全 文 ：蝴蝶兰组织培养技术研究进展
陈 玲 1 ,徐 信 1 ,李苇洁 2 ,姚红艳 3 ,谭金玉 1 ,罗 充 1＊ (1.贵州师范大学生命科学学院 ,贵州贵阳 550001;2.贵州省喀斯特资
源环境与发展研究中心 ,贵州贵阳 550001;3.贵州大学动物科学学院 ,贵州花溪 550025)
摘要 蝴蝶兰是一种极具观赏和经济价值的花卉植物 ,具有广阔的市场前景。从外植体的选择、常用的 3种培养方式(原球茎的诱导和
增殖、丛生芽的诱导 、无菌播种)等方面综合阐述了蝴蝶兰组织培养技术的研究进展 ,并对我国未来蝴蝶兰组培快繁技术的研究与开发
前景进行了展望。
关键词 蝴蝶兰;组织培养;原球茎
中图分类号 S682.2+9 文献标识码 A 文章编号 0517-6611(2011)05-02565-02
ResearchProgressofPhalaenopsisamabilisinTissueCulture
CHENLingetal (SchoolofLifeSciences, GuizhouNormalUniversity, Guiyang, Guizhou550001)
Abstract Phalaenopsisamabilisisakindoffloweringplantwithhighornamentalandeconomicvalueandhasawidemarketprospect.The
tissueculturetechnologyofPhalaenopsisamabiliswasreviewedfromtheaspectsofselectionofexplants, threeusualtissueculturemethod(in-
ductionandpropagationofprotocorm-like-body, inductionofclusteredshoots, sterilepropagation)inthispaper.Thenthedevelopmentand
researchdirectionofPhalaenopsisamabilisinourcountryinfutureisputforward.
Keywords Phalaenopsisamabilis;Tissueculture;Protocorm-likebody
基金项目 贵州省科技厅农业攻关项目 [黔科合 NY字(2008)3029] ;
贵州省贵阳市计划项目 [ (2009)筑科农合字第 2-010号 ] 。
作者简介 陈玲(1986-),女 ,贵州石阡人 ,硕士研究生 ,研究方向:植
物生理生态。 ＊通讯作者 ,教授 ,硕士 , 硕士生导师 ,从事植
物生理生态研究。
收稿日期 2010-11-22
蝴蝶兰(Phalaenopsisamabilis)为兰科蝴蝶兰属植物 ,因
花型奇特 、色彩艳丽 、花期长久而享有 “洋兰皇后 ”的美誉 [ 1] 。
蝴蝶兰原产于缅甸 、菲律宾 、台湾 、马来西亚 、印度尼西亚等
热带亚洲地区 ,具有极高的观赏和经济价值 ,是国际上最具
商业价值的四大观赏热带兰之一。
蝴蝶兰属单茎性气生兰 ,再生能力弱 ,很难进行分株繁
殖 ,且种子无胚乳 ,自然条件下难以萌发 ,增殖系数低 ,难以
满足日益增长的市场需求。应用植物组织培养技术进行蝴
蝶兰快速繁殖可以缩短繁育周期 ,获得大量成株 ,并可以保
持优良性状 ,维护种质资源 ,是蝴蝶兰快速繁殖的有效途
径 [ 2] 。 1949年 Rotor利用无菌技术成功地在试管中培养出
了蝴蝶兰的花梗苗 ,此后国内外学者纷纷对蝴蝶兰的组织培
养技术进行了研究。 1974年 , Intuwong等利用蝴蝶兰茎尖诱
导产生了原球茎状体 ,再由原球茎分化得到了完整的蝴蝶兰
植株 ,科学界掀起了蝴蝶兰的组织培养热。目前蝴蝶兰的组
织培养方式主要有 3种:①利用离体器官诱导产生原球茎 ,
通过原球茎增殖 ,得到大量蝴蝶兰幼苗;②利用各种外植体
直接诱导出丛生芽;③利用种子无菌播种得到实生苗。笔者
就近年来蝴蝶兰组织培养技术的研究现状进行综述 ,以便为
今后的研究提供参考。
1 原球茎的诱导
原球茎是兰科植物组织培养产生的特有现象。原球茎
的发生途径可以由花梗节段 、幼叶 、根段 、茎尖等部位直接产
生 ,也可以通过诱导愈伤组织 ,再从愈伤组织诱导原球茎产
生 [ 3-6] 。不同外植体原球茎的诱导 ,其特点及培养基的选择
各不相同。
1.1 外植体的选择 外植体的来源是决定外植体能否培养
成功的重要因素 ,常用于蝴蝶兰组织培养的外植体有茎尖 、
根 、叶片和花梗芽 。不同品种 、不同器官之间的分化程度和
能力存在差别 ,因此 ,在进行组织培养时必须选择合适的外
植体进行无菌操作才能保证蝴蝶兰组织培养的成功。
1.1.1 茎尖 。茎尖是最早用于兰花快速繁殖的外植体 ,较
容易诱导培养 ,是成功率较高的部位。但蝴蝶兰为单茎性植
物 ,摘取其茎尖就有可能损失母株 ,造成浪费。因此 ,在实际
应用中 ,应尽量避免利用蝴蝶兰茎尖诱导原球茎。
1.1.2 根。以蝴蝶兰根为外植体诱导原球茎的诱导率相对
较低。利用蝴蝶兰实生苗根段在 MS培养基上其诱导率仅有
9.7%[ 7] 。以蝴蝶兰新发生的根尖段切成 0.5 ～ 0.8 cm接种
到培养基上 ,遮光处理 4 ～ 5 d, 14 d后可形成愈伤组织 [ 8] 。
将蝴蝶兰根平放在培养基上经过约 50 d的培养后 ,根尖顶端
可长出原球茎 ,其诱导率在 75%左右 ,而根尖分生区以外的
根段上却诱导不出原球茎 [ 9] 。
1.1.3 叶片 。以叶片为外植体诱导原球茎具有取材容易 、
不受季节限制 ,可减少对母株的伤害 ,诱导率高等优点。部
分学者对叶片部位的选取和切割方式进行了研究。张秀清
等 [ 10]选取蝴蝶兰实生苗叶片接种在 MS+6-BA3 mg/L培养
基上进行培养 ,结果表明 ,未经切割的幼叶诱导率高达 90%。
叶片的切割方法 、叶片大小以及放置方式对类原球茎诱导都
有一定影响 ,切得太小会降低类原球茎诱导率 ,叶片正放比
反放接种效果要好 ,效果最好的是将叶片切割成 1.0 cm×
0.7cm,并叶面朝上接种处理 ,其诱导率达 60%[ 11-12] 。叶片
的幼嫩程度对类原球茎的形成有影响 ,叶片越幼嫩 ,越易形
成类原球茎;叶片叶基部的诱导率要明显高于叶顶端 [ 13] 。
1.1.4 花梗芽。花梗芽是蝴蝶兰最合适的组培快繁外植
体。以蝴蝶兰花梗芽为外植体具有取材容易 、对母株伤害较
小 、消毒容易 、诱导率高等优点 。从蝴蝶兰有花梗产生开始 ,
到花朵凋谢后 ,只要花梗尚绿 ,并未枯黄 ,均可取材 [ 14] 。不
同幼嫩程度花梗的类原球茎诱导率有较大差异 ,以花梗生长
10 d的诱导率最高(达 30%), 20 d的次之(25%), 30 d以后
的仅为 4%, 50 d的则不能诱导出类原球茎。同时 ,越幼嫩的
花梗诱导出的原球茎生长情况越好 [ 15] 。
在以蝴蝶兰根尖 、茎尖 、叶片和花梗芽为外植体诱导原
安徽农业科学 , JournalofAnhuiAgri.Sci.2011, 39(5):2565-2566, 2569 责任编辑 高晓余 责任校对 李岩
球茎时 ,由于根尖的诱导率低 ,摘取茎尖会损失母株等原因 ,
因此在蝴蝶兰组织培养中根和茎都不是诱导原球茎的理想
材料 。而蝴蝶兰叶片和花梗芽作为外植体诱导圆球茎时 ,其
诱导率较高 、对母株伤害不大 ,是较为理想的外植体材料。
1.2 培养基的选择 培养基也是影响蝴蝶兰诱导原球茎一
个重要因素。蝴蝶兰组织培养所采用的基本培养基包括
MS、1/2MS、VW、B5、KC、花宝及其改良型等 ,由于蝴蝶兰品
种差异及外植体来源不同导致不同品种及外植体对最适培
养基的选择有所不同。
乔永旭等 [ 16]以蝴蝶兰 PRD640的试管苗叶片为试材诱
导原球茎 ,结果表明:1/2MS+6-BA10mg/L+椰子汁 10%是
蝴蝶兰原球茎诱导的最适宜培养基 ,较高浓度的 6-BA更有
利于原球茎的诱导。杨美纯等 [ 5]的研究结果同样表明 , 6-BA
是决定原球茎状体发生的主要因子;苹果汁 、香蕉汁和椰子
汁明显促进原球茎状体的形成;在 MS+6-BA5 mg/L+椰子
汁 15%的培养基中 ,蝴蝶兰叶片原球茎状体的诱导率可达
60%以上 。
叶片诱导原球茎最佳基本培养基为 B5、附加激素 6-BA
浓度为 3 ～5 mg/L时诱导的原球茎最多 、速度最快 [ 17] 。马杰
等 [ 18]取蝴蝶兰幼嫩叶片 ,采用不同培养基对其进行诱导比
较 ,结果亦表明 B5为最佳培养基 ,香蕉泥和椰乳对蝴蝶兰外
植体原球茎的形成具有明显的促进作用。曾宋君等 [ 17]指出
MS培养基最适宜蝴蝶兰根尖原球茎诱导 , 6-BA浓度为 5
mg/L较好 ,低浓度(0.5 mg/L)的 2, 4-D可明显促进原球茎
形成 , NAA则对根原球茎诱导无明显效果。张秀清等 [ 9]取
蝴蝶兰实生苗的根尖接种于 MS培养基上 ,也得出最适于根
尖的激素种类和浓度是 6-BA0.5mg/L。
2 原球茎的增殖
原球茎的增殖是获得大量蝴蝶兰组培苗的有效途径 。
目前对蝴蝶兰原球茎增殖的研究已有不少报道 [ 19-21] 。大量
研究报道表明 ,蝴蝶兰原球茎的增殖受培养基的选择 、激素
及添加物种类的影响。
2.1 增殖培养基的选择 有研究指出 MS基本培养基更适
于原球茎的增殖 [ 9-10, 22] ,但部分学者则认为含有较低浓度的
无机盐更有利于原球茎的增殖。在 MS、1/2MS、KC和 VW培
养基中 , 1/2MS对蝴蝶兰原球茎增殖效果最好 [ 21] 。陈勇
等 [ 23]也认为 , 1/2MS培养基对原球茎的增殖和分化效果均
好于 MS培养基。周俊辉等 [ 20]就 3种基本培养基(添加 1 ～ 7
mg/L6-BA和 1mg/LNAA的 MS、1/3MS和改良 KC)对蝴蝶
兰原球茎增殖的影响进行了研究 ,结果表明 ,改良 KC的效果
最好 , 1/3MS的效果次之 , MS的效果最差。此外 ,叶小曲 [ 24] 、
曾宋君等 [ 17]以 G3培养基为基本培养基添加不同激素也得
到较高的增殖效果。
2.2 激素及添加物对蝴蝶兰类原球茎增殖的影响 在蝴蝶
兰继代增殖中最常用的激素是 BA和 NAA。 Bhatarchar-
jee[ 25]认为 ,蝴蝶兰组织培养中常用的细胞分裂素为 6-BA,较
高浓度(l.0 ～ 5.0mg/L)的 6-BA能促进蝴蝶兰原球茎增殖 ,
较低浓度(0.1 ～ 0.5 mg/L)的 6-BA则能促进原球茎分化 。
BA浓度增加 ,原球茎增殖倍数均有下降趋势 ,且低浓度的
NAA对原球茎增殖和出苗均有促进作用 [ 20] 。
前人关于 NAA浓度水平对类原球茎增殖以及对分化苗
生长影响的结论并不完全一致。有研究认为低浓度 NAA对
类原球茎的增殖和出苗有促进作用 ,高浓度则不利于类原球
茎增殖 [ 4] ;也有研究认为高浓度 NAA对蝴蝶兰类原球茎增
殖有一定的抑制作用 [ 23] 。王静等 [ 26]则指出适宜浓度的 6-
BA与较低浓度的 NAA配合 ,有利于类原球茎的增殖。
在培养基中添加一定量的活性炭有利于原球茎的增
殖 [ 24, 27] 。此外 ,用花宝 l号 3 g/L+6-BA5 ～ 10 mg/L+NAA
0.2mg/L+肌醇 100 g+腺嘌呤 10 g+椰汁 10%(V/V)培养
基处理 ,也取得较高的原球茎增殖率 [ 3] 。
3 丛生芽的诱导
不经过愈伤组织直接诱导丛生芽是蝴蝶兰的又一种快
速 、经济 、有效的快繁方法 。其优点是可以不通过诱导原球
茎分化不定芽来达到稳定遗传母本的特征特性 ,从而达到减
少后代发生变异的目的。
以蝴蝶兰的叶片 、根和花梗节间切片作为外植体诱导丛
生芽 ,诱导时间长 ,外植体容易褐化 ,效果不好;而通过诱导
花梗芽产生丛生芽 ,具有繁殖周期短 ,效果好等特点 [ 28-29] 。
祁素萍 [ 30]在试验中运用花梗腋芽诱导丛生芽 ,结果表明 ,在
MS+6-BA5.0 mg/L+NAA1.0 mg/L培养基中诱导率最
高 ,达 50%左右;但产生的丛生芽均为无根小苗 ,需要进一步
生根壮苗才能移栽。在蝴蝶兰丛生芽的诱导过程中单独使
用生长素不能使外植体诱导出丛生芽 ,只有在生长素和细胞
分裂素同时存在时 ,才能诱导出丛生芽 [ 23] 。适当添加椰汁 、
香蕉汁 、苹果汁等果汁有利于丛生芽增殖率的提高 ,而且长
势较好;增加培养室光照并加入香蕉和马铃薯等有机物能促
进根系生长 ,使蝴蝶兰幼苗更加健壮 [ 30] 。
4 无菌播种
无菌播种(即胚培养)是将兰花种子接种到适宜培养基
上 ,结合一定的培养条件诱导萌发的方法 ,该方法适于大多
数热带附生兰的种子萌发 ,是一种较为普遍的组织培养方
法 ,并已取得了一定的成果 [ 31-32] 。
蝴蝶兰种子细小且无胚乳 ,在自然条件下难以萌发 ,但
其种子数量较大 ,容易获得 ,通过无菌播种不但可以达到增
殖的目的 ,同时还可以利用胚培养技术进行杂交育种 ,来克
服杂交的不亲和性 ,缩短育种时间从而达到培育新品种的
目的。
蝴蝶兰种子萌发时宜选择 120 d以上的蒴果作培养材
料 ,基本培养基采用花宝 1号 、KC、或 1/2 MS,添加琼脂 9 ～
10 mg/L;pH值 5.2 ～ 5.4,添加香蕉汁 、苹果汁和胰蛋白胨对
种子萌发及幼苗的生长具有促进作用 ,活性炭有利于克服外
植体褐化 ,且有利于根的生长 [ 33] 。取生长 120 d的蒴果 ,播
种于 MS+6-BA1mg/L+NAA0.1mg/L+AC2mg/L的培养
基中 , 70 d左右可出苗 ,出苗率达 100%[ 34] 。丁峰等 [ 35]研究
认为最适于种子原球茎产生的培养基为花宝 1号 +6-BA3
mg/L+NAA0.05 mg/L+10% ～ 15%香蕉汁 ,种子萌发率高
达 95%。
5 问题与展望
近年来 ,国内外对蝴蝶兰组织培养的研究报道很多 ,并
(下转第 2569页)
2566 安徽农业科学 2011年
mRNA大多为一些调控发育的转录因子 、调控抗逆性(抗寒 、
抗旱 、抗盐碱 、抗缺磷 、抗缺硫 、抗氧化)以及调控对激素信号
(ABA、Auxin)响应的基因。 miRNA的作用对象涵盖很多基
因的转录产物 ,包括 F-box因子 、泛素连接酶 、富含亮氨酸的
蛋白 、代谢过程酶类基因的 mRNA[ 6] 。
该研究运用基因芯片得出在 N+束辐照水稻和对照样本
差异表达的 microRNA有 osa-miR159家族 、osa-miR160家族 、
osa-miR166家族 、 osa-miR167家族 、 osa-miR169家族 、 osa-
miR419,且上述 miRNA在 N+束辐照水稻中的表达量均为下
调 。在 mirBASE中查找相关 miRNA在水稻中的功能可知 ,
osa-miR159家族的预测目标 mRNA编码 MYB和 TCP转录因
子蛋白 , osa-miR166家族的预测目标 mRNA编码 HD-Zip转
录因子蛋白 , osa-miR167e的预测目标 mRNA编码生长素反
应因子蛋白 , osa-miR169家族的预测目标 mRNA编码 CBF
和 HAP2-like转录因子蛋白;osa-miR160家族 、osa-miR419在
水稻中的目标 mRNA功能未知。
该研究中 , N+束辐照处理的水稻与对照组相比 ,其在发
芽率 、干重 、活力指数方面有明显的优势 ,这种生长状况可能
与经过 N+束辐照处理的水稻中众多 miRNA的表达量为下
调相关 。植物中数目巨大的 miRNAs可能是基因调控途径
中丰富而重要的组分 ,发挥着调节作用。在 N+束辐照处理
的情况下 ,很多 miRNA表达量发生了变化 ,并影响生物特
性 ,通过这个思路可以研究某些在低能离子束辐照下受 miR-
NAs调控的基因在应答胁迫中的作用 ,这样可以将生物表型
和某些功能基因联系起来。
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(上接第 2566页)
取得了一定的进展 ,但仍然存在一些问题。如在培养过程中
繁殖系数偏低 ,增殖难 ,继代所需周期偏长等;对于外植体的
选择以叶片和花梗居多 ,以根为外植体进行组织培养时诱导
率仍然很低;同时 ,具有观赏性蝴蝶兰多为杂交种 ,胚培养会
产生性状分离 ,难以获得整齐均一的试管苗 ,有些后代甚至
会失去观赏价值。所以必须针对上述问题对蝴蝶兰快速繁
殖技术进行更加细致的研究 ,以便建立更加科学和完善的体
系 ,快速 、大量地繁殖蝴蝶兰的稀有优良品种 ,进而保护和维
持蝴蝶兰丰富的品种资源 。
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