全 文 :*通讯作者,E-mail:mdsausoil@163.com
收稿日期:2012-07-03;修回日期:2012-08-15
作者简介:王耀晶(1972- ),女(达斡尔族),内蒙古呼伦贝尔人,
副教授,博士,2008年毕业于沈阳农业大学,主要从事土壤与植物营
养和环境化学等方面的教学与科研工作,已发表论文20余篇,E-
mail:wyjsau@163.com.
文章编号:1673-5021(2012)06-0013-05
盐胁迫下硅对草地早熟禾生理特性的影响
王耀晶1,2,王厚鑫2,3,刘鸣达2,*
(1.沈阳农业大学理学院,辽宁 沈阳 110866;2.沈阳农业大学土地与环境学院,
辽宁 沈阳 110866;3.铁岭市环境保护监测站,辽宁 铁岭 112000)
摘要:在调节pH、消除陪伴离子影响的基础上,通过盆栽试验,探讨了供硅对盐胁迫条件下草地早熟禾逆境生
理指标和成活率的影响。结果表明:与对照相比,盐胁迫条件下早熟禾叶片质膜透性和丙二醛含量增加,过氧化氢
酶活性降低;供硅能够降低盐胁迫下草地早熟禾叶片的质膜透性和丙二醛含量,提高过氧化氢酶活性和游离脯氨酸
含量,早熟禾成活率比单盐处理提高1.25~1.86倍,植株干重增加11.76%~35.29%。在土壤氯化钠含量为
0.40%时,以0.32g(SiO2)/kg土处理的效果最好。
关键词:硅;草地早熟禾;盐胁迫;生理特性
中图分类号:S688.4 文献标识码:A
硅提高作物抗逆性的研究已经引起国内外学
者的关注。已有的研究表明,供硅不仅可以提高
植物抗病、抗虫、抗旱和抗倒伏性,缓解重金属毒
害,还能提高植物的抗盐性[1~3]。通常认为,硅主
要是通过改善植物超微结构或逆境生理状况而提
高植物的抗盐能力。如硅有利于稳定盐胁迫下大
麦(Hordeum vulgare L.)叶细胞的超微结构,提高
叶绿体膜结构的完整性,减轻盐胁迫对基粒超微
结构的损伤;提高盐胁迫下大麦叶片的光合速率,
提高钾钠吸收选择性比率[4]。硅可减少盐胁迫引
起的畸形细胞,改善烟草悬浮细胞的长宽比例,使
细胞更趋向于圆形,保持较旺盛的分裂和代谢能
力,从而增强细胞的耐盐性[5]。硅能增强盐胁迫
下玉米(Zea mays L.)硝酸还原酶的活性,促进蛋
白质的合成,提高玉米叶片的光合速率,降低幼苗
根系质膜透性,增强根系活力,从而抑制玉米对钠
离子的吸收,促进钾离子的吸收[6~7]。外源硅能提
高盐胁迫下多年生黑麦草(Lolium perenne)幼苗活
性氧的清除能力,保护光合机构,改善光合功能,
从而增强植株的耐盐性[8]。
草坪是城市园林生态系统的重要组成部分。草
地早熟禾(Poa pratensis)是近年来广泛应用于园林
绿化的草种,其性喜冷凉,在北方地区可保持较长的
绿期,但对高温、干旱和盐碱条件不适。这在一定程
度上限制了其在北方城市绿化中的应用。本文在调
节pH、消除陪伴离子影响的基础上,采用盆栽试验
的方式,研究盐胁迫条件下硅对草地早熟禾耐盐性
的影响,以期为盐碱地草坪建植与管理实践提供参考。
1 材料与方法
1.1 供试材料
盆栽试验在沈阳农业大学土地与环境学院的试
验温室内进行。土壤采自沈阳农业大学植物园,其
基本理化性质如表1所示。供试植物为草地早熟
禾,品种为优异(以下简称早熟禾),由沈阳市草坪科
学研究所提供。供试硅肥为硅酸钠(Na2SiO3·
9H2O),盐为氯化钠(NaCl),底肥为磷酸二氢钾
(KH2PO4)和尿素[CO(NH2)2],均为分析纯试剂。
表1 供试土壤基本理化性质
Table 1 Basic physical and chemical properties of tested soil
有机质
Organic
matter
(g/kg)
碱解氮
Alkali
hydrolyzable
nitrogen
(mg/kg)
有效磷
Available
phosphorus
(mg/kg)
速效钾
Available
potassium
(mg/kg)
有效硅
Available
silicon
(mg/kg)
pH
17.9 115.6 82.8 275.9 304.1 7.0
1.2 试验方法
称取过0.5cm筛的风干土1.00kg和磷酸二氢
钾与尿素各0.30g,混匀后装入10cm×10cm×
15cm的塑料盆中,每盆植入20株长势均匀的早熟
禾(已预先培植好)。培养10d后施入氯化钠和硅酸
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第34卷 第6期
Vol.34 No.6
中 国 草 地 学 报
Chinese Journal of Grassland
2012年11月
Nov.2012
钠,施硅量(以SiO2 计)设5个水平(0、0.08、0.16、
0.24、0.32g/kg土,分别用Si0、Si1、Si2、Si3、Si4表
示),依据硅酸钠用量的不同调整氯化钠用量,再加
入稀盐酸调节各处理土壤pH,最终使加盐处理土
壤氯化钠含量均为0.40%;另设对照处理(即无盐
无硅处理),用CK表示。上述处理各设6次重复。
早熟禾生育期,每2d用称重法浇水1次,盆下各
放置1个塑料皿,浇水1h后,将塑料皿内水分倒回盆
中,以保证土壤盐分不流失。处理至第15d后取样测
定植株中的过氧化氢酶活性、丙二醛含量和细胞质膜
透性;处理30d后统计各处理植株成活率。
1.3 测定方法
土壤基本性质采用常规方法测定[9];叶片细胞
质膜透性采用电导仪法测定;丙二醛含量采用硫代
巴比妥酸比色法测定;过氧化氢酶活性采用过氧化
氢滴定法测定;游离脯氨酸含量采用酸性茚三酮显
色法测定[10]。在处理至第30d时取整株幼苗,用去
离子水清洗干净,擦干水分后115℃杀青,70℃下烘
干测其干重。
1.4 统计分析方法
采用Excel 2000对试验数据进行统计,差异显
著性采用LSD法检验。
2 结果与分析
2.1 盐胁迫下硅对早熟禾质膜相对透性的影响
盐胁迫对植物危害的一个重要方面是对植物细
胞膜结构和组成的影响,盐胁迫下植物膜系统先遭
到破坏[11]。盐胁迫下由于离子的胁迫作用使细胞
膜功能改变,质膜受伤,细胞内电解质外渗,电导率
变大,因此,电导率值能直接反映质膜受害程度。由
图1可知,盐胁迫条件下,早熟禾叶片质膜透性增
加,单盐(Si0)处理的早熟禾叶片相对电导率显著高
于对照(CK)和各供硅处理(P<0.01);供硅后,各供
硅处理相对电导率仅比CK处理略有增加,这说明
盐胁迫增大了早熟禾细胞质膜透性,但供硅可缓解
盐胁迫对细胞质膜透性的影响,减轻盐胁迫对早熟
禾叶片的伤害。
2.2 盐胁迫下硅对早熟禾丙二醛含量的影响
丙二醛(MDA)是细胞膜脂过氧化的主要产物
之一,其含量的高低反映了细胞膜脂过氧化作用的
强弱,是衡量膜脂破坏程度的重要指标[12]。由图2
可知,盐胁迫条件下早熟禾叶片 MDA含量增加,单
盐(Si0)处理的 MDA含量显著高于对照(CK)和各
不同大小写字母分别表示处理间在0.01和0.05水平差异显著,下同
Different capital and smal letters mean significant difference a-
mong treatments at 0.01and 0.05,the same as below
图1 盐胁迫下不同浓度硅对早熟禾叶片质膜相对透性的影响
Fig.1 Effects of silicon on relative membrane permeability
of bluegrass leaf under salt stress
图2 盐胁迫下不同浓度硅对早熟禾叶片丙二醛含量的影响
Fig.2 Effects of silicon on malondialdehyde contents of
bluegrass leaf under salt stress
供硅处理。供硅可在一定程度上降低 MDA含量,
Si0处理﹑ CK 和各供硅处理间差异显著(P<
0.05)。盐胁迫处理至15d,各供硅处理 MDA含量
比Si0处理降低39.18%~51.60%,这表明供硅后
可减轻膜脂过氧化程度,缓解盐害。
2.3 盐胁迫下硅对早熟禾过氧化氢酶活性的影响
过氧化氢酶(CAT)是活性氧清除剂,清除逆境
中产生的 H2O2,从而减少其对膜结构和功能的破
坏[13]。该酶在植物代谢中起着重要作用,通常把
CAT活性的高低作为衡量植物抗逆性强弱的指标
之一。由图3可知,盐胁迫条件下,单盐(Si0)处理
—41—
中国草地学报 2012年 第34卷 第6期
的早熟禾CAT活性显著降低,供硅后可提高CAT
活性,且随供硅量的增加呈先升高后降低的变化趋
势。CAT活性的提高,增强了早熟禾叶片清除
H2O2 的能力,减轻了活性氧及自由基对叶片的毒
害作用。
图3 盐胁迫下不同浓度硅对早熟禾叶片过氧化氢酶活性的影响
Fig.3Effects of silicon on catalase(CAT)content of
bluegrass leaf under salt stress
2.4 盐胁迫下硅对早熟禾游离脯氨酸含量的影响
在盐渍条件下植物体内脯氨酸含量大量积
累[14]。脯氨酸作为细胞质的渗透压调节剂和防脱
水剂,可起到降低细胞渗透势,提高组织持水力的作
用;还有防止酶由于渗透胁迫引起变性,同时有利于
氨和能量保存等多方面的重要功能[15]。由图4可
知,与CK处理相比,除Si4处理外,Si0处理和其他
图4 盐胁迫下不同浓度硅对早熟禾叶片游离
脯氨酸含量的影响
Fig.4 Effects of silicon on proline content
in bluegrass leaf under salt stress
各供硅处理的早熟禾叶片游离脯氨酸含量显著增
加,并随供硅量的增加呈先升高后降低的变化趋势。
游离脯氨酸含量的增加,有利于调节植物细胞的渗
透性,降低盐胁迫对植株的伤害。在本试验中,高硅
处理游离脯氨酸含量降低,可能是供硅改善了早熟
禾生长,减缓盐胁迫对植株的伤害,使之在逆境胁迫
条件下生长趋于正常的结果。
2.5 盐胁迫下硅对早熟禾成活率和植株干重的影响
加盐处理至第30d,统计早熟禾的成活率和植
株干重,结果如表2所示。可以看出,盐胁迫下,各
处理早熟禾成活率和植株干重显著降低,尤以单盐
(Si0)处理降低最为显著。供硅则可在一定程度上
提高各供硅处理的成活率,增加植株干重;各供硅处
理成活率比Si0处理提高1.25~1.86倍,植株干重
增加11.76%~35.29%,其中以Si4处理效果最好。
表2 盐胁迫下不同浓度硅对早熟禾成活率和植株干量的影响
Table 2 Effects of silicon on survival rate and dry biomass of
bluegrass under salt stress
处 理
Treatment
成活率(%)
Survival rate(%)
植株干重(g/株)
Plant dry weight(g/plant)
CK 70.49±7.53 0.026±0.004
Si0 15.48±4.82 0.017±0.003
Si1 34.77±7.68 0.019±0.002
Si2 38.89±3.47 0.019±0.003
Si3 39.02±5.56 0.019±0.003
Si4 44.29±8.53 0.023±0.002
3 讨论
盐胁迫条件下,细胞膜系统是植物受害的主要
部位,主要表现为质膜透性增大,膜质过氧化化产物
丙二醛含量升高,损害膜的正常生理功能,影响细胞
代谢,最终影响植株生长发育。电解质外渗值是检
验膜脂稳定性和完整性、评价植物抗逆能力高低的
可靠指标[16]。丙二醛的积累能对膜和细胞造成进
一步的伤害,通常用它作为膜脂过氧化的指标,表示
细胞膜脂过氧化程度和植物对逆境条件反应的强
弱[17]。过氧化氢酶是植物体内清除活性氧的重要
保护酶之一,它和超氧化物歧化酶、过氧化物酶共同
作用,减少细胞膜不饱和脂肪酸过氧化产物丙二醛
的含量,维持细胞膜的稳定性和完整性,提高植株对
盐分胁迫的适应能力[7]。因此,保护酶活性及丙二
醛含量的高低能在一定程度上反映植物耐盐胁迫的
能力,可作为植物耐盐性的鉴定指标。本试验结果
—51—
王耀晶 王厚鑫 刘鸣达 盐胁迫下硅对草地早熟禾生理特性的影响
表明,盐胁迫下单盐处理早熟禾叶片质膜透性增加,
丙二醛含量提高,过氧化氢酶活性降低;供硅能在一
定程度上缓解盐害,降低草地早熟禾叶片的质膜透
性,减少丙二醛含量,提高过氧化氢酶活性,减轻活
性氧及自由基对叶片的毒害作用,说明硅参与了盐
胁迫下植物的代谢过程,增强植株对逆境胁迫的抵
抗能力,这可能是硅缓解盐胁迫对植株伤害的机理
之一[4]。
植物在盐胁迫条件下往往水分供应不足,因此
抗脱水是一个重要的生理环节,游离脯氨酸是植物
细胞内重要的渗透调节物质,它能够增加胞内溶质
浓度,降低细胞的冰点,防止细胞过度脱水,从而减
少环境胁迫对细胞的伤害[18]。盐胁迫下,早熟禾叶
片游离脯氨酸含量降低,但供硅能在一定程度上提
高早熟禾叶片中游离脯氨酸含量,从而保证植株在
盐胁迫条件下对水分的吸收和利用,进而改善作物
生长环境,提高其成活率。
4 结论
在调节pH、消除陪伴离子影响的基础上,通过
盆栽试验证明:供硅能降低盐胁迫下早熟禾叶片质
膜透性,减少丙二醛含量,提高过氧化氢酶活性,在
一定程度上提高游离脯氨酸含量;改善早熟禾在盐
胁迫条下对水分的吸收和利用,进而提高早熟禾的
成活率,增加植株干重。在土壤氯化钠含量为
0.40%时供0.32g(SiO2)/kg硅土的效果最好。
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Effect of Silicon on Physiological Characteristics of Kentucky
Bluegrass under Salt Stress
WANG Yao-jing1,2,WANG Hou-xin2,3,LIU Ming-da2
(1.College of Science,Shenyang Agricultural University,Shenyang110866,China;
2.College of Land and Environmental Sciences,Shenyang Agricultural University,Shenyang
110866,China;3.Tieling Environmental Protection Monitoring Station,Tieling112000,China)
Abstract:In order to study the effect of silicon on physiological characteristics of Kentucky bluegrass
under salt stress,the pot experiment were conducted.HCl was used to neutralize the alkalinity of
Na2SiO3,and the different concentration of Cl-and Na+between treatments was balanced with the addition
of NaCl,thus the effect of pH and accompanying ions by adding silicate was eliminated.The results
showed that the membrane permeability and malondialdehyde(MAD)content in leaves increased under
NaCl stress,while the activities of catalase(CAT)was lower than that in no NaCl treatment.Addition of
silicon could significantly decrease membrane permeability and MAD content,and increase the activities of
CAT and proline(Pro)content,and then increased the survival rate and dry biomass of Kentucky blue-
grass.Compared with the single NaCl treatment,the survival rate was increased by 1.25~1.86times and
the dry biomass was increased by 1.76%~35.29%.Among the treatments,the effect of addition 0.32g
(SiO2)per kg soil was the best when the NaCl content in soil was 0.40% .
Key words:Silicon;Kentucky bluegrass;Salt stress;Physiological characteristics
—71—
王耀晶 王厚鑫 刘鸣达 盐胁迫下硅对草地早熟禾生理特性的影响