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遗传 育种与 」弓 l种栽 培 ·
日同叫卜州卜叫卜叫卜叫 ~拟十. 卜十一十 月卜卜, 卜十由曰~ `十 .~ 卜 `十 ,弓~ 知卜 , .十闷州卜叫卜声
赖 草 细 胞 遗 传 学 的 研 究
I
。 减数分裂行为
孙振雷
( 哲里木畜牧学 院 , 通辽 )
摘 要
对赖草 PM C减数分裂行为进行的观察分析表明 , 赖草 P M C减数分裂不正常行为主要表现在中期 I单
价体 、 落后非环状二价体 、 后期 1桥 , 而其它主要异常行为则为落后染色体 , 小核主要来源于中期 I单价
体 、 落后非环状二价体 , 落后非环状二价 体比单价体的作用更大 。 对它们的关系建立了三个回归方程。 根
据方程可以通过中期 I单价体和落后非环状二价体估测后期 I 落后染色体 、 四分体小核的发生数量 。
赖草 ( L e夕川 “ 5 s e a l`n e ) 是一种优 良禾
本科牧草 , 广泛分布于东北 、华北 、 内蒙古 、
新疆直到中亚的各类天然草场上 。 该草具有
极强的抗病、 抗早 、 抗盐碱 、 耐府薄的特性 ,
是重要的牧草种质资源 。 杜威先生将其定为
具有 JN染 色体组成的异源四倍体 l1[ 。 关 于
赖草减数分裂行为的研究 , 目前 尚 未 见报
道 。 作者进行此项研究的 目的是试图为赖草
属的遗传育种 , 以及将赖草的优 良基 因导入
栽培作物提供一些细胞学依据 。
种 。 于抽穗期取下幼穗用卡诺氏液固定 。 用
醋酸洋红染色制片 , 显微照相 。 分别观察统
计分析中期 I 单价体 、 落后环状二价体 、 落
后非环状二价体 、 后期 I 落后染色体 、 染色
体桥和四分体小核的数量 。
共计观察了 15 株 。 对单价体 、 落后非环
状二价体 , 后期 I 落后染色体 、 四分体小核
以及后期 I 落后染色体与小核进行了回归相
关分析 。
材朴和方 法
供试材料为哲里木畜牧学院院内的野生
结果分析
一 、 中期 I 主要观察统计了单价体 、
落后环状二 价体和落后非环状二价体 。
. 月卜州卜 叼 , 心目翻心曰 .叫卜门 .喇今目 .叫卜 月州` , .川卜 , 州卜 , 目今 , 洲心 , . . 妞州卜, . 卜月州卜 , 州卜 闷 .叫卜 , .叫卜 月 .叫卜月州卜月 “ . 闷 卜司卜门州卜 , “ . 门州 . 阅阔卜勺州卜 , 州` 门卜川卜 . 州` 月州卜呻
贮处理小冠花种子 , 不仅可提高种子的发芽
能力和加快种子发芽速度 , 而且可提高成苗
率 , 增强幼苗的长势 。
(三 ) 时成苗率及幼 苗长势的影响 试
验结果表明 , 实际成苗率及幼苗长势均以 5
厘米贮深为最好 , 其成苗 率 为 1 8 . 90 % , 比
对照增加 67 . 3% ; 幼苗平均单株鲜重为 1 . 80
克 , 比对照多 0 . 70 克 , 比其余贮深处理分别
增加 2 6 . 7 0~ 4 1% 和 0 . 5 0~ 0 . 60克 , 从 而进
丫步证明 5 厘米贮深能够提高小冠花种质的
活力 。
(一) 单价体 观察的 1 5株都出现了数
比J 01`n ù量不等的单体 (图 1) 。 最高株每细胞 0.
, 最低株每细胞 0 . 04 个 , 平均每细胞0 .
。 含单价体的细胞平均为 4 . 16 % , 单价体
个
分布以每细胞 2 个占多数 ( 63 % ) , 最高达
每细胞 4 个 。
图 1一 16 赖草 P M C减数分裂行为
注 : 1 。 中期 I , 13 1 + 2 1 , 2 . 中期 I , 13 1 + 1杆
状 I ; 8 。 中期 I , 1 3 1 + 1 开放 一 , 4 . 中期 z , 13 一 +
i L R B , 5
. 中期 x , 1 1 1 + i L R B + Z L N RB 一 6 . 中期
I , 1 3 1 + 1 杆状 I , 7 . 后期 一 , 13 x一 2 1一 1 3 1 , 8
后期 I , z 3 x一 13 - 一 13 1 , 9 . 后 期 x , 带 1个 桥 ,
1 0
。 后期 x , 13 x 一 13 1 + 1 ! , 1 1 。 后 期 [ , 枯 连 ,
12
. 前期 I , 来 自中期 l 落后二价体的一个落后染色 体 ,
招 . 四分体 , 带 l 个小核 , 14 . 体细胞 , Z n 一 l 二 2 7 , 1.5
Z n 一 2 = 2 6 , 16
。
Z n = 2 8
。
(二 ) 落后环状二价体 落后环状二价
体的发生频率明显低于单价体和落后非环状
二价体。 最高株每细胞 0 . 06 个 , 最低株每细
胞。 . 01 个 , 平均每细胞 0 . 02 个 。 每 细 胞 含
0
.
0 2个以下的有 1 株 , 占7 3 . 3% 。 以每细胞
含 l 个的占多数 ( 7 8 . 6% ) , 平均含落后环
状二价体的细胞为 1 . 52 % (图 4 ) 。
(三 ) 落后非环状二价体 观察统计了
三种类型 : 交叉状 、 开放状和杆状 (图 2 、 3 、
5 )
。 其中以交叉状二价体占大多数 , 其次
是杆状 , 开放状最少 。
观察的15 株都发现有落后非环状二价体
存在 。 平均每细胞 0 . 09 个 , 大大高于落后环
状二价体 , 前者是后者的 4 . 5倍 。 最高 株 每
细胞。 . 18 个 , 最低株每细胞 0 . 02 个 。 和落后
环状二价体一样 , 也以每细胞 1 个占多数 ,
达 7 7 . 1% 。 含落后非环状二价体细胞平均为
6
.
2 7%
。
此外 , 在中期 I 还观察到了一些其它异
常现象 : 多倍体 、 排列于赤道板上 的 交 叉
状 、 杆状二价体等 (图 6 ) 。
二 、 后期 I 主要观察统计了落后染色
体 (图 7 、 8 ) 和染色体桥 (图 9 ) 。
(一 ) 落后 染色体 观察了15 株 , 统 计 了
2
,
65 7个细胞 。 平均每细胞0 . 12 个 ,最高株每
细胞。 . 36 个 , 最低株每细胞 0 . 02 个 。 落后染
色体的分布以每细胞 1个占多数 , 达 5 4 . 3 4% ;
其次为每细胞 2 个的。 平均含落后染色体的
细胞为 6 . 51 % 。
(二 ) 来 色体桥 15 株平均每细胞 0 . 14
个 , 最高株每细胞 0 . 65 个 , 最低 株 每 细胞
。 . 02 个 , 极差。 . 63 , 株间差异明显 。 桥的出
现以每细胞 1 个占多数 , 达40 . 72 % ; 其次是
3 个的 , 达 3 3。 5 3% , 2 个的 占1 9 . 1 6% 。 最高
每细胞含有 5个 , 平均含桥细胞达 6 . 59 % 。
三 、 四分体 总计观察了 15 株 , 4 , 7 03 个
四分体 。 平均每四分体 0 . 06 个小核 (图 13 ) , 最
高株每四分体。 . 10 个 , 最低株每四分体 0 . 01
个 。 小核的分布以每四分体 1个占多 数 , 达
6 9
.
7 3 %
。此外 , 还发现了多核 、 三核四分体 。
四 、 统计学分析结果 相关回归分析表
明 , 中期 I 单价体 、 落后非环状二价体与后
期 I 落后染色体和四分体小核的复相关系数
分别是二 8 8 6 7和 0 . 8 8 3 2 , 均达到了极显著水
平 。 偏相关分析结果表明 , 中期 I 落后非环
状二价体与落后染色体、 小核的相关程度比
单价体与两者的相关 更 显著 (Yy :x :x :二
0
.
7 03 二 , Y y : x : x 一 = 0 . 7 9。二 ` , Y 了 Z x , . x Z 二
0
.
6 5 0 2
. ,
Y y : x
: x : = 0
.
7 72 2
. ’ . ; y : — 落后染色体 , y : — 小核 , x ,— 单价体 , x : —落后非环状二价体 , x :一落后 染色体 , 以下同 ) 。 后期 I 落后染色体与四分体小核的
相关达到了极显著水平 (r 二 0 . 了7 05 二 ) 。
对上述项 目建立了三个回归方程 :
y l = 一 0 . 0 9 + 1 . 2 1 1 2 奋 . x l + 1 。 1 2 8 6… x :
= 一 0 。 0 0 9 7+ 0 。 2 7 4 9 . x l + 0 . 2 7… X Z
= 0
。
0 3 5 8 + 0
。
1 8 6 8… x 3
赖草 P M C减数分裂过程 中 , 中 期 I 落
后二价体发生频率较高。 这种异常现象我们
在研究羊草时曾论述过 t“ ] 。 但对它的类 型
和联会机制以及遗传效应的研究尚欠深入 。
本文将落后二价体分为两种类型进行统计 。
从统计结果看 , 落后环状二价 体发 生 频率
低 , 而落后非环状二价体发生频率很高 。 因
此认为 , 此种现象和单价体一样 , 是赖草减
数分裂中值得重视的、 种异常现象。
有的研究表明 , 中期 I 落后二价体可能
起因于个别二价体中期 I 集向赤道板过程中
的迟缓行为 ` e J 。 但落后非环状二价体明 显
高于落后环状二价体 , 是否两者落后机制一
样 , 或各有自己特定的机制尚不明了 。
从统计学分析看出 , 中期 I 落后非环状
二价体和落后环状二价体的遗传效应是不一
样的 。 非环状二价体中大多数交叉状二价体
的联会主要是靠毗连着丝点的一个小的非特
定异染色质区— 配对 区 。 这个配对区的主要功用是造成无交叉减数分裂时染色体的结
合 。 这种联会因为无交叉形成 , 在接近后期
I 时几乎都分成单价体而呈落后状态 「` 。 J 。
这种交叉状二价体也在其它植物 中 发 现过
〔’ 。 · ” ] 。 至于杆状 、 开放状二价体 , 因其
交叉只涉及一个臂端 , 远不如环状二价体那
样紧密 。 因此 , 到后期 I 也大多成为单价落
后染色体 。
落后环状二价体的遗传效应较明显 。 因
为其游离于细胞质中 , 无纺垂丝牵引 , 所以
在后期 I 一部分以二价体状落后于细胞质中
(图 8 ) , 一部分以不分离的二价体状随机
分到某一极 (图 10 ) 。 这种不分离的二价体
甚至可以追踪到前期 I (图 12 ) , 这是一种
典型的不分离现 象 〔` , ) : 这种现象 S a p r e
等人曾有过论述 〔` “ l 。
落后染色体的发生机制和遗传效应是明
显的 。 但也有一点和其它被研究过的植物不
同 , 即赖草的落后染色体除来源于 单 价 体
32y八
经检查 , 三个回归方程的回归关系均达
到了显著水平以上 。 从偏回归系数看 , 落后
非环状二价体 (x : ) 比单价体 (x ; ) 对 方
程的贡献大 。 落后环状二价体发 生 数 量极
低 , 且与落后染色体 、 小核又无 显著相关 ,
所以不做统计分析 。
讨 论
大多数植物在减数分裂过程中都会产生
数量不等的单价体 , 很多研究已经证明 , 单
价体的遗传效应是产生后期 I 落后染色体 、
四分体小核 , 最终导致非整倍体 (包括由于
单价体的错分裂而产生的端 体 、 等 臂 体 )
的产生 ” 、 “ · ` 、 “ 、 。 1 。 因此 , 某 些 研 究 者
主张把单价体作为衡量减数分裂的 重 要 指
标 { “ 、 “ 、 ` 、 “ ] 。 本研究也在中期 I 发现 了频
率较高的单价体 , 通过统计分析 , 证实是后
期 I 落后染色体 、 四分体小核的主要来源之
一 。 一般认为 , 单价体产生的原因是同源染
色体前期 I 不联会或联会消失 。 作者发现 ,
前期 I 一小部分联会成杆状 、 交叉状二价体
(图 6 ) 。 这些联会不正常的二价体由于一
端交叉或无交叉而在中期 I 提早分离成为单
价体 。 因此 , 认为赖草减数分裂过程产生单
价体的主要原因是联会消失 『’ ] 。
外 , 落后非环状二价体也是一个主要原因 ,
而且比单价体占有更重要的地位 。
通常认为桥的产生原因是杂合性臂内倒
位 、 同源染色体交叉端移延迟和同祖染色体
发生互换 〔’ l 。 赖草 PM C减数分裂产生 的桥
虽然不能排除上述原因 , 但由于温度或遗传
因素引起的粘连可能也是一个重要原因 。 在
其它植物中已发现过粘连突变 , 并且已证明
是受粘连基因控制的 t ’ ` 、 ` . 1 。这种粘连突变
经常引起后期 I 桥和断片的产生 , 有时也使
染色体积聚成团 (图 1 1 ) 。 桥的一个重要遗传
效应是降低花粉育性 , 从而影响结实率 〔 3〕 。
四分体小核的产生意味着遗传物质的丢
失 。 L o v e 曾建议应用正常四分体的百分率作
为减数分裂规则的指标— 减数分裂指数 。他建议以90 ~ 1 0 %的减数分裂指数代 表 稳
定细胞 , 低于90 %就会在育种程序中导致困
难 1 . 〕 。如果用这个标准进行衡量 , 赖草减数
分裂属于正常范围。 但这个指标能否完全表
示减数分裂的稳定性 , 似可商榷 。 本试验中
虽然单价体 、 落后非环状二价体同小核呈显
著或极显著正相关 , 但毕竟有少部分不能形
成小核 , 而是随其它染色体分到某一极 , 最
终导致非整倍体的产生 。 本试验还观察到非
整 倍 体 (图 1 4 、 1 5 ) 。 据M a e k e y 的研
究 , 从小麦减数分裂中期 I 开始 , 在一个细
胞上不规则的总 频 率近 4 % , 而异常四分体
平均频率为 2 . 8% I“ 〕 。 因此 , 他推断 : 根据
四分体时期本身 , 要对细胞学不规则性作出
关键性评价是不够的 。 作者同意其观点 , 即
对于赖 草应该把四分体小 核 同 中期 I 单价
体 、 落后非环状二价体结合起来衡量减数分
裂的规则性 。
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永 久 1 2号 燕 麦 引 种 试 验
徐长林 张普金
(甘肃农业大学天祝高山草原试验站 )
摘 要
在海拔 3, 。0 米的甘肃农业大学天祝高山草原试验站对永久12 号燕麦品种进行的引种试验表明 , 其生育
期 、 株高、 茎叶比 、 地上部全株鲜干比及千操率 、 产草量 、 地下生物童等指标均优于当地燕麦 ,可在牧区 、
半牧区推广种植 。
C Y T O G E N E T IC I N V E S T IG A T IO N IN L E Y M U S S C A L I N E
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M E I O T I C B E H A 犷I O U R
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M e i o s i s i r r e g u l a
r i t i e s w e r e i n v e s t i g a t e d i n L e 夕拼“ 5 s e a l f” 仑 . T il e r e s u l t s h o w e d
t五a t t h e u n i v a l e n t a n d t h e l a g g i n g n o n 一 r i n g b i v a l e n t i n m e t a p h a s e 1 a n d t h e b r -
i d g e i n a n a p五a s e 1 w e v r e m a i n i r r e g u l a r b e h a v i o u r 。 O t h e r i r r e g u l a r b e h a v i o u r—
t h e l a g g i n g e h r o m o s o m e i 牡 a n a p h a s e 1 a n d t h e m i e r o n u e l e i i n t e t r a d— r e s u l t m a
i n l了 f r o m t h e u n i v a l e n t a n d t h e L a g g i n g 刀 o n一 r i n g b i v a l e n t i n m e t a p h a s e l . A n d
a f f e e t o f t h e L a g g i n g n o n一 r i n g b i v a l e n t 1 5 g r e a t e r t il a n t h e u n i v a l e n t .
苍飞毛飞飞飞 飞飞屯飞气 飞飞飞飞飞飞飞飞飞飞飞飞飞飞飞 、 飞飞屯、 、 飞 飞飞飞飞气 飞龟毛 飞飞屯气兰飞三 节花乞盒飞毛 毛飞毛 飞苍飞屯气 飞飞毛 、 飞飞飞 飞飞飞 屯飞飞飞飞 飞 飞尾飞写是飞飞毛飞飞尾 飞飞飞飞飞 飞飞 飞毛飞 、 屯、 飞三飞飞屯 飞飞 飞飞
更 正
本刊 1 988年 5 期第14 页《不同利用周期和季节对驴驴篙一针茅草场产量的影响 》一文的作者应为 : 何得元 (甘肃省永昌县草原站 ) 、 谭成虎 、 安明福 、 赵明轩 、 杨鹏翼 (甘 肃省 饲草饲料技术推广总站 ) , 特此
更正 .
4 3