全 文 ：昆 虫 学 报 Acta Entomologica Sinica , June 2006 , 49 (3):404-409 ISSN 0454-6296
基金项目:国家自然科学基金项目 (30471156);国家 “863” 计划项目 (2001AA246016)
作者简介:李广泽 , 男 , 1977年生 , 甘肃宁县人 , 博士研究生 , 主要从事天然产物农药与化学生态学领域的研究和教学工作 , E-mail:
liguangze@126.com
＊通讯作者Author for correspondence , E-mai l:maer63@sina.com
收稿日期 Received:2005-06-10;接受日期Accepted:2005-11-10
砂地柏提取物 、鬼臼毒素和脱氧鬼臼毒素对粘虫
幼虫生长发育和食物利用的影响
李广泽1 , 马志卿1＊ , 冯俊涛1 , 2 , 冯　岗1 , 张　兴1 , 2
(1.西北农林科技大学无公害农药研究服务中心 , 陕西杨凌　712100;
2.陕西省生物农药工程技术研究中心 , 陕西杨凌　712100)
摘要:采用重量法研究了砂地柏 Sabina vulgaris Ant.果实乙醇提取物 、 鬼臼毒素和脱氧鬼臼毒素等 3 种植物源拒食
性物质在 AFC30 、 AFC50及AFC80剂量处理下对粘虫 Mythimna separata 幼虫生长发育和食物利用的影响。结果表明 , 3
种供试物质对粘虫幼虫正常的生长发育历期具有明显的延缓作用 , 可显著延长试虫龄期。2 种鬼臼类物质在处理期
内均可造成粘虫幼虫相对生长率和相对代谢率的明显降低 , 并且表现出与剂量的相关性 , 但停止处理 3 ～ 5天后,
又都能恢复到正常水平;3种物质对粘虫幼虫食物近似消化率没有明显影响。处理期内食物转化率和利用率显著增
加, 停止处理后 , 均可恢复到正常水平;不同物质处理间存在一定差异 , 同一物质不同处理剂量间差异不明显。
关键词:砂地柏;鬼臼毒素;脱氧鬼臼毒素;粘虫;生长发育;食物利用
中图分类号:Q965.9;S482.39　　文献标识码:A　　文章编号:0454-6296 (2006)03-0404-06
Effects of extracts from Sabina vulgaris Ant., podophyllotoxin and
deoxypodophyllotoxin on growth and food utilization of Mythimna separata larvae
LI Guang-Ze1 , MA Zhi-Qing1＊ , FENG Jun-Tao1 , 2 , FENG Gang1 , ZHANG Xing1 , 2 (1.Biorational Pesticide
Research and Development Center , Northwest Sci_Tech University of Agriculture and Forestry , Yangling ,
Shaanxi 712100 , China;2.Shaanxi Research Center of Biopesticide Engineering and Technology , Yangling ,
Shaanxi 712100 , China)
Abstract:We assessed the effects of the extracts from Sabina vulgaris Ant., and two podophyllotoxin
analogues , i.e., podophyllotoxin and deoxypodophyllotoxin , which are main insecticidal secondary
components of S .vulgaris , on growth and food utilization of Mythimna separata larvae with weight method
under treatment with three doses of AFC30 , AFC50 and AFC80.The results showed that the tested chemicals had
obvious inhibiting activity on growth and development of M.separata larvae , and the larval stage was
significantly longer when controlled with the three chemicals under above doses.During treated periods , the
related growth rate(RGR)and related metabolizing rate(RMR)were significantly lower when controlled with
the two podophyllotoxin analogues , and the higher the dose , the lower the rates.But in 3-5 days post
treatment , these two rates recovered to common levels.The three chemicals had no obvious effects on larval
approximate digestibility (AD).During the controlled period , the efficiency of conversion of digested food
(ECD)and efficiency of conversion of ingested food (ECI) significantly increased.In 3 -5 days post
treatment , these two rates also recovered to common levels.There was a certain extent difference of ECI and
ECD among controlled chemicals , but no obvious difference among doses.
Key words:Sabina vulgaris;podophyllotoxin;deoxypodophyllotoxin;Mythimna separata;growth and
development;food utilization
DOI :10.16380/j.kcxb.2006.03.010
　　许多植物次生代谢物对昆虫表现出毒杀 、 拒
食 、 忌避 、驱避 、拒产卵及生长发育抑制等生物活
性 , 已成为新一代害虫控制剂研究与开发的重要资
源。鬼臼毒素和脱氧鬼臼毒素是从砂地柏 Sabina
vulgarisAnt.中分离得到的 2 个木脂素类化合物 ,
对粘虫Mythimna separata 幼虫具有较强的拒食和抑
制生长发育作用 , 对菜青虫 Pieris rapae 具有较强的
拒食 、 胃毒和抑制生长发育作用 (高蓉等 , 2001;
张兴等 , 2002)。胃毒杀虫作用机理初步研究表明
脱氧鬼臼毒素对昆虫中肠组织及多种代谢酶系均具
毒性 , 推测可能为一种消化毒剂 (张兴等 , 2002)。
Inamori等 (1983 , 1984 , 1986)研究发现 , 脱氧鬼
臼毒素并不能造成家蚕 Bombyx mori 幼虫中肠和马
氏管明显的组织病变 , 并推测表皮细胞可能是其作
用靶标之一。这可能是由于不同的研究选用虫种及
处理剂量的不同而得出的不同结论 。
采用昆虫营养学研究的方法可宏观地探明次生
物质对昆虫生长发育和食物利用的影响 , 如有人研
究了 Bt 及其 δ-内毒素对昆虫利用食物的影响
(Deml et al., 1999;Bauce et al., 2002)。本研究系
统测定了 3种砂地柏提制品在不同的拒食剂量下处
理粘虫幼虫 , 处理前后粘虫幼虫生长发育和食物利
用指标的变化 , 为进一步阐明其处理剂量 、 作用方
式和作用机理之间的关系提供了依据。
1　材料与方法
1.1　试虫和供试物质
粘虫由西北农林科技大学无公害农药研究服务
中心养虫室提供 , 实验时挑取生长发育状态一致的
健康 3龄初期幼虫供试。
砂地柏果实乙醇粗提物浸膏 、 鬼臼毒素 (纯度
95%)及脱氧鬼臼毒素 (纯度 90%)由本实验室
自制 , 兰州大学化学化工学院田暄教授协助进行化
合物结构鉴定和纯度分析 。
1.2　方法
1.2.1　拒食活性测定:采用小叶碟添加法 (张兴
和赵善欢 , 1983)测试供试物质对粘虫的 48 h拒食
活性。具体方法为:将 10头试虫置于 9.0 cm 培养
皿中 , 每皿为 1重复 , 每处理重复 3次 。将待测样
品用丙酮稀释成 6 ～ 8个质量浓度梯度的溶液 , 将
玉米叶片剪成 1.0 cm×1.0 cm大小的叶碟 , 于药液
中浸渍 2 ～ 3 s后取出 , 自然晾干后饲喂试虫 , 以
丙酮处理为对照 。48 h后用坐标纸法测量取食叶面
积 , 计算校正拒食率。采用 Visual Basic 6.0程序求
出拒食毒力曲线 (冯岗 , 2005)。
1.2.2　试虫饲养:每培养皿放置 10头试虫 , 皿底
垫放滤纸 。置入养虫室 (25±2℃, 相对湿度 65%
～ 80%, 光周期 12L∶12D)。田间采回相同叶位玉
米叶 , 去其叶脉及两端 , 将余下部分剪成大小一致
的叶碟饲喂试虫。
1.2.3　营养指标实验处理及数据统计分析方法:
供试物质用丙酮稀释成所需浓度 (3种供试物质之
AFC30 、 AFC50和 AFC80剂量), 将剪好的叶碟在其中
浸泡约 3 s , 取出后自然晾干用以饲喂处理组试虫 。
采用重量 (鲜重)法 (陈志辉 , 1987;罗礼智
等 , 1995)研究供试物质对粘虫食物利用的影响。
拒食浓度设 3 个处理剂量:AFC30 、 AFC50和 AFC80 。
第 1 、 2 天以处理叶片饲喂 , 以丙酮处理为对照。
第 3天后换用正常叶片饲喂 。每处理设 3个重复 ,
每重复 10头试虫 。每 24 h 统计试虫龄期 , 精确称
量试虫取食量 、体重增加量及排粪量 。因以鲜重计
算 , 实验观测期间玉米叶碟会因含水量改变而发生
重量变化 , 因此 , 本实验设不做任何处理的玉米叶
片饲喂作空白对照组用于对取食量进行校正。饲
养 、观察 、测定 8天 , 直到对照组试虫 90%进入 5
龄后停止实验。
根据上述观测结果参照陈志辉 (1987)方法 ,
计算校正取食量 、 蜕皮率 、 相对生长速率 、相对代
谢速率 、近似消化率 、 食物利用率和转化率等生理
指标。
2　结果与分析
2.1　3种物质对粘虫幼虫的拒食活性
3种供试物质对粘虫幼虫 48 h的拒食活性见表
1。鬼臼毒素和脱氧鬼臼毒素 48 h 的 AFC50相近 ,
但脱氧鬼臼毒素的回归方程 b 值大于鬼臼毒素的 ,
说明其拒食活性随剂量的敏感性高于鬼臼毒素;砂
地柏果实乙醇抽提物活性最低。
2.2　3种物质对粘虫幼虫生长发育的影响
2.2.1　对粘虫幼虫龄期的影响:统计和分析实验
第 3 、 4 、 6和 8天试虫的蜕皮情况 (表2)。从对照
组试虫来看 , 在实验条件下 , 第 4天92.9%试虫进
入 4龄期 , 第 8天 92.0%的试虫进入 5龄期 。3种
物质处理均显著延长了粘虫幼虫龄期 , 实验第 6天
大部分处理组试虫才有大约 90%的试虫进入 4龄
期 , 与对照相比延后了大约 2天。到第 8天时 , 鬼
臼毒素 、 砂地柏粗提物处理组试虫有 50%～ 70%
进入 5龄期 , 而这 2种物质的 AFC80剂量处理和脱
4053 期 李广泽等:砂地柏提取物 、 鬼臼毒素和脱氧鬼臼毒素对粘虫幼虫生长发育和食物利用的影响
氧鬼臼毒素3个剂量处理大部分试虫仍停留在 4龄
期。处理剂量与试虫蜕皮率呈明显的正相关 , 处理
剂量越大 , 龄期越长。3种物质中 , 脱氧鬼臼毒素
对粘虫蜕皮的影响显著大于其余 2种物质。
表 1　3 种物质对粘虫幼虫 48 h拒食活性
Table 1　Antifeedant activity of three chemicals on Mythimna separata larvae treated for 48 h
供试物质
Test substance
拒食毒力回归方程
y =a+bx
拒食中浓度AFC50
(95%置信限 95%CL)(mg mL)
相关系数
r
鬼臼毒素Podophyllotoxin 5.21+0.97 x 0.61(0.36～ 1.05) 0.9883
脱氧鬼臼毒素Deoxypodophyllotoxin 5.32+1.51 x 0.62(0.42～ 0.91) 0.9701
砂地柏果实乙醇抽提物
Substance extracted from fruit of Sabina vulgaris with ethanol
4.41+1.49 x 2.49(1.17～ 5.30) 0.9791
注:χ20.05 ,3=7.81。若所测方程χ2 小于该值则方程符合实际 , 否则不符合。
Note:Equation fit the fact unless the “χ2” is less than 7.81.
表2　3种物质在不同剂量下对粘虫幼虫蜕皮的影响
Table 2　Moulting rate of Mythimna separata larvae controlled with three chemicals under different doses
供试物质
Test substance
剂量＊
Dose ＊
(mg mL)
各龄期试虫占总虫数的比例 Each instar proportion of total tested larvae (%)
第 3天
3rd day
第 4天
4th day
第 6天
6th day
第 8天
8th day
4龄
4th instar
4龄
4th instar
4龄
4th instar
5龄
5th instar
4龄
4th instar
5龄
5th instar
鬼臼毒素
Podophyllotoxin
脱氧鬼臼毒素
Deoxypodophyllotoxin
砂地柏果实乙醇抽提物
Substance extracted from fruit of
Sabina vulgaris with ethanol
对照 CK
0.2 69.23±8.71 a 87.50±1.59 ab 76.19±5.00 ab 19.05±5.85 bc 40.00±5.50 cd 60.00±5.50 abc
0.6 40.74±2.57 bc 84.00±7.65 abc 91.67±6.85 a 8.33±6.85 cde 60.87±5.61 abc 39.13±5.61 cde
4.5 26.09±5.41 cd 73.91±1.69 abc 90.91±7.78 a 4.55±8.25 de 74.36±2.06 ab 25.64±2.06 de
0.3 34.48±5.09 bcd 70.37±9.14bc 92.00±6.51 a 4.00±6.42 de 66.67±4.47 abc 29.17±4.18 cde
0.6 22.22±6.11 d 65.38±8.68 c 87.50±4.66 a 0.00±0.00 e 61.90±17.74 abc 38.10±17.74 cde
2.5 0.00±0.00 e 25.00±6.12d 83.33±4.50 ab 0.00±0.00 e 82.35±16.67 a 11.76±19.25 e
1.0 75.00±6.74 a 90.91±7.50 a 65.00±6.23 b 30.00±7.33 b 25.00±4.31 de 75.00±4.31 ab
2.5 47.62±4.12 b 89.47±9.29 a 80.00±7.65 ab 5.00±1.33 bcd 43.75±13.88 bcd 56.25±13.88 bcd
12.5 20.83±5.56 d 66.67±8.94 c 91.67±7.22 a 4.17±1.58 cd 87.50±11.26 a 12.50±11.26 e
79.31±9.45 a 92.86±6.12 a 39.29±5.59 c 60.71±5.59 a 8.00±6.61 e 92.00±6.61 a
＊表中剂量从小到大依次为AFC30 , AFC50和AFC80 , 分别根据表 1计算得出。表中数据为 3次重复的平均值±SE;同一列数据后标相同小写
字母者表示经 Duncan氏新复极差测验 , 同列数据在 P0.05水平上差异不显著;同一行数据后标相同大写字母者 , 表示同行数据在 P0.01水平上
差异不显著。下表同。
＊ The doses are given as AFC30 , AFC50 and AFC80 , which were calculated from Table 1 , respectively.The data are given as mean±SE from 3 duplications.
Data within a column with the same smal l letters are not signif icantly different at P0.05 by Duncan s multiple range test , and data within a row with the same
capital letters are not significantly different at P0.01 by Duncan s multiple range test , respectively.The same below.
2.2.2　对粘虫幼虫相对生长率的影响:3种物质在
不同剂量下对粘虫幼虫相对生长率的影响见表 3。
从表 3 可以看出 , 在处理期内 , 2 种鬼臼类物质
AFC80剂量下显著降低了粘虫幼虫的相对生长率 ,
但在 AFC30剂量下差异并不明显 , 明显表现出与剂
量的相关性 , 即随着处理剂量的增加 , 相对生长率
降低
表 3　3 种物质在不同剂量下对粘虫幼虫相对生长率的影响
Table 3　Related growth rate of Mythimna separata larvae controlled with three chemicals under different doses
供试物质
Test substance
剂量Dose
(mg mL)
处理期 (d)
Treatment period
正常饲喂期 (d)
Post-treatment period
1-2 3-4 5-8
鬼臼毒素
Podophyllotoxin
脱氧鬼臼毒素
Deoxypodophyllotoxin
砂地柏果实乙醇抽提物
Substance extracted from fruit of
Sabina vulgaris with ethanol
对照 CK
0.2 66.24±0.96 aA 66.27±3.91 aA 43.83±0.45 abB
0.6 55.85±7.84 bA 53.21±2.53 bA 43.93±1.99 abA
4.5 41.65±6.58 dB 68.65±8.52 aA 45.59±1.18 aB
0.3 54.31±5.37 bAB 67.15±3.64 aA 43.44±1.28 bB
0.6 45.81±6.83 cdA 60.57±7.33 abA 45.48±1.20 aA
2.5 40.47±1.41 dB 60.40±8.37 abA 45.41±0.56 aAB
1.0 68.00±2.76 aA 69.77±5.09 aA 44.24±0.59 abB
2.5 56.21±2.80 bB 69.80±3.39 aA 44.56±0.79 abC
12.5 51.54±5.17 bcAB 64.47±4.58 a A 44.36±0.46 abB
- 57.55±1.67 bA 54.37±1.74 bA 43.94±0.60 abB
406 昆虫学报 Acta Entomologica Sinica 49 卷
越明显;砂地柏粗提物在所有供试剂量下对粘虫相
对生长率与对照相比均无抑制作用;在停止处理后
1 ～ 2天 , 所有处理组试虫相对生长率与对照相比
略有增大 , 处理间和不同剂量间差异不明显;停止
处理后 3 ～ 5天 , 所有处理组试虫相对生长率均恢
复到与对照相当的水平。
2.2.3　对粘虫幼虫相对代谢率的影响:3种物质在
不同剂量下对粘虫幼虫相对代谢率的影响见表 4。
从表 4可以看出:3种物质对粘虫幼虫相对代谢率
有明显影响;在处理期内 , 3种物质不同剂量处理
均显著降低了试虫相对代谢率 , 除脱氧鬼臼毒素
外 , 其余2种物质的处理剂量越大 , 对试虫相对代
谢率影响也就越大;在停止处理后 1 ～ 2天 , 处理
组试虫相对代谢率均有相对程度的恢复 , 其中 2种
鬼臼毒素处理组试虫可恢复到与对照组相当 、 甚至
略高的水平 , 而砂地柏粗提物处理组试虫相对代谢
率仍显著低于对照组试虫;停止处理后 3 ～ 5 天 ,
除 2种鬼臼毒素 AFC80剂量处理外 , 大部分处理组
试虫相对代谢率恢复到与对照相当的水平 。
表 4　3 种物质在不同剂量下对粘虫幼虫相对代谢率的影响
Table 4　Related metabolizing rate of Mythimna separata larvae controlled with three chemicals under different doses
供试物质
Test substance
剂量Dose
(mg mL)
处理期 (d)
Treatment period
正常饲喂期 (d)
Post_treatment period
1-2 3-4 5-8
鬼臼毒素
Podophyllotoxin
脱氧鬼臼毒素
Deoxypodophyllotoxin
砂地柏果实乙醇抽提物
Substance extracted from fruit of
Sabina vulgaris with ethanol
对照 CK
0.2 6.10±0.62 cA 5.81±1.34 bA 1.93±0.25 dB
0.6 4.21±0.54 dB 9.20±0.31 aA 3.88±0.45 aB
4.5 3.19±0.18 eA 3.42±0.47 cdA 3.50±0.25 bA
0.3 2.75±0.18 eB 5.72±1.14 bA 2.43±0.41 cB
0.6 3.16±0.33 eB 8.35±1.54 aA 2.68±0.65 cB
2.5 4.36±0.35 dB 6.26±0.45 bA 1.29±0.40 eC
1.0 8.14±0.88 bA 2.17±0.11 dB 1.82±0.24 dB
2.5 6.11±0.69 cA 2.45±0.63 cdB 2.71±0.88 cB
12.5 4.93±0.18 dA 3.78±0.73 cAB 2.54±0.30 cB
11.71±1.35 aA 6.60±0.26 bB 2.47±0.52 cC
2.3　3种物质对粘虫食物近似消化率的影响
粘虫幼虫在 3种物质不同剂量处理下的近似消
化率见表 5。从表 5可以看出 , 处理期内 , 处理组
试虫近似消化率与对照相比差异不明显;正常饲喂
期内 , 处理组试虫近似消化率略高或相当于对照组
试虫;从总的表现来看 , 3种物质对粘虫幼虫近似
消化率没有明显影响。
表 5　3 种物质在不同剂量下对粘虫幼虫近似消化率的影响
Table 5　Approximate digestibility of Mythimna separata larvae controlled with three chemicals under different doses
供试物质
Test substance
剂量Dose
(mg mL)
处理期 (d)
Treatment period
正常饲喂期 (d)
Post-treatment period
1-2 3-4 5-8
鬼臼毒素
Podophyllotoxin
脱氧鬼臼毒素
Deoxypodophyllotoxin
砂地柏果实乙醇抽提物
Substance extracted from fruit of
Sabina vulgaris with ethanol
对照 CK
0.2 70.08±3.74 aB 79.21±4.58 abA 46.97±2.70 cdC
0.6 65.26±5.93 aA 76.23±4.20 abA 67.59±2.06 aA
4.5 57.15±3.52 aA 80.19±5.99 abA 57.56±6.81 bA
0.3 68.31±3.18 aA 83.25±4.66 aA 39.02±7.83 deB
0.6 63.27±4.41 aB 85.93±3.88 aA 47.84±3.45 bcdeB
2.5 69.56±3.13 aA 73.20±2.41 abA 36.50±8.12 eB
1.0 68.81±4.61 aA 47.17±3.83 dB 53.71±3.52 bcB
2.5 65.66±3.74 aA 54.56±4.42 cdA 42.10±3.79 deA
12.5 67.17±2.68 aA 64.30±4.93 bcA 44.94±1.84 cdefA
71.95±3.79 aA 56.28±4.89 dB 40.25±3.39 deC
2.4　3种物质对粘虫食物转化率的影响
粘虫幼虫在 3种物质不同剂量处理下的食物转
化率见表 6。从总的趋势来看 , 3种物质处理均使
粘虫幼虫的食物转化率显著增加 , 到停止处理后正
常饲喂 3 ～ 5 天后 , 恢复到正常水平;而且处理剂
量与食物转化率之间没有明显的相关性。停止处理
后 1 ～ 2天 , 砂地柏粗提物处理组试虫食物转化率
仍维持相当高的水平 , 显著高于 2种鬼臼毒素处
理 。
4073 期 李广泽等:砂地柏提取物 、 鬼臼毒素和脱氧鬼臼毒素对粘虫幼虫生长发育和食物利用的影响
表 6　3 种物质在不同剂量下对粘虫幼虫食物转化率的影响
Table 6　Efficiency of conversion of digested food of Mythimna separata larvae controlled with three chemicals under different doses
供试物质
Test substance
剂量Dose
(mg mL)
处理期 (d)
Treatment period
正常饲喂期 (d)
Post-treatment period
1-2 3-4 5-8
鬼臼毒素
Podophyllotoxin
脱氧鬼臼毒素
Deoxypodophyllotoxin
砂地柏果实乙醇抽提物
Substance extracted from fruit of
Sabina vulgaris with ethanol
对照 CK
0.2 9.84±0.80 bcB 10.63±2.97 bcB 40.25±3.32 bcA
0.6 10.52±2.86 bcB 15.38±2.96 bAB 28.07±1.56 cA
4.5 9.54±2.31 bcB 11.84±3.25 bcAB 16.12±0.26 dA
0.3 16.24±0.40 aB 10.73±1.92 bcB 33.56±2.82 bcA
0.6 10.64±2.16 cdB 11.35±2.32 bcB 31.13±1.87 bcA
2.5 8.43±0.44 bcB 9.13±1.61 bcB 53.65±3.07 aA
1.0 14.02±2.75 abB 25.60±2.41 aAB 31.31±1.72 bcA
2.5 11.23±2.00 bcB 22.79±3.11 aB 42.63±1.94 abA
12.5 9.91±0.02 bcB 15.44±2.28 bB 29.53±2.12 cA
4.72±0.46 dB 7.61±0.25 cB 32.36±1.78 bcA
2.5　3种物质对粘虫食物利用率的影响
粘虫幼虫在 3种物质不同剂量处理下的食物转
化率见表 7 。比较表 6与表 7的结果可以看出 , 3
种物质对粘虫幼虫食物利用率和对转化率的影响所
表现出的特点和趋势类似:均使粘虫幼虫的食物利
用率显著增加;到停止处理后可恢复到正常水平;
处理剂量与食物转化率之间没有明显的相关性;处
理间存在一定差异 。
表 7　3 种物质在不同剂量下对粘虫幼虫食物利用率的影响
Table 7　Efficiency of conversion of ingested food of Mythimna separata larvae controlled with three chemicals under different doses
供试物质
Test substance
剂量Dose
(mg mL)
处理期 (d)
Treatment period
正常饲喂期 (d)
Post-treatment period
1-2 3-4 5-8
鬼臼毒素
Podophyllotoxin
脱氧鬼臼毒素
Deoxypodophyllotoxin
砂地柏果实乙醇抽提物
Substance extracted from fruit of
Sabina vulgaris with ethanol
对照 CK
0.2 6.88±0.23 aB 14.03±2.33 bcA 18.95±2.80 abA
0.6 6.76±1.81 abB 6.81±0.90 dB 17.15±2.06 bA
4.5 8.77±1.36 aA 8.71±0.38 cdA 9.47±1.21 cA
0.3 8.78±1.56 aB 11.62±1.80 cdA 12.85±0.88 bcA
0.6 6.59±0.40 abB 12.18±3.37 cA 13.63±2.63 bcA
2.5 5.88±0.57 abB 22.64±4.79 aA 19.12±1.76 abA
1.0 9.17±1.58 aB 19.98±7.38 abA 16.65±1.11 bA
2.5 6.14±1.84 abB 10.20±2.96 cdB 24.36±2.90 aA
12.5 6.11±0.09 abB 11.91±1.16 cdA 13.27±1.99 bcA
3.39±0.30 bB 11.70±1.73 cdA 12.92±2.27 bcA
3　讨论
3.1　3种物质造成粘虫幼虫生长发育延缓可能是
拒食作用的影响
从实验结果来看 , 3种砂地柏活性物质在处理
期内均可造成粘虫幼虫相对生长率和相对代谢率的
明显降低 , 但停止处理 3 ～ 5天后 , 又都能恢复到
正常水平 , 说明在拒食剂量下这 3类物质并没有造
成试虫不可逆或破坏性的损伤 。3种物质对粘虫幼
虫蜕皮率的影响尤为显著 , 这可能是由于对相对生
长率和相对代谢率的影响 , 使试虫无法在正常的时
间内达到蜕皮所需的营养状态而造成的 。
3.2　3种物质在拒食剂量下对粘虫幼虫的消化系
统无明显影响
概括总结食物近似消化率 、转化率和利用率的
测定结果 , 可以得出:3 种物质处理期内粘虫幼虫
食物近似消化率没有明显变化 , 但食物转化率和利
用率显著增加;停止处理后 , 均可恢复到正常水
平;不同物质处理间存在一定程度差异 , 处理剂量
间差异不明显。结合这 3个营养指标的生理意义 ,
根据上述结果不难推理出:3种物质在拒食剂量下
对消化系统无明显影响 。
3.3　需进一步研究鬼臼类物质杀虫剂量 、 作用方
式和作用机理之间的关系
前期研究表明 , 砂地柏杀虫活性物质所引致试
虫的中毒症状较为复杂 , 活性成分不同 , 摄入量不
同 , 试虫不同 , 所表现的症状和中毒反应过程均有
所差异 。如摄食脱氧鬼臼毒素的量不同 , 菜青虫的
中毒症状不同。一次性摄入量较大时 , 试虫上吐下
泻 , 虫体干缩僵直;摄入量较小时则虫体瘫软 , 最
后腐烂死亡;摄入量很少时 , 试虫于幼虫阶段基本
408 昆虫学报 Acta Entomologica Sinica 49 卷
表现正常 , 只是在蛹期或预蛹期呈畸形 , 或羽化成
畸形成虫 (余向阳 , 1997)。作用方式研究表明 , 脱
氧鬼臼毒素和鬼臼毒素对菜青虫基本上没有触杀作
用 , 有一定的生长发育抑制作用 , 但有较强的胃毒
和拒食作用;对小菜蛾具有一定的拒食和毒杀活性;
对粘虫表现出较强的拒食活性和一定的生长发育及
胃毒作用 (高蓉等 , 2001;林进 , 2004)。作用机理
研究表明 , 脱氧鬼臼毒素在 6.584 μg 头剂量下饲喂
粘虫4龄幼虫 , 可明显抑制中肠淀粉酶和蛋白酶的
活性 , 处理 48 h后 , 酶活性抑制率分别为39.88%和
47.08%;对菜青虫的体壁 、中肠和精囊的结构均具
有明显的破坏作用 (林进 , 2004)。砂地柏粗提物对
粘虫幼虫的中肠 、后肠及马氏管均有破坏作用 (付
昌斌和张兴 , 1998)。
但本研究在拒食剂量下 , 未观察到对消化系统
明显的影响 , 说明在不同剂量处理下 , 鬼臼毒素类
物质对昆虫的作用方式和作用机理可能不同 。大量
研究表明 , 同一种植物源物质兼具多种作用方式 ,
这种作用方式的差异与处理剂量有关或与供试虫种
有关 。如鳞翅目幼虫对印楝素最敏感 , 不同种类幼
虫出现明显拒食效果的印楝素含量阈值为 l ～ 50
mg kg;鞘翅目 、半翅目 、 同翅目 、 等翅目昆虫敏
感程度较差 , 阈值为 100 ～ 600 mg kg;抑制美洲脊
胸长蝽和长红猎蝽 (吸血蝽)生长发育的 ED50分别
为0.6和0.2μg g (Mordue and Blackwell , 1993)。对
于不同的作用方式 , 其相应的作用机理也不同 , 如
印楝素的拒食作用主要在于其对抑食细胞的刺激 ,
而对昆虫内分泌活动的扰乱是影响昆虫的生长发育
的主要原因 (李晓东和赵善欢 , 1996)。可见 , 对
不同试虫或同种试虫 , 在剂量 、作用方式及作用机
理之间存在明显的相关性 。因此 , 为进一步明确鬼
臼类物质的杀虫作用 , 有必要系统研究鬼臼类物质
的剂量 、 作用方式及作用机理之间的关系。
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(责任编辑:黄玲巧)
4093 期 李广泽等:砂地柏提取物 、 鬼臼毒素和脱氧鬼臼毒素对粘虫幼虫生长发育和食物利用的影响