎ Ｂ． Ａｒｅ Ｐｈｒａｇｍｉｔｅｓ⁃ｄｏｍｉｎａｔｅｄ ｗｅｔ⁃
ｌａｎｄｓ ａ ｎｅｔ ｓｏｕｒｃｅ ｏｒ ｎｅｔ ｓｉｎｋ ｏｆ ｇｒｅｅｎ ｇａｓｅｓ． Ａｑａｔｉｃ
Ｂｏｔａｎｙ， ２００１， ６９： ３１３－３２４
［５０］　 Ｂｏｎｎｅｖｉｌｌｅ ＭＣ， Ｓｔｒａｃｈａｎ ＩＢ， Ｈｕｍｐｈｒｅｙｓ ＥＲ， ｅｔ ａｌ． Ｎｅｔ
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作者简介　 初小静， 女， １９８８年生， 博士研究生． 主要从事
湿地碳收支研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｘｊｃｈｕ＠ ｙｉｃ．ａｃ．ｃｎ
责任编辑　 肖　 红
初小静， 韩广轩， 朱书玉， 等． 环境和生物因子对黄河三角洲滨海湿地净生态系统 ＣＯ２交换的影响． 应用生态学报， ２０１６， ２７
（７）： ２０９１－２１００
Ｃｈｕ Ｘ⁃Ｊ， Ｈａｎ Ｇ⁃Ｘ， Ｚｈｕ Ｓ⁃Ｙ， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ａｎｄ ｂｉｏｔｉｃ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｎ ｎｅｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ＣＯ２ ｅｘｃｈａｎｇｅ ｏｖｅｒ ａ ｃｏａｓｔａｌ ｗｅｔｌａｎｄ
ｉｎ ｔｈｅ Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉｖｅｒ Ｄｅｌｔａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１６， ２７（７）： ２０９１－２１００ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
００１２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷