全 文 ：文章编号:1001-4829(2010)06-1799-06
　　收稿日期:2010-09-26
　　基金项目:以色列 BonaTerra基金和贵州省第六批优秀青年科
技人才培养计划
作者简介:严　俊(1962-),女 ,在读博士 ,研究方向:大麦小麦
遗传研究 , ＊为通讯作者。
起源地生态地理因素对野生二棱大麦生长的影响
严　俊 1, 2, 3 , 王　莹2 , Y.Guterman2 , E.Nevo3 ,程剑平3, 4＊
(1.贵州大学生命科学院,贵州 贵阳　550025;2.本 -古里安大学阿尔伯特· 卡茨国际沙漠学院 ,以色列斯德博克　 84990;3.海
法大学进化研究所 ,以色列海法　 31905;4.贵州大学农学院 ,贵州 贵阳　550025)
摘　要:为探讨起源地生态地理因素对野生二棱大麦物候期及农艺性状的影响 ,采用斯皮尔曼秩相关性(Spearman sRhoCorrela-
tion)和逐步多元回归分析(Stepwisemultipleregressions)方法 ,研究了起源地生态地理因素对以色列 6个群体 16个生态型野生二
棱大麦的物候期及农艺性状的影响。结果表明 ,粒重与起源地的 14个生态地理因素中的 8个因素有显著相关性(P<0.05),生长
期 、旗叶面积 、株高 、穗长 、芒长和每穗小穗数分别与纬度 、年平均降雨量 、年平均湿度和年平均蒸发量等因素有显著相关性(P<0.
05);生态地理因素中的水分 、温度和地理因素对野生二棱大麦的 11个物候期及农艺性状起关键影响作用。说明 ,野生二棱大麦
物候期及农艺性状差异实质是其长期与环境相互作用 ,在自然选择压力下进化形成的遗传多样性。
关键词:以色列;野生二棱大麦;物候和农艺性状;生态地理因素;影响作用
中图分类号:S544+.3　　　文献标识码:A
InfluenceofEco-geographicFactorsonGrowthofWild
Barley(Hordeumspontaneum)inIsrael
YANJun1, 2, 3 , WANGYing2 , Y.Guterman2 , E.Nevo3 , CHENGJian-ping3 , 4＊
(1.ColegeofLifeScience, GuizhouUniversity, GuizhouGuiyang550025, China;2.AlbertKatzInternationalSchoolforDesertStudies,
Ben-GurionUniversity, SdeBoker84990, Israel;3.InstituteofEvolution, UniversityofHaifa, Haifa31905, Israel;4.ColegeofAgricul-
ture, GuizhouUniversity, GuizhouGuiyang550025, China)
Abstract:Thephenologicalperiodandagronomiccharactersof16 wildbarleyecotypesfrom 6 populationsinIsraelwereanalyzedby
Spearman sRhoCorrelationandStepwisemultipleregressionstostudyinfluenceofbirthplaceeco-geographicfactorsonphenologicalperiod
andagronomiccharactersofwildbarleyecotypes.Theresultsshowedthatthereweresignificantcorrelationsbetweengrainweightand8fac-
torsof14eco-geographicfactors, growthperiod, flagleafarea, plantheight, spikelength, awnlengthandspikelets/spikeweresignificantly
correlatedtolatitude, meanannualrainfal, meanannualhumidityandmeanannualevaporation, respectively, andthewater, temperature
andgeographicfactorshadtheimportantinfluenceon11phenologicalperiodsandagronomiccharactersofwildbarley, whichindicatesthat
diferenceinphenologicalperiodsandagronomiccharactersamongwildbarleyecotypesisformedunderalongtermnaturalselectionstress.
Keywords:Wildbarley(Hordeumspontaneum);Phonologicalandphenotypiccharacters;Eco-geographicfactor;Influence;Israel
　　野生二棱大麦(HordeumspontaneumC.Koch)
是当今世界栽培大麦的祖先 [ 1] , 广泛分布于新月沃
地 [ 2] ,即以色列 、巴勒斯坦 、约旦 、叙利亚 、土耳其 、
伊拉克和伊朗等国家地区。在以色列 ,从湿润的地
中海地区到北部山地 ,再到极端干旱的内盖夫沙漠
均发现有野生二棱大麦分布 [ 3 ～ 4] 。野生二棱大麦是
一年生自花授粉作物 ,成熟时其穗轴一般会自然断
落 ,脱落后的小穗往往插入土壤缝隙中或与枯死母
体植株和叶子缠绕在一起 ,加之颖果颖壳(稃)紧包
籽粒 ,难自行脱粒 ,因此很难自然迁移异地 [ 5] 。不
同地区以及不同微域环境温度雨量 、地形海拔 、土壤
植被等差异较大 ,野生二棱大麦长期适应其起源地
生态地理环境条件 ,通过自然选择 ,演化产生不同特
征群体与生态型的野生二棱大麦[ 2, 6] ,从而形成了
丰富的遗传多样性。野生二棱大麦丰富的基因池
(genepool)备受遗传学家和育种专家关注 ,被用于
栽培大麦的改良 [ 7] 。Nevo等对不同群体和生态型
野生二棱大麦的同工酶 [ 8] 、分子标记(如 RFLP[ 9] ,
AFLP[ 10]和 SSR[ 11]等)、种子休眠[ 12 ～ 13] 、抗旱 [ 14] 、抗
1799
2010年 23卷 6期
Vol.23　　No.6　　　　　　　　　　　　　　
西　南　农　业　学　报
SouthwestChinaJournalofAgriculturalSciences
DOI :10.16213/j.cnki.scjas.2010.06.040
表 1　6个以色列野生二棱大麦群体起源地的生态条件
Table1　Theecologicalconditionof6wildbarleypopulationsinIsrael
因子类型
Typeof
factors
因子
Factor Mt.Hermon Maalot SedeBoqer Mehola
Evolution
Canyon Ein-Zukim
地理因子 经度(°) 35.8 35.3 34.8 35.5 34.6 35.4
纬度(°) 33.28 33 30.87 32.13 32.43 31.74
海拔(mm) 1530 500 450 -150 90 -200
温度因子 年平均温度(℃) 11 17 19 22 22.5 24
8月均温度(℃) 20 23 26 30 28 31
1月均温度(℃) 1 8 9 13 13 15
季温差(℃) 19 15 15 17 15 16
日温差(℃) 6 10 13 13 - 12
水分因子 蒸发量(年 /mm) 160 150 168 180 142 210
降水量(年 /mm) 1400 785 91 270 600 100
降雨日(天 /年) 70 55 15 39 - 20
14点平均湿度(%) 52 50 36 34 - 35
年平均湿度(%) 58 64 53 53 67 52
夏夜露水(mm/晚) 60 55 70 22 - 8
　　注:群体编号和表中数据源自参考文献 [ 4] 。
盐 [ 15] 、抗病[ 16]及生物量和产量 [ 4, 7]等性状差异进行
了研究 ,揭示了多样性特征 。大麦为禾本科作物重
要模式植物 ,本文通过对起源于以色列不同地区野
生二棱大麦的物候期及农艺性状指标与其生态地理
因素的相关回归分析 ,探讨起源地生态地理因素对
野生二棱大麦物候期及农艺性状的影响 ,以便进一
步研究野生二棱大麦的遗传进化规律 ,充分利用野
生大麦资源为现代作物育种服务。
1　材料与方法
1.1　材料来源
从以色列海法大学进化研究所基因库约 4000
份野生二棱大麦生态型中 ,选出 6个群体的 16个生
态型用于该研究 。其中 , 8个生态型选自以色列北
部湿润区(湿生型 ,年平均降水量 >600 mm),包括
Mt.Hermon(群体位点 1)、Maalot(10)、“Evolution
Canyon” (37);另 8个选自中部和南部干旱区(旱生
型 ,年平均降水量 <300 mm),包括 Mehola(22)、
Ein-Zukim(死海附近)(32)、SedeBoker(20)。起
源地的生态地理数据见表 1。
1.2　方法
1.2.1　大麦物候期及农艺性状的测定　每个生态
型选出 32粒种子发芽后种植在以色列本 -古里安
大学斯德伯克校园试验地 。 SedeBoqer试验地为黄
沙土混和熟化有机肥 ,整个生育期采用滴灌 ,全部材
料 512株植株管理一致 ,鉴定标准统一 。生长过程
记载生长期 ,包括三叶期 、分蘖期 、抽穗期和成熟期
等 4个物候期指标 ,并测定旗叶面积 、株高 、穗长 、芒
长 、每穗小穗数 、穗粒重和裸粒重等 7个农艺性状。
1.2.2　统计分析　使用统计软件 JMP6.0和 STA-
TISTICA7进行统计分析 。斯皮尔曼秩相关检定分
析物候期及农艺性状与各群体起源地的生态地理因
素的多元相关 [ 5] ,逐步多元回归筛选出若干关键作
用因素[ 8] 。
2　结果与分析
2.1　物候期及农艺性状与生态地理因素的相关性
根据以色列 16个生态型野生二棱大麦的物候
特征和农艺性状指标(表 2),与起源地生态地理因
素的相关分析 ,结果显示(图 1),野生二棱大麦物候
期及农艺性状指标与其起源地的生态地理因素有显
著相关性(P<0.05)。
2.1.1　粒重与生态地理因素的相关性　裸粒重和
穗粒重与起源地的 14个生态地理因素中的 8个因
素有显著相关性 ,即粒重与纬度 、海拔 、年平均降水
量 、年降雨天数 、14点平均湿度和年平均湿度呈显
著正相关 ,而与 8月平均温度和年平均蒸发量呈显
著负相关 。
2.1.2　生长期与生态地理因素的相关性　纬度和
年平均降水量与三叶期 、分蘖期 、抽穗期和成熟期都
呈显著正相关;年平均湿度与分蘖期 、抽穗期和成熟
期呈显著正相关;抽穗期和成熟期与海拔和 14点平
均湿度呈显著正相关 ,与年平均蒸发量 、8月平均温度 、
1月平均温度和年平均温度等因素呈显著负相关。
1800 西　南　农　业　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　23卷
表 2　以色列 16个生态型野生二棱大麦的物候特征与农艺性状指标
Table2　Thephenologicalperiodandagronomiccharactersof16wildbarleyecotypesinIsrael
群体
Population
生态型
Ecotype
穗裸
粒重
(无稃壳)
(mg)
Naked
kernel
weight
穗粒重
(mg)
Kernel
weight/
spike
(mg)
生长阶段(d)Growthperiod
三叶期
Three
leaves
分蘖期
Tilering
抽穗期
Heading
成熟期
Maturity
旗叶
面积
Flagleaf
area
(cm2)
株高
Plant
height
(cm)
穗长
Spike
length
(无芒)
(cm)
芒长(cm)
Awnlength
每穗小
穗数
Spikelets
perspike
EvolutionCanyon 37-B 31.8 53.4 20.2 27.2 136 164 2.77 97.54 8.92 18.45 15
37-S 33.6 55.3 18.4 25.5 127.8 162.1 1.82 97.21 8.53 16.94 15
37-N 37.6 60.1 16.3 23.6 130.1 164.5 1.56 107.79 10.47 15.27 19
Mt.Hermon 1-6 29.4 45.5 17.6 24.6 146.6 182.7 0.92 109.5 11.15 13.99 22
1-12 34 53.9 19.2 26.1 148.1 183.4 1.65 96.13 11.62 15.38 20.2
Maalot 10-1 32.3 53.5 18.8 25.7 147 186.8 1.73 96.83 10.92 15.91 19
10-20 31.9 51.1 19.6 25.6 147.5 187.1 1.66 94.81 10.88 15.65 18.7
10-50 32.4 54.4 17 23.9 146.3 185.3 1.73 102.18 10.49 15.84 18.3
SedeBoqer 20-A 17.9 29.7 15.8 22.9 121.5 153.2 1.28 77.52 8.08 8.2 19.7
20-B 18.8 34.2 15 22.7 120.3 153 1.59 78.12 8.66 7.58 25.1
20-C 18.3 31.3 15.6 22.6 119.2 152.6 1.54 77.31 8.4 8.58 21.2
Mehola 22-15 15.8 25 15.6 22.7 119.1 152.4 1.33 97.15 7.83 8.47 27.2
22-42 13.8 21.9 16.7 23.5 117.6 151.3 1.17 82.52 6.6 13.87 20
22-55 21.2 31.6 16.5 23.5 117.9 149.9 1.54 82.63 8.2 8.85 23.6
Ein-Zukim 32-6 13 20 17.1 24.2 115.3 151.4 1.55 87.56 8.72 8.94 25
32-20 14.5 22 16.9 23.4 115 150.8 1.39 87.11 7.76 9.82 23.9
平均 湿生型 32.9 53.4 18.4 25.3 141.2 177 1.7 100.25 10.37 15.93 18.4
旱生型 16.7 27 16.2 23.2 118.2 151.8 1.4 83.74 8.03 9.29 23.2
2.1.3　旗叶面积与生态地理因素的相关性　旗叶
面积与纬度 、海拔 、14点平均湿度 、年平均湿度和年
平均降水量呈显著正相关 ,与年平均蒸发量和 8月
平均温度呈显著负相关。
2.1.4　株高与生态地理因素的相关性　株高与纬
度 、年降雨天数和年平均降水量呈显著正相关 。
2.1.5　穗长和芒长与生态地理因素的相关性　穗
长与纬度 、年平均降水量和 14点平均湿度呈显著正
相关;芒长与纬度 、年平均湿度 、年降雨天数和年平
均降水量显著正相关 ,与年平均蒸发量呈显著负相
关 。
2.1.6　每穗小穗数与生态地理因素的相关性　每
穗小穗数与纬度 、年平均降水量 、年平均湿度和 14
点平均湿度呈显著负相关 ,与年平均蒸发量呈显著
正相关 。
2.2　物候期和农艺性状与生态地理因素的多元回
归性
将野生二棱大麦 11个物候特征及农艺性状作
为因变量 ,其起源地 14个生态地理因素作为自变量
进行逐步多元回归分析。结果(表 3)表明 , 11个物
候及农艺性状由不同的水分 、温度或地理因素起关
键影响作用。决定裸粒重的关键因子依次是 14点
平均湿度 、年平均蒸发量和年平均温度 , 3个地理生
态因素共同作用的回归系数达 0.794(P<0.001);
平均季温差 、年平均蒸发量和海拔是穗粒重的关键
因子 ,其共同作用的回归系数是 0.661(P<0.01);
三叶期主要由平均日温差 、年平均蒸发量和年平均
温度决定 ,共同作用的回归系数达 0.783(P<0.
001);分蘖期则由平均日温差 、年平均蒸发量和年
平均温度决定 ,共同作用的回归系数是 0.826(P<
0.0001);抽穗期和成熟期都由年降雨天数 、年平均
蒸发量和夏季夜晚平均露水量起关键作用 ,共同作
用的回归系数分别是 0.733(P<0.001)和 0.766(P
<0.001);旗叶面积的主要影响因子是年平均降水
量 ,年平均蒸发量和经度 ,但其影响并不显著(P>
0.1);株高主要受 8月平均温度 ,海拔和年降雨天
数作用 ,共同作用的回归系数是 0.626(P<0.05);
而平均季温差和海拔是穗长的关键因子 ,其共同作
用的回归系数是 0.447(P<0.05);芒长的关键作用
因子是 14点平均湿度 、年平均蒸发量和 1月平均温
度 ,其共同作用的回归系数是 0.761(P<0.05);作
用于每穗小穗数的关键因子是年平均降水量 、年平
18016期 　　　　　　严　俊等:起源地生态地理因素对野生二棱大麦生长的影响
图 1　物候及性状指标与起源地生态地理因素的斯皮尔曼秩显著相关性
Fig.1　Spearman sRhosignificantcorelationbetweenphenologicalandphenotypicindexesandbirthplaceecogeographicalfactors
均蒸发量和经度 ,共同作用的回归系数是 0.485(P
<0.05)。
2.3　起源地地理生态因子对物候及农艺性状的影
响
2.3.1　起源地水分因子对物候及农艺性状的影响
　11个物候及农艺性状指标都与起源地水分因子
显著相关 ,并且多数物候期和农艺性状表现主要由
水分因子起重要影响作用 。其中 ,粒重与年平均蒸
发量 、年平均降水量 、年降雨天数 、14点平均湿度 、
年平均湿度和夏季夜晚平均露水量等 6个水分因子
中的 5个呈显著相关 ,说明 ,粒重主要由水分因子起
关键作用;裸粒重受 14点平均湿度和年平均蒸发量
共同作用的回归系数是 0.545 ,穗粒重受年平均降
水量年平均蒸发量共同作用的回归系数是 0.575,
1802 西　南　农　业　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　23卷
表 3　物候特征及性状作为因变量与其起源地生态地理因素作为自变量的多元回归系数
Table3　Multipleregressioncoeficientsbetweenphenologicalandphenotypicindexesandbirthplaceecogeographicalfactors
性状指标
Index
第一步 Firststep 第二步 Secondstep 第三步 Thirdstep
生态地理因素 回归系数 生态地理因素 回归系数 生态地理因素 回归系数
裸粒重 14点平均温度 0.231@ 14点平均温度;年平均蒸发量 0.545＊ ＊14点平均温度;年平均蒸发量;年平均温度0.794＊＊＊
穗粒重 年降雨天数 0.240@ 年降雨天数;年平均蒸发量 0.575＊ ＊ 年降雨天数;平均蒸发量海拔 0.661＊＊
三叶期 平均日温差 0.137@ 平均日温差;年平均蒸发量 0.505＊ 平均日温差;年平均蒸发量;年平均温度 0.783＊＊＊
分蘖期 平均日温差 0.185@ 平均日温差;年平均蒸发量 0.609＊ ＊ 平均日温差;年平均蒸发量;年平均降水量 0.826＊＊＊＊
抽穗期 年降雨天数 0.245@ 年降雨天数;年平均蒸发量 0.648＊ ＊年降雨天数;年平均蒸发量;夏夜平均露水量 0.733＊＊＊
成熟期 年降雨天数 0.244@ 年降雨天数;年平均蒸发量 0.698＊ ＊年降雨天数 ;年平均蒸发量;夏夜平均露水量 0.766＊＊＊
旗叶面积 年平均降水量 0.079ns 年平均降水量;年平均蒸发量; 0.193ns 年平均降水量;年平均蒸发量;经度 0.283ns
株高 8月平均温度 0.251@ 8月平均温度;海拔 0.424＊ 8月平均温度;海拔;年降雨天数 0.626＊
穗长 平均季温差 0.335＊ 平均季温差;海拔; 0.447＊ - -
芒长 14点平均温度 0.144ns 14点平均温度;年平均蒸发量 0.518＊ ＊ 14点平均温度;年平均蒸发量;1月平均温度 0.761＊＊＊
每穗小穗数 年平均降水量 0.199@ 年降雨天数;年平均蒸发量 0.268ns 年降雨天数;年平均蒸发量;经度 0.485＊
均达到极显著水平(P<0.01);抽穗期 、成熟期和芒
长也与 6个水分因子中的 4个或 4个以上成显著相
关 。它们受其中 2个水分因子作用的回归系数分别
是 0.648、0.689和 0.518,也全部达到极显著水平
(P<0.01)。三叶期 、分蘖期 、旗叶面积 、每穗小穗
数 、株高和穗长等也与一些水分因子有显著相关回
归关系 。对于野生二棱大麦 11个物候特征及性状 ,
湿生和旱生生态型差异显著 ,起源地水分充沛 ,粒
重 、生长期 、旗叶面积 、株高 、穗长和芒长值就高 ,相
反每穗小穗数则低。这些结果与前人的研究报道一
致 [ 4, 7] 。研究表明 ,凡生长在干燥少雨条件下的野
生大麦 ,一般都形成生长期短 、植株矮小 、穗短粒轻
等特性 ,可能正是凭着粒小 、小穗数多的适应性反
应 ,当面临全年无雨 ,干旱严重时 ,这些野生大麦能
将大量种子存储于地下 ,等待来年获得雨水后生长
发育 ,繁衍生息。因此 ,它们所表现出来的小穗数较
多的特性 ,就是它的一种存活策略 ,这种策略同时还
体现在野生二棱大麦的休眠[ 12 ～ 13] 、抗旱 [ 14] 和抗
盐 [ 15]等抗逆特性上 。
2.3.2　起源地温度因子对物候及农艺性状的影响
　野生二棱大麦 11个物候特征及性状指标全部与
起源地纬度有显著相关 ,粒重 、抽穗期 、成熟期和旗
叶面积分别与海拔和一些温度因子显著相关 ,尽管
三叶期 、分蘖期 、株高 、穗长 、芒长和每穗小穗数与海
拔和温度因子在相关分析中未达显著相关 ,但在回
归分析中 ,地理和温度因子单独或者与水分因子共
同对它们起着关键影响作用。
2.3.3　水分 、温度和地理各因素共同对物候及农艺
性状的影响作用　野生二棱大麦物候及性状指标与
起源地生态地理因素的逐步回归分析的第一步相关
系数 ,除穗长外 ,均未达到显著水平(P=0.079 ～ 0.
251),第二步或第三步才达到显著水平 (P <0.
05),因此 ,水分因子固然对物候及农艺性状起主要
影响作用 ,而水分 、温度和地理各因素却是共同对物
候及农艺性状起着更为显著的影响作用 。
3　小　结
　　起源地水分 、温度因子和地理各因素单独或共
同对多数物候及农艺性状指标起关键和重要影响作
用。起源于水分较充沛的湿生型野生二棱大麦的粒
重 、生长期 、旗叶面积 、株高 、穗长和芒长值较高 ,起
源于温度较高地区的野生二棱大麦抽穗期和成熟期
相对较短 ,而起源于纬度和海拔较高地区野生二棱
大麦 ,其生育期明显较长 ,除旗叶面积和每穗小穗数
外 ,各农艺性状指标均较高。这些结果说明 ,野生二
棱大麦是在长期适应其生态地理环境中 ,通过自然
选择形成了自己特有的物候及性状的遗传多样性 ,
这些物候特征 、性状表现以及它们的遗传多样性 ,无
不打上其起源地生态地理因素的烙印和标识 ,这为
我们进一步研究大麦生长发育和遗传规律 ,利用野
生大麦资源培育优良作物品种提供了很好的参考与
依据 。
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(责任编辑　姜　萍)
1804 西　南　农　业　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　23卷