全 文 ：第 1 0卷 第 5期 上 海 第 一 医 学 学 报 V o l- N O . 5
1 9 8 3年 A CT A A CA D EM IA E M E」〕 I (江N A E P B IM A E SH A N G H A I
10
,
1日吕3
挂葵皂试元对人红细胞钠 、 钾
泵的抑制作用
陆世伦 陈锐群 顾天爵
(上海第一医学院基础医学部生物化学教研室 )
提要 我们对中药清热药 (知母 、 生地 )的作用机理和知母的有效成分获莫皂俄元抑制人
红细胞钠 、 钾泵的特性进行了研究 。 结果表明获葵皂贰元和生地梓醇对人红细胞钠 、 钾泵具有
显著的抑制作用 , 提示清热药的清热作用可能与钠 、 钾泵被抑制有关 。
获芡皂贰元对人红细胞钠、 钾泵的抑制作用是可逆的 , 抑制作用的发生是比较缓慢的 , 并
可被细胞外 N 扩 所增强 , 而被细胞外 K 十 所拮抗。 蒙羹皂贰元对红细胞摄取 bR + 的抑制属混
合性抑制 。 获葵皂贰元掺入重新封闭的人红细胞影泡的研究 , 提示蒙莫皂试元抑制红细胞钠 、
钾泵的作用部位可能在细胞膜的外侧面 。
中药知母是一种滋阴泻火药 , 临床上对阴虚内热的患者具有良好的热清作用。 陈锐
群等认为知母的有效成分获莫皂贰元是 Na + 、 K 十一T P 酶的一种抑制剂 , 知母的清热作
用可能与获葵皂贰元对 N+a 、 K + - A T P 酶的抑制有关山 。
钠 、 钾泵是哺乳动物细胞膜上普遍存在的一种离子泵 , 其本质即 Na 十 、 K 十浪T P 酶即。
钠 、 钾泵转运 Na 十 、 K + 是一个耗能的过程 , W ih 七at m 报道由钠 、 钾泵消耗的 A T P 约占细
胞耗能的 3 5 ~ 50 多3t] 。 因此 , 钠 、 钾泵无疑是细胞产热的一个重要组分 。 此外 , dE el m a n
等发现甲状腺功能亢进动物的产热增加与钠钾泵密切相关 , 故于七十年代提出了细胞产
热的钠泵假说 , 即细胞产热的增加在很大程度上与细胞膜钠泵活性的升高有关 t4J 。 按照
钠泵假说的观点 , 知母的清热作用很可能与钠 、 钾泵被抑制有关 。
红细胞是能从正常人体得到的少数组织之一 , 为了探讨知母清热作用的机理 , 我们观
察了获葵皂贰元在体外对人完整红细胞钠 、 钾泵和人红细胞 N +a 、 K 十峨T P 酶制剂的抑
制作用 , 也观察了中药生地 、 甘草的提取成分生地梓醇 、 甘草总皂贰以及知母的另一提取
成分知母黄酮对人红细胞钠 、 钾泵的作用 , 并就获葵皂贰元抑制人红细胞钠 、 钾泵的特性
进行了研究 。
材 料 与 方 法
一 、 材料
获葵皂贰元一3庄半唬拍酸醋 (简称获葵皂贰元 )的制备同前文 [1〕。
乌本贰 (E M er ck 产品 ) ; 生地梓醇、 知母黄酮 、 甘草总皂贰 (上海医药工业研究院提
供 ) ; A T P e N a , (东风试剂厂产品 ) ; “ 6bR (中国科学院原子能研究所产品 )放射性比强度为
3
.
s m o i / m l
o
上 海 第 一 医 学 院 学 报 1 0 卷
红细胞洗液 : 含 巧 O m万 N aOI (或氯化胆碱 )、 10 mM T ri 卜H O I、 pH 7 . 4。
红细胞保温介质 : 含 1 5 omM N a ol (或氯化胆碱 )、 10 m皿 葡萄糖、 lp m万 T ri ”扭Ol 、
pH 7
.
4
。 ”红细胞反应介质 : 含 1 5 0坦M N aOI (或氯化胆碱 )、 1 0 mM 葡萄糖、 Z m皿 R bOI 、 10七 1卫 T ri于丑 0 1、 pH 7 . 4。低渗介质 : 含 3mM 吨Ol , 、 Z m M A T P 、 l m M T ir 卜H OI 、 p H 7 . 4 。高渗介质 : 含 3皿 N a ol 、 1 0 m M K OI 、 l m皿 T ir 卜且 C l 、 p H 7 . 4 。其余试剂皆分析纯 , 用无离子水配制 。二 、 方法
红细 胞 R b十 转运活 性的浏定 本实验中以 R b + 代替 K 于 作为红细胞钠 、 钾泵的细胞
外激活剂 , 以 8 6R b 作为示踪物 , 测定红细胞对 R+b 的摄取活性 , 将其中对乌本贰敏感的
部分作为钠 、 钾泵的活性即 。 具体测定过程按 L iu se 的方法加以适当修改即 。 将肝素抗
凝的新鲜静脉血置于刻度离心管中 , 50 9 离心 5 m in , 吸去上层血浆和白细胞 , 再用冰冷
的红细胞洗液洗涤 、 50 9 离心 3 次 , 将沉淀的红细胞悬浮于保温介质中 , 使成 10 界 的红
细胞悬液 。 然后于每管中加入红细胞悬液 l m l , 80 9 离心 s izn 巧 吸去上清液 , 每管含
红细胞 0 . 1二1。 分别于各管中加入含有或不含抑制剂的保温介质 。 . 2回 , 37 ℃ 水浴预
保温 1 小时。 预保温结束后移于冰浴 , 每管加入反应介质 0 . 2血 、 “ 6bR 10 , o o cP m , 摇
匀后再于 37o C 水浴保温 1 小时 。 保温结束后立即移入冰浴 6面n , 8 0 9 离心 3 m i p J 停
止反应 。 用 L K B M i in ga m m a一ou n切 测定 叩m , 即得加入 “ 6bR 的总 cP m 。 用冰冷的
洗液洗涤 、 8 0 9 离心 3 次 , 吸去上清液 , 测定管底沉淀红细胞的 oP m, 即为掺入红细胞的
.峨 b 的 。 p m 。 红细胞对 R b十 的摄取活性用 m nz ol Rb+/ 1 ROB ·五来表示 。
人红 细胞 N+a 、 K+一 T P 酶的制备及其活性的测定 根据王理开 、 林其谁的方法略
加修改〔, J。
重新封 闭的人红细 胞影泡的制备 按 印 h at z m a n n 的方法略加修改 8[] 。 将肝素抗凝
的鲜血于 5 0 0 9 离心 5 m in , 吸去上层血浆和白细胞 , 再用红细胞洗液洗涤 、 5卯 g 离心 3
次 。 然后将洗净的红细胞以 1 :7 的比例迅速移入低渗介质中 , 搅拌 2 m i立 后立即加入适
量高渗介质 , 使溶液重趋等渗 , 搅拌 2 而巧 并于 3俨O 水浴保温 3 0血n 。 保温结束后 ,
20
,
0 0 9 离心 5血 n , 弃去上清液 , 并以红细胞洗液洗涤、 20 , 00 9 离心 4 次 , 弃去上清
液 , 即得白色的红细胞影泡 。 将影泡悬浮于保温介质中 , 制成一定浓度的红细胞影泡悬
液 , 即可供 R +b 转运活性的测定 。 将一定浓度的获葵皂贰元预先溶于低渗介质中 , 再按
上述过程 操作 , 即可将获葵皂贰元与 A T P 等一起掺入红细胞影泡中。
所有测定均为二复管 , 所得数据为二管之平均数。
实 验 结 果
一 、 狡葵皂贰元对人红细胞钠、 钾泵的抑制
获葵皂贰元与乌本贰对人红细胞摄取 R b 十 的抑制曲线较为相似 (图 l) 。 随着介质中
抑制剂浓度的增加 , 对红细胞摄取 R b十 的抑制作用也渐趋增强 。 但是与乌本贰相比 , 获
5 期 获莫皂试元对人红细胞钠 、 钾泵的抑制作用
奠皂贰元的抑制作用较弱 (表 1) 。 获契皂贰元浓度达 1 0一 7皿 时才开始出现抑制作用 , 半
抑制浓度约为 5 x 10 一 “ 皿 , 当浓度超过 Z x
1犷 4万 时才达到对钠 、 钾泵的最大抑制 。
而乌本贰浓度在 1 0闷万 时就开始 出现 抑
制作用 , 半抑制浓度为 1 0一~ 1 0一 7万 , 当
浓度超过 1 0撼万 就达到对钠 、 钾泵的最大
抑制。
二 、 兹葵皂试 元对 人 红 细 胞 N a 十 、
K 十一 A T P 酶的抑制
如图 2 所示 , 随着反应体系中获莫皂
贰元浓度的增加 , N +a 、 K +一 T P 酶的活性
渐趋降低 , 其半抑制浓 度 约 为 1 0一 “ 万 , 当
其浓度达到 1 0 一 “ M 时 , N+a 、 K 十 一A T P 酶活
性被完全抑制 (表 2 ) 。 获英皂贰元对 Na 十 、
K
十一 A T r 酶的抑制作用比乌本贰弱 , 但与
它对完整红细胞钠 、 钾泵的抑制基本相符 。
。 ~ ~ 。 乌本戒
. ~ - . 获葵皂式元
们
冰橄茶牟降汤国
O 立0一 I o es . 10一 , 10 一 6 10 一 1 0一` 1 0一 , ( M )
抑制剂 浓度
图 1 获莫皂试元和乌本试抑制人红
细胞摄取 R+b 的浓度曲线
表 } 菠奖皂式元和乌本式对红细胞钠、 钾泵抑制的比较
装莫皂试元浓度 (川 】 R b十 摄取抑制 %
8
,工O八口ù04gJ428断7901 0 一 7
1 0
一 6
1 0 一 5
6 x 1 0
一 B
1 0
一 4
Z X I Q
一 4
1 0
一 3
2
.
3
1 5
.
0
29
.
4
4生. 2
6 9
.
8
7 5
.
7
7 6
.
9
乌本贰浓度
1 0
一 9
1 0 一 8
1 0
一 7
1 0 一 6
1 0
一 6
1 0
一盛
1 0
一 3
(姆 R b + 摄取抑制 %
月黑- · ”一尸 “ ·苦砚 /山 . 0口, 畏州既冲卜 /
勇s0 I’ 杨 . 川二 ’. ” “ .se遥翎
旧 城
表 2 获奖皂式元和乌本式对人红细胞
1’.:Z … N+a 、 K+ 一A PT 酶抑制的比较菠葵皂试元 浓 度 抑 制 l 乌本贰浓度 抑 制娜)
归v-056洲a
70咖柳绷占八.切返.-dloE塑田华
叭献献战粼 ( M )乌本试浓度 。
:战能砚益矗砚武M )
获荧皂俄元浓度
图中虚线之间表示 N +a 、 K + 一 A T P 酶活性 , 虚线下方
表示非 N +a 、 K 十一 A T P 酶活性一 反应体系中含 1 30
也肛 N aC I、 2 0 也蓝 K口 、 Z m皿 M四场、 l m叮 A T P 、
20 m皿 T r is we H C I、 p H 7 . 5
图 2 获莫皂贰元和乌本试对人红细胞
N +a
、
K
十一人 T P 酶的抑制曲线
54
.
3
7 0 9
1 0
.
0
1 0
一 9
1 0
一 8
1 0 一 7
1 0一 6
1 0
一 5
1 0一 4
1 0 一 3
1 7
.
5
朋 . 3 6 6 . 7
8 7
.
6
1 0
.
0
1 0 0
.
0
3 O 上 海 第 一 医 学 院 学 报 10 卷
三、 生地梓醇 、 知母黄酮和甘草总皂俄对人红细胞钠 、 钾泵的作用
如表 3所示 , 当生地梓醇的浓度达到 1 m g多 时 , 就显示较明显的抑制红细胞钠 、 钾泵
的作用 , 当其浓度达到 1 0 m g多时 , 红细胞钠 、 钾泵就被强烈地抑制。 但同样浓度的知母
黄酮和甘草总皂贰则不抑制钠 、 钾泵的活性 。
表 3 生地梓醇、 知母黄酮、 甘草总皂式对人红细胞钠、 钾泵的作用
甘 草 总 皂 试
}
-一一一一一一二亚夔鱼鲤塑塑些止1 一一一一 一
}-一一止竺竺一— }一一止竺垫一一一卜一一一些二些垄一一一~} “ 4 · , } ” 3 · 4 } 。
}
。
}
。
!
“
}
”
!
”
!
”
醇酮地 梓黄母知生
四 、 技葵皂俄元抑制人红细胞钠 、 钾泵的特性
抑制作 用的可逆性 为了观察获葵皂贰元对红细胞钠 、 钾泵抑制作用的可逆性 , 我们
先将红细胞与较高浓度的菠葵皂贰元一起预保温 , 然后再用介质将获葵皂贰元稀释成较
低的浓度 , 观察它对红细胞钠 、 钾泵的抑制是否随稀释而重新逆转。 结果显示 , 无论是在
含 N +a 还是无 N +a 的介质中 , 它对钠 、 钾泵的抑制都是可逆的 , 抑制作用随着稀释而减
弱 , 并与相同浓度的获羹皂贰元产生的抑制程度相似 (表 4) 。
表 4 菠奠皂式元抑制人红细胞钠、 钾泵的可逆性
介 质 预保温介质 _中装莫 按契皂贰元最终浓度 R b十 摄取抑制皂贰元浓度 (形 ) (肛 ) (% )
含 钠 1 0一 5 1 0一 5 3 4 . 0
含 钠 1 0一 5 1 0 一 6 1 5 . 8
含 钠 1 0一 6 1 0 一 6 1 5 . 4
无 钠 2 x 1 0一 4 2 x 1 0一 4 5 7 . 4
无 钠 2 只 1 0一 4 1 0 一 5 4 . 0
无 钠 10 一 6 1 0一 5 3 . 8
红细胞先与含 1 0一 5皿 (或 2 x l 。一哑 )或 1 0 一 6皿 (或1 0一哑 )的获契皂贰元的保温介质 o . l m l 于 3 7o C 水浴预保温
2小时 , 然后分别加入 。 . 9 m i( 或 1 . g inl )含有或不含蒙葵皂贰元的反应介质 , 使 B阅 l 最终浓度都为 1 皿盯 , 菠葵皂
贰元最终浓度如表 , 再加 86 R b 后 , 37 0 保温 1小时 , 按前法测定 。
抑制作用的迟缓性 获葵皂贰元抑制红细胞钠 、 钾泵的作用与保温时间长短的关系 ,
经实验结果表明 , 1 小时的预保温被取消时 , 抑制作用明显减弱 (图 3 ) 。 这时孩葵皂贰元
浓度要达到 10 一 5万 才开始出现抑制作用 , 当浓度达到 2 X 10 一 `万 以上时 , 抑制作用也明
显减弱 , 只有预保温时抑制作用的 2 / 3 。 当介质中获葵皂贰元浓度为 5 x 1 0 一石皿 时 , 测定
不同保温时间的抑制作用 , 发现保温 1 5 im n 后才开始出现对钠 、 钾泵的抑制 , 随着保温时
间的增加 , 抑制作用也渐趋增强 , 2 小时抑制作用达到高峰 , 即使再增加保温时间 , 抑制程
度也不再增加 (图 4) 。
细胞外 bR 十 对拔奖皂武元抑制作用的影响
. 如图 5所示 , 随着细胞外 bR 十 浓度 的
逐渐增加 , 红细胞对 R+b 的摄取活性也渐趋增高 , 而获葵皂贰元对红细胞摄取 bR + 的抑
制作用则渐趋减弱 。 如表 5 所示 , 细胞外 bR + 浓度的改变对较低浓度获羹皂贰元的影响
更为显著 。 同样 , 细胞外助十 也能拮抗乌本贰对红细胞摄取 R b十 的抑制作用 。 红细胞摄
5 期 获莫皂贰元对人红细胞钠 、 钾泵的抑制作用 3 31
o
.
es 心
口卜 - 司 .
预保温 1h
无预保温
40加
冰茶蛾僻眼汤国印40幻袄葵早岛车+q留
0 10
一 7 10
-
10
一 。 10 .` 1少 . ( M ) 0 匆 匆 1 50 18 0 (m i n )
获葵皂试元 浓度
沁 理 O
保温时闻
图 3 菠莫皂贰元对人红细胞摄取 R b+ 的抑制曲线 图 4 保温时间对簇莫皂贰元抑制作用的影响
5203
1505
. - -妇 . 介质中不含抑制刘
。一 -心 介质中含 1 0“ M获葵皂俄元 7
20
2 4 6 8 工O (切M )
细胞外 R矿浓度
1两
85926
non甘1.1,.一0
ǎ占·口山匕一\ 。日已à划鹅爵驳十q川
奋一刊 . 介质中不含抑制刘
。 . - O 介质中含 10 一` M 获莫皂试元
图 6 细胞外 R +b 浓度对人红细胞
摄取 R+b 活性的影响
图 6 细胞外 R +b 浓度对人红细胞摄
取 R+b 影响的双倒数图
抑 制 剂
表5 细胞外 R b 十 浓度对羡莫皂式元和乌本式抑制作用的影响
不同 丑 b+ 浓度时的抑制 %
0
.
s nr 皿 1 . o m万 2 . s m皿 5 . o m M
1 0
一娜 乌本试
1 0
一
W 装葵皂贰元
10
一 5皿 菠葵皂贰元
7 6
.
3
7 1
.
5
4 1
.
0
7 5
.
5
6 5
.
8
3 7
.
2
69
。
0
、
61
.
2
29
.
7
5 9
.
2
5 1
.
9
1 7
.
2
取 R b 十 活性与细胞外 R b 十 浓度关系的双倒数图显示 , 获莫皂贰元对红细胞摄取 R+b 的
抑制属混合性抑制 , K m 和 V m 都发生了改变 (图 6) 。
细 胞外 N a + 对筱莫皂戒元抑制作 用的影响 细胞外 N +a 的作用与 R b 十相反 , 能增强
菠葵皂贰元对红细胞摄取 R+b 的抑制 。 当细胞外 N+a 浓度为零时 , 介质中 5 x 1 0 一 SM 的
筱葵皂贰元几乎不显示抑制作用 , 随着介质中 Na + 浓度的升高 , 抑制作用也渐趋增强 , 当
上 海 第 一 医 学 院 学 报 10 卷
Na
十 浓度达到 1匆 mM 时 , 获葵皂贰元对红细胞摄取 R +b 的抑制可达 50 多 (图 为 。
获莫皂武元抑制红 细胞钠 、 钾泵的作用部位 我们利用红细胞可逆溶血的性质 , 将一
n日UC口八曰fUeJ)
(
厂、八è
ě门é
nè
定浓度的获葵皂贰元掺入重新封闭的红
细胞影泡中 , 观察影泡内、 外的获葵皂贰
元对红细胞影泡摄取 R b + 的作用 , 从而
推测获葵皂贰元抑制红细胞钠 、 钾泵的
作用部位。
红细胞影泡提取液的薄层层析结果
提示 , 获葵皂贰元随 A T P 等一起掺入
了红细胞影泡中 (图 8 ) 。
0 0 0 0 O
的幻为
缺翻橄僻毕汤“
2 3 4 5
O 部 加 饰 1 0 1邓 i印m( M )
细胞外N +a 浓度
细胞外介质中含 双 a C I或氯化胆碱
共 1 50 m肛 , 葡萄糖 10 m 胚 , Tir -s
H lC lo m万 、 p H 7 .匀 装葵皂贰元
5 X 1 0 一 6叮
图 7 细胞外 N +a 浓度对援羹皂
试元抑制作用的影响
吸附剂 : 硅胶 G ; 展开剂 : 苯 : 乙酸乙酣 ~ 9 :1 ; 展开时间: 4 5 im川
显色剂 : V a 刀山 in 一班尹O盛; 斑点颜色 : 菠羹皂试元呈棕黑色 ;膜脂
质呈紫色。 样品 : 1 . 装葵皂试元 ; 2 . 皂贰元一 3月we半瑰拍酸醋 ;
3
. 包有袭羹皂俄元一 3月一半唬拍酸脂的影饱提 取液 ; 4 . 红细胞
影泡膜提取液 ; 5 . 包有袭葵 皂试元一 3冬半琉 泊酸醋的 影泡
洗液
图 8 红细胞影泡成分的薄层层析谱
获葵皂贰元对影泡摄取 R +b 的作用结果表明 , 位于影泡内、 外的获葵皂贰元 , 作用完
全不同。 当 1 0一万 的获葵皂贰元位于影泡内时 , 并不抑制影泡对助+ ,的摄取 ; 但同样浓
度的获葵皂贰元位于细胞外介质 中时 , 就能显著抑制影泡对 bR + 的摄取 , 抑制率达 80 外
(表 6 ) 。
表 6 不同部位的菠奠皂戒元对人红细胞影泡摄取 R b+ 作用的比较
影 饱 内 掺 入 物 细胞外抑制剂
N g
+ + 、
y g
+ + 、
A T P
A T P 1 0
一 4皿菠葵皂贰元
抑 制 %
0
8 0
.
8
辉蠢羹翼觉元
馏搬叙 10 一皿 乌本俄
细胞外介质中含 1的m 皿 N a 0 1、 10 山五必江城卜HOI 、 户 7 . 4
5 期 获芡皂贰元对人红细胞钠 、 钾泵的抑制作用
讨 论
由实验结果可见 , 知母 、 生地的提取成分获葵皂贰元和生地梓醇显示了抑制红细胞
钠 、 钾泵的作用 , 与前文的结果相符山 。 而知母的另一成分知母黄酮和补益药甘草的提取
成分甘草总皂贰无抑制钠 、 钾泵的作用 , 说明知母 、 生地的清热作用很可能与它们的有效
成分获葵皂贰元和生地梓醇对钠 、 钾泵的抑制有关。 当然 , 这仅是一种推测 , 尚缺乏充分
的实验证据 , 但实验结果无疑可为今后进一步研究提供一条有意义的线索。
据文献报道 , 细胞外 N +a 能竞争性抑制或变构抑制钠 、 钾泵对 R b十 的摄取 〔叭 主田 。 因
此 , 为证明对红细胞钠 、 钾泵的抑制作用系由获葵皂贰元而非细胞外 N +a 所致 , 我们测定
了在不 同细胞外 Na + 浓度下红细胞摄取 R+b 的活性 。 结果发现 , 在无预保温时 , 随着细
胞外 N +a 浓度升高 , 红细胞摄取 bR + 有下降的趋势 ; 而在预保温 1 小时的条件下 , 红细胞
摄取 R b 十反而有上升的趋势 , 说明在预保温条件下 , 细胞外 N+a 浓度升高时 , 获葵皂贰
元抑制作用的增强 , 不是 Na + 对钠 、 钾泵的直接作用所致 。 可能嘛 + 能促进获葵皂贰元
与钠 、 钾泵的结合而增强抑制作用 。 但是 , 即使在介质中嘛+ 浓度为 1加 m万 时 , 随着介
质中 bR + 浓度的升高
, 获葵皂贰元的抑制作用仍减弱 , 这提示在 N +a 和 bR + 之间存在着
一种对抗 , Na + 使获葵皂贰元容易与钠 、 钾泵结合 , R b + 则阻碍结合的发生 。 〔幻 。
H o fr ma
n 早就指出过 , 乌本贰是通过在细胞膜的外侧面与钠 、 钾泵结合而对后者起
抑制作用的 1L , 。 获葵皂贰元掺入重新封闭的红细胞影泡的研究提示 , 获葵皂贰元抑制红
细胞钠 、 钾泵的作用部位可能也在细胞膜的外侧面 。 但是 , 获葵皂贰元是一种琉水的化合
物 , 所以有可能从细胞漏出以致使影泡内获葵皂贰元有效浓度降低 , 故对获葵皂贰元抑制
红细胞钠、 钾泵的作用部位还需进一步研究 。 如用 “ H 标记的获葵皂贰元进行研究 , 不仅
能 阐明此间题 , 也还能为获葵皂贰元与钠 、 钾泵结合过程及其抑制作用性质的研究提供实
验证据 。
参 考 文 献
仁1 ]
L名」
〔 3〕
〔4 〕
〔 5〕
〔 6 ]
[ 7 ]
[ 8 〕
陈锐群等: 知母皂试元是 Na 干 、 K 十一 A T p 酶的抑制剂。 生物化学与生物物理学报 1邻2 14 (2 ) : 1 59
S k o u 犯 : 丑曲 y m a伽 ba is s fo r a c伽 e t r a助op rt o f N a + a n d K + a c r O S e e l l m em b r a助 . hP 脚如, 石活公 1 9 6 5 铭竺
5 9 6
下V七i t加m 丑 : cA 桩v e ca t jo n t r a 刀s矽 rt a s a aP ce-xn
a k e r of 羚 s p ir a t i o n . N a 艺仪犷e 1 9 6 1 1 9 1 : 6 0 3
dE
e li 刀 a n 玛二几刃城 d bt e r r Do g e esn i s . N 丑叼Z J 皿已己 1 9 74 , 90 : 1 3 0 3
B e a 幻 g e L A a n d A d r a g n a N : T h e k l ll e t iCS
o f o u a ab 血 i曲 i b it io 刀 a dn 场 e P盯七i七i on o f r u b id i u m i n fl u x i n
h u功 a n r de b l以双 ce l s . J e e几 尸万创名勿乙1 9 7 1 57 : 5 7 6
L in se 缸 D: R掀 U仪沮 a ct iv i yt o f het r de ce u dso iu m 一 po 恤戒恤 uP mP in hu m an o be s i t y . N 锄夕z J 五f e d 19 80
3 03
: 1 8
王理开 、 林其谁 : 蟾酥中留体物质对钠 、钾 A T P 酶的抑制 。 生物化学与生物物理进展 1 9 76 (4 ) : 叨
氏 h at z和 。 。 。 H :-J 丁h e 拍 le o f N a 十 a 刀 d K+ in 七h e ou a b a in 加 ih ib 桩 on o f 比 e N a 小 se K + 一 a c桩va t欣 1 石口 e工。 b ar n e
a d e n o s i n e itr 户 o s Ph a at se . 及加 h俪 刀吻 h ys 左“ “ 1 9 6 5 时 : 8 9
oP st 丑 L , et al : M em b二ne a d e on 巨助 械户能户 a加 se as a P a r匕d P a 刀 t 纽 比 e ac 衍ve t r a刀 6即此 。 f 以洲11um a dn
OP 切5 5主u m i n 山e 五u 石D a 刀 。巧啦〕r OC 了比 . J B何 口无彻之 1 9 60 2 3 5 : 1 7 9 6
C盯i e卿 J D a dn E l o ry J O: A l o ste 血 j汕 i b i t io n o f ht e os d iu m Pul n P by e xt m 缸 s记 iu m . N a 如犷e 1 9 7 5
2 5 5: 3 3 8
H of m an J F : T b
e 了de c e U me m br
a ne
a
dn 场e t r a n s训 rt o f 日o d i u m a n d 和at s i创m . 刁叨 J M e d 1 9 6 6 4七 6 6.6
,
ù甘J土91(rL工.. J1.
33 4 上 海 第 一 医 学 院 学 报 10 卷
SA R SA名A PO G EN IN IN H IB IT OI N O N T H E SO D IUM , P O T A SS IU M
P UM P IN H U M A N R E D C E L L S
L u S班 L u N , OEH N R u IQ U N , G u T IA NJ u 皿
(刀即 a对久陀` 佩公。 f B倪劝无你钻名犷到, 万h ` “ Z勿 of B as 记 正介母必国
召口必们“ 召, 肋口” 夕加`矛沁`皿` 记` 伽 z刃日, 习无口刀hg 阅
z H I M U (知母 A 。 , a r r h洲。 俐矽彻汉邵时山 5 B g e ) 15 a hC i en se he br u s喊 韶 a。
an t i yP
r e七ie a g e n七 i n tr a d i it aon
l Cih n朗 e m e d i d en
.
I t i日 m or e e f eC七ive ofr 七he aP七le n七s
w i ht
“ i n铂 r n a l he a t, , (内热 ) d u e 七0 d e if o i e n c y o f Y NI (阴) . aS sar
一
sa OP g
e m n
, a n e任ec it v 。
c o m P o n
e n t ex t珊七喊 fr o m ZH I M U , ha s b en d晒on 咖a 七ed ot be an i n hi ib 七or o f N a + ,
K
十一 A T P a s .e
T il e m ec il a n is m o f i七s a川 iP y er ict ao it o u w a s i n v e 日t i g a械 . A n d t h e o h a r a o七e ir 日七i佣
of i n hi b i it o n of 七h e 印 id u m 一加协喊u m uP m p 妙 卿邻一 sa p og e正 n in hu 二an r ed o el 加
w e r e s七u d ied .
T he
r e s ul 七, i n d i o a七e d t l l a七 sa r , a魂和 g e n in o a n i n h ib 七七h e 阳 d i u m 一训协 s滋 u m P u m p
or N+a
,
K
十一 T P as o of hu 二a n r ed 喊 l。 , a n d SH E N G D I (生地 R ad ix 取 h m an n ia e )
c a七a lOP I o a n a l阳 i n hi b i t t h e , od i u m 一训 t a s如m P u m P i n hu m a n r de oe l l o . T h e r e阳 1切
。 u g g e日咖 七h a七 七h e e任eC 七吕 o f r e d u io n g i n切 n阳 j n七e r n a l he 肠 t of a n七i Pyr e七沁 5 am y b e
工e l a t e d ot t he i n ih ib 桩叭 o f 七玩 日记 i u m 一 Pot a蜕 u m uP m P .
T h e e价 o t o f 幽 r阳一 s a p o g e n i n i n ih 玩饭 o n on 七h e s od i u亦 P o at 朋 i u m p u m P i n h脚 a n
r de 伪珑 15 er ver isb le a n d st ab 拓
.
T ile d v6e
loP m
e` of 吕盯丸一 as PgO e n i n in ih ib it o n o n
比 e 日o d l u m 一 P o恤蜕 u m P u m P 15 s l o w . I七吕 i n h i b i桩 o n 15 af v叮 e d b y e x 七e r an l 日o d i u m a dn
15 a n t a g on i ez d b y
e x七e r n a l r u b id ium
.
S a r跳一邻OP g e n l n 15 a m i x de i n h i ib t o r ot xe ter n a l
功 b i d i u m i n b 1 nT ,丑 r e d c e l l s .
T h e s毛u d i e s o f 阳 r幽·阳P o ge 过 n i现 or P o ar 七ign i n ot 七he r e印 a led g h o st s su g ge 咖诬
七h a t t玩 幼 t i n g is 七e of i七5 1公 ih b i t i o n o n t h e 歇司 i u m 一op 七韶日i u m P u m P i及 h u m a n r o d
ce ] l日 m ay be a t 七h e o u 七s i d e of 七h e ce l l m e m b r a n e
.