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O一描 监 华 北 农学报 · 2 0 04 , 1 9 ( 3 ) : 1 一 5粗山羊草 一 硬粒小麦双二倍体农艺性状及细胞学特点研究李 涛 , 李兴峰 ,李常保 , 黄启真 , 王洪刚(山东农业大学 农学院 , 山东 泰安 2 7 101 8)摘要 :对从粗山羊草 (D l ) )与硬粒小麦 ( A A BB) 合成的 A n 1 6 双二倍体 ( A A B B D D )后代中选育的 30 个株系的农艺性状和细胞学特点进行了分析 。 结果表明 , 30 个株系在分孽力 、单株成穗数 、抗病性 、穗长等性状方面表现优异 , 在小麦遗传改 良中具有利用价值 。 但大部分材料仍表现出一定 的细胞学不稳定性 。关键词 :性状 ;细胞学 ;粗山羊草 ;双二倍体中图分类号 : 5 51 2 . 0 1 文献标识码 : A 文章编号 : 1 00 0 一 7 0 9 1 ( 2 00 4 ) 0 3 一 00 0 1 一 0 5S t u d y o n A g r o n o m i e T r a i t s a n d C y t o l o g i e C h a r a e t e r i s t i c o f A ieg lop st a u s e h i i 一 rT i t i e a m e a r t h l i e u m A m P h i P l o i dL l T ao , L l X in g 一 fe n g , L l C h a n g 一 bao , H U A N G Q i 一 z h e n , WA N G H o n g 一 g a n g(gA or on m y oC l l e g e , S h a n d o n g gA r ie u l t u r a l u n i v e r s i t y , T a i ’ a n 2 7 1 0 18 , C h i n aA b s t r ac t : T h e s t u d i e s o n a g r o no m i e t r a i t s a n d e y t o lo g i e e h a r a e t e r is t ie o f 3 0 w h e a t l i n e s s e l e e t e d f or m t h ep o s t e r i t y o f A塔 i l o P S t a u s e人艺i ( D D ) 一 rT i t i c a m ca r 认 l i c u m ( A A B B ) a m p h ip lo i d ( A A B B D D ) A m 6 w e r e c a r r i e do u t . R e s u l t s s h o w e d t h a t t h e 3 0 w h e a t li n e s h a v e m a n y e x e e ll e n t e h a r a e t e r s , s u e h a s m u lt i一 t i l le r s , m u l t i一 s P ik e sp e r p l a n t , g o o d d i s e a s e r e s is t a n e e , l a r g e e a r , e t e . T h e y a r e v e r y u s e f u l i n h e r e d i t a r y im p or v e m e r t o f w h e a t . B u tm a n y o f t h e m s t i l l d i s p l a y u n s t a b l e i n e y t o l o g y .K e y w o r d s : C h a r a e t e r ; yC t o l o g y : A喇 iop s t a u s c h i i ( c o s s ) S e h m a l ; A m p h i p lo i d
粗 山羊草 ( A塔 ziop : t a u s认 i艺( 。 os ; ) S e h m a l , Z n =
14
,
D D )是普通小麦 的 D 染色体组供体 ,该种蕴含着
丰富的抗病 、抗虫 、抗寒等优异基 因 〔` 」, 并且表现 出
极其丰富的遗传多样性川 , 因此它是在小麦遗传改
良中具有 良好利用价值的野生近缘物种 。 但是普通
小麦与粗山羊草杂交结实率很低 , 往往需要通过幼
胚拯救技术方能获得杂种 , 因而限制 了对这一优异
种质的有效利用〔3 , 4〕 。 利用含有染色体 自然加倍基
因的四倍体硬粒小麦 ( rT i t艺c u m d u r u m D d s f , Z n =
28
,
AA BB) 与具有抗病等优异性状的粗 山羊草杂交
合成双二倍体 ( A AB B I〕D ) , 然后再 以此双二倍体为
桥梁亲本与普通小麦杂交则易于获得杂种 。 实践证
明 ,这是实现粗山羊草优异基 因向普通小麦转移 的
有效途径〔4 , “ 〕。 本文对从四倍体硬粒小麦与粗山羊
草杂交合成的双二倍体 中分离 出的 30 个株系的细
胞学和主要性状特点进行了分析 。
1 材料和方法
1
.
1 试验材料
本试验材料是从硬粒小麦 D R l4 7( A A B B )与粗
山羊 草 A e3 9 ( D D ) 杂 交 合 成 的双 二 倍 体 A m 6
( A A B B D D )中分离选育的 30 个株系 , 由国家改良中
心山东泰安分中心选育和保存 。 A m 6 原始材料引
自中国农科院 。
1
.
2 试验方法
1
.
2
.
1 材料 的种植 与调查 本试验所 用材料于
收稿 日期 : 2 0 0 3 一 1 1 一 15
基金项 目 : 国家自然科学基金项 目 ( 3 00 7 0 4 6 5)
作者简介 :李 涛 ( 19 79 一 ) ,男 , 山东枣庄人 , 在读硕士 ,主要从事生物技术及其在遗传育种上的应用研究工作 ; 王洪刚为通讯作者 。
盛 公鱿。。l 华 北 农 学 报 9 1卷
0 0 2 2年秋季种植于山东农业大学校 内网室 ,行长 1
m
,行距 2 0 c m ,株距 1 0 Cm , 每行种植 1 0 株 。 田 间
农艺性状调查及室内考种均参照全国小麦育种攻关
协作组小麦良种区域试验 田间记载及室内考种项 目
和标准 。
越冬性共分 5 级 : 1 . 无冻害 ; 2 . 叶尖受冻发黄 ;
3
.
1 2/ 叶片冻死 ; 4 . 叶片全枯 ; 5 . 植株死亡 。
株型分为 3 种类 型 : 1 . 甸甸 ; 3 . 半甸甸 ; 5 . 直
立 。
白粉病以济南 17 为对照诱发感染 , 在田间自然
发病条件下 ,待感染行充分发病后按 5 级标准进行
调查 , 分级标准如下 : 0 . 免疫 , 叶片无 肉眼可见症
状 ; 1 . 高抗 ,基层叶片发病 ; 2 . 中抗 , 病斑蔓延至中
部叶片 ; 3 . 中感 ,病斑蔓延至旗叶 ; 4 . 高感 , 病斑蔓
延至穗及芒 。
条锈病是以辉县红为对照种植感染行 , 在拔节
期用注射器进行条锈病接种 , 菌种 为条 中 2 9 、 30 、
3 1
、水源 46 号混合菌种 。 待感染行充分发病后按 5
级标准调查 , 分级标准如下 : 0 . 免疫 , 完全无症状 ,
或偶有极小淡色斑点 ; 1 . 高抗 , 叶片有黄白色枯斑 ,
或有极小抱子堆 ,其周围有明显枯斑 ; 2 . 中抗 , 夏抱
子堆很多 ,较大 , 周围有退绿或枯死斑 ; 3 . 中感 , 夏
抱子堆较多 ,周围有退绿现象 ; 4 . 高感 ,夏抱子堆很
多 ,较大 ,周围无退绿现象 。
1
.
2
.
2 染色体构型分析 镜检选取处于适宜时期
的花药 ,立即放人卡诺氏固定液 (酒精 : 乙酸 = 3 : 1)
中固定 。 在 4一 巧 ℃条件下 , 固定 24 h 。 取固定好
的花药放人 60 ℃ 1 m ol 几 盐酸 中解离 。 蒸馏水 中
低渗 。 然后进行压片 , 镜检 ,统计染色体构型 s[] ,并
在 L ie ca M P S 60 显微镜下照相 。
R c C (相对紊乱系数 ) = (单价体染色体数 目 + 多
价体染色体数 目) 一 二价体染色体数 目
2 结果与分析
2
.
1 性状特点分析
A m 6 是由粗山羊草 ( D l〕 , Z n = 14 )与硬粒小麦
D 1R 47 ( A A BB
,
2n
= 28 ) 合 成 的 完 全 双 二 倍 体
( A A B B D D
,
Z n = 42 )[
“ 〕 ,但在其 自交后代中发生性状
分离 ,经多年选育从中选出 A m 6 一 1一 A m 6 一 5 5 个
系列 ,共 30 个株系 ,对这 30 个株系的主要性状特点
进行了调查 ,结果列于表 1 。
从表 1 可以看 出 : 在越冬性方面 , 30 个株系都
在 1一 4 级之间 ,没有发生整个植株冻死现象 ,其 中
A m 6 一 1 和 A m 6 一 4 系列越冬性整体表现较差 , 普
遍达到了 3 一 4 级 ,而 A m 6 一 3 和 A m 6 一 5 系列越冬
性较强 。 株高不论是在系列材料之间还是在株系之
间 ,分离都非常明显 ,从 67 Cm 至 1 25 c m 不等 , Am 6
一 1 、 A m 6 一 3 和 A m 6 一 4 系列有个别株系的株高超
过 1 0 0 c m 或低 于 7 0 e rn , A nr 6 一 2 和 A m 6 一 5 系列
内的 1 2 个株系株高均超过 92 e m 。 A m 6 一 4 系列的
株型呈甸甸型 ,表现较 明显的粗 山羊草亲本的性状
特点 ,其余材料大部分为半甸旬型 ,部分植株外部形
态如图 1 , 2 。 3 0 个株系之间的最大单株分孽数差异
较大 ,最大的达到 29 个 ,最少的只有 6 个 ,并且各系
列材料之间差异显著 , A m 6 一 4 系列 的最大单株分
孽平均只有 9 . 2 个 , 而 A m 6 一 土 A m 6 一 5 系列平均
都已达到 18 个 ; 同时 , A m 6 一 5 系列的单株成穗数
也较高 ,除 A m 6 一 4 外 ,其余材料的单株成穗数大部
分超过了 10 个 。 穗型主要是圆锥型和纺锤型为主 ,
个别材料为长方型和棍棒型 ; 每个材料 的穗 长都超
过 1 0 e m ,最大达到 1 6 . 5 C m , 每穗小穗数为 1 6 一 2 2
个 ,其 中 A m 6 一 5 系列 平均达到 20 个以上 ,穗粒数
除 A m 6 一 4 一 9 和 A m 6 一 5 一 5 平均分别为 39 粒和
28 粒外 ,其余各株系都超过 40 粒 。 通过对 白粉病
田间自然发病率的调查发现 ,各材料普遍对 白粉病
表现免疫或高抗 。 通过 田间条锈病接种鉴定 , 大部
分材料也表现出较强的抗性〔7〕 。
2
.
2 染色体构型分析
将 30 个双二倍体株系的花粉母细胞减数分裂
中期 I 染色体构型统计结果列于表 2 。
从表 2 可以看出 ,在 30 个株系中 ,有 19 个株系
的染色体数为 Z n = 42 , 9 个株系染色体数 目为 Z n =
4 1
,
2 个株系的染色体数 目为 Z n 二 40 。 除 A m 6 一 3
一 5 和 A m 6 一 4 一 3 的染色体构型为 21 1 以外 ,其余
株系的染色体构型中均有一定频率的单价体 ,部分
株系的染色体构型中还出现三价体和四价体 ,部分
株系的染色体构型如 图 1一 6 。 这表明 , 尽管 30 个
株系其表型性状 已趋向一致 , 但在细胞学上仍存在
一定的不稳定性 ,今后仍需要加强对它们细胞学稳
定性 的选育 。
3期 李 涛等 : 粗 山 羊草 一 硬粒小 麦双二倍体农艺 性状及 细胞 学特点研 究 ` T .Rl心朋 [ L目月口E
RE. I L
一
3!皿I公.
.丽加
表 1双二倍体材料 田间农艺性状调查结果
材料 越冬性 高
em )
株型 分孽数
(个 /株 )
穗数
(个雌朱) 砰长气C l l l / 穗型 小穗数(个) 穗粒数 白粉病 条锈病株(c,
n”né
nUē 1é
nU曰
450639182172巧01978190324167犯7965605225
,名
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J`皿11,山J.且勺,.廿1,乙
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1280n8298548n61850246
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门、一、é
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八曰”
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49683514862016820917
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A n 】6 一 1 一 2
八m 6 一 1一 7
A ll l 6一 1一 9
自 11 6一 1 一 1 0
Am 6
一 2 一 2
A 幻16 一 2 一 3
J勺 116 一 2 一 9
A n 16 一 2 一 10
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A n 16 一 2 一 1 3
A n 16 一 3 一 2
A n 16 一 3 一 4
A zl l 6 一 3 一 5
A n 〕6 一 4 一 l
儿 116一 4 一 3
A 幻16 一 4 一 4
A n刁6 一 4 一 5
儿 116 一 4 一 6
A l l〕6 一 4一 7
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A n 6 一 4 一 1 2
A l l l 6 一 4 一 1 5
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A rn 6 一 5一 1
A n 16
一 5 一 2
儿刀 6一 5 一 5
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.
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2
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长方形
圆锥形
长方形
长方形
纺锤形
纺锤形
圆锥形
纺锤形
纺锤形
圆锥形
纺锤形
纺锤形
棍棒形
圆锥形
纺锤形
长方形
圆锥形
纺锤形
圆锥形
纺锤形
纺锤形
圆锥形
圆锥形
纺锤形
纺锤形
圆锥形
圆锥形
圆锥形
纺锤形
圆锥形 2 2 57
注 : 每个株系调查株数为 10 个单株
户口,口
鑫,
:
-.
. 户 砂 `
一 、 、户分.
图 1 Am 6 一 i 一 Z PM C M I 染色体构 型 ( Z n = 2 1 1 ) 图 2 Am 6一 2 一 3 P M (! M l 染色体构型 ( Z n = 1 9 1 + I VI )
. 侣 .一… le助比日R盛〔 B朋E口11一忿lf l助 华 北 农 学 报 1 9 卷. ,口二图 3 图 5 Am 6一 5 一 7 PM C M I染色体构型 ( Z n = 19 1 + 3 1 ), ,村触.图 4 图 6 Am 6一 5一 S PM C M I染色体构型 ( Z n二 2 0 1 )表 2 花粉母细胞减数分裂中期 I《 PM C M l )染色体构型材料 染色体数 统计的细胞数 单价体 环状二价体 棒状二价体 二价体总数 三价体 四价体 相对紊乱7482915063201917509438622内 J邝白42八 4ù工,141)斗3c、é ,2门0`Jq口57犯94318620刀O八77R8ù勺0甲气ù曰`Jgù69ù6了匕、JC,内厂nQU月tà、,1,1摊.1Jl互,JlJl l1上曰1`曰.l.J,I,1413795260n曰0八UJl01曰.2,U0nnJt.工O曰1ll上门àù12938犯46751392406784214210A m 6 一 1 一 2A刀 16 一 1 一 7A胡6 一 1 一 9儿1 16 一 1 一 1 0A n 1 6 一 2 一 2A o 16 一 2 一 3九刀 6 一 2 一 9
A n 1 6 一 2 一 1 0
儿刀 6 一 2 一 1 1
A n 1 6 一 2 一 1 3
A n z6 一 3 一 2
A m 6 一 3 一 4
A n 16 一 3 一 5
A n 16 一 4 一 1
A l n 6 一 4 一 3
儿刀 6 一 4 一 4
凡 n 6 一 4 一 5
九 11 6 一 4 一 6
A n 1 6 一 4 一 7
A m 6 一 4 一 8
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A m 6 一 5 一 1
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0
.
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.
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0
.
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0
.
02 0
0
.
030
李 涛等 : 粗山 羊草 一硬粒 小麦双二倍 体农艺性状及细 胞学特 点研究 盛 ` T On . R I公UU 口f 口〔二 . REL I一吕!加 l助
3 讨论
A m 6是 由粗 山羊草与 四倍体硬粒小麦合成 的
六倍体小麦 , 与普通小麦 的染色体组构成相 同 。 本
研究从 A xl l 6 的自交后代中选育出 30 个性状特点不
同的株系 ,它们具有分粟力强 、 成穗率 高 、 抗病性强
等多种在小麦遗传改 良中具有利用价值的有益性
状 ,且易于与小麦杂交 , 因此它们可作为向小麦转移
粗山羊草优 良性状的种质材料 , 在小麦遗传改 良中
具有重要应用价值 8[] 。
理论上 A m 6 的染色体组 构成为 A A 13B D D , 在
减数分裂时应联会成 21 个二价 体 , 染色体数 目为
2n
= 42
,但对 30 个株系的染色体构型特点分析结果
表明 ,多数株系在细胞学上存在不稳定性 , 出现 了一
定频率的单价体和多价体 ,并且有 1 个株系的染色
体数 目为 40 条或 41 条 , 低于正 常的 42 条理论值 。
这表明 ,虽然人工合成的 A m 6 其染色体组构成与普
通小麦相 同 , 均为 A A B B D D , 但普通小麦 已经过 了
长期的进化过程 ,经过 自然选择和人工选择等作用 ,
各染色体组间已彼此较为协调 , 建立 和达到了遗传
关系的平衡 。 而新合成的 A m 6 的各染色体组 间可
能尚未建立起平衡协调的遗传关系 , 从而导致细胞
学上的不稳定性 。 因此 , 在对其表型性状进行选择
的同时 ,应重视对其遗传稳定性的选择 。
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