全 文 ：第 l 卷 第 1期
9 17 4 年 6 月
遣 传 学 报
A C A TG E N E TI C A S I N I C 八
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1
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1 9 74
J 、 倍 体 小 黑 麦 的 育 种
北京市农业科学研究所作物室多倍体小组
从 1 9 5 7 年以来的八倍体小黑麦育种工作的主要结果总结如下 :
1
. 可杂交基因的应用 小麦和黑麦之间的可杂交遗传分析表明 , , 卢 , 沪 , S N 和 界 是属
于一个基因座的复等位基因 。 根据可杂交的程度 ,这些基因可以排成如下的次序 , 即 了 > 户 >
声 > 脚 > 界 。 根据显性的程度 , 则其次序就要倒过来成为 : 灭 > S N > 卢 > 沪 > , 。 这个发
现已被适当地应用于小麦与黑麦的 日常杂交工作中 。
2
. 染色体数加倍 小麦一黑麦杂种分孽苗于处理前在基部用 刀片切一浅伤口 , 而后浸在
0
. 叫一。 . 05 % 的秋水仙精溶液中 4 天 , 室温保持在 巧 ℃ 以下。 在 10 ℃ 以下的温室中 , 90 %
以上的处理苗能恢复生长 。 恢复苗中约有 4 0 . 8% 的 F , 不育杂种植株能转变成部分可育的 ,
并以这些成功株上将获得数目不等的种子 。 用这个方法 , 曾经制造了 4 , 夕0 个小黑麦原始品
系。 在 1 9 61 年 , 发现了一个新的多倍体诱变剂。 药品的名字是富民隆 , 或称对甲苯磺硫苯胺
基苯汞 ,它是一个杀菌剂 , 加倍染色体数的效果和秋水仙精一样 。
3
. 结实率和种子饱满度 通过杂交的基因重组和加重分离世代的选择压力是改进八倍
体小黑麦的结实率和种子饱满度的有效方法 。 从小黑麦原始品系中选用各种亲本大约已经做
了两千个杂交组合 , 近年来更多的是用杂种选 系和分离世代中好的植株来进行杂交。 由此而
选育出来的 , 结实率正常 , 种子饱满度已达可被接受程度的杂种选系 ,就发到具有不同自然条
件的地区进行试种。
斗 . 区域性试验 从收集到的区域试验的资料来看 , 目前试种的小黑麦杂种选系可能适
宜于自然条件比较严酷 , 小麦产量低而不稳定的一些地 区 。 例如在 1 9 7 2一 1 9 7 3 年的生长季中 ,
在贵州威宁海拔 2 , 0 。一 3 , 0 。米的高寒山区 , 以一个黑麦品种和两个小麦品种作对 照对 10
个小黑麦选系进行了产量试验 。 10 个小黑麦选系中有 s 个的产量超过了黑麦和小麦 。 最好的
选系 , 小黑麦 2 号比黑麦增产 20 % , 比两个小麦品种阿波和 7 7 8 分别增产 2 4% 和 61 % 。 但
是 , 不能由此得出结论认为八倍体小黑麦是特别适宜于小麦的边缘地区的 。 在小黑麦选系的
目前情况下 , 这只是表面现象 , 因为它们仅仅是针对改迸结实率和种子饱满度所选育出来的 ,
而对重要的农艺特性还很少考虑。 现在 , 只是由于综合而成的双二倍体一般地结合了黑麦的
抗逆性和小麦种子的优良品质 , 而使它在这两种作物的边缘地区表现了良好的反应。 因之 ,这
仅是小黑麦工作的一个初期阶段。
小黑麦是由小麦和黑麦用人工的办法综合而成的一个新物种 。 研究的最终 目的就是
要使这一人工合成的新物种能成功地运用于农业生产实践 。 这里要报导的是关于这一工
作从 1 9 57 年到目前为止的主要结果 。
本文于 19 7 4 年 3 月 斗 日收到 。
北京市农业科学研究所作物室多倍体小组 : 八倍体小黑麦的育种
六倍体和八倍体
现在广泛栽培的普通小麦是六倍体 ,而栽培面积还不到 10 多 的硬粒小麦和圆锥小麦
则是四倍体 。 由于小麦亲本有六倍体和四倍体的差别 , 因之 , 与黑麦结合后所形成的小黑
麦也就有八倍体和六倍体两种 。
小黑麦作为一个多倍体育种问题来研究是从三十年代才开始的 。 那时 , 研究的对象
几乎都是八倍体小黑麦 5[, `“ , ’ , , 。 但是 , 研究了大约二十年以后 , 由于结实率和种子饱满度
问题始终克服不了 , 而对八倍体小黑麦的育种前途开始发生怀疑 。
在这种背景下 , s a cn ha z 一M on ge 等在 19 5 3 年 l3[J 提 出了一个理论 , 认为八倍体小黑麦
的间题所以不易解决的原因 , 可能由于六倍体的染色体数目在小麦里已经到达了适应的
高峰 , 数目更大的八倍体已非小麦所能适应的缘故。 由此得出的结论就是六倍体小黑麦
应该更有希望 。 此后 , 小黑麦的研究工作就由以研究八倍体为主而逐步转入以六倍体为
主 。 这一情况在国际上一直继续到今天 8[, , ,。
我们的小黑麦工作并未受到以上这个想法的影响 , 研究目标一直坚持在八 倍 体 上 。
这是因为我们有以下的一些看法 :
1
. 八倍体小黑麦的结实率和种子饱满度问题不易克服的原因不能归 之 于 染 色 体 数
目 , 因为同普通小麦有亲缘关系的一个野生种 A g)’ ap y ur m el ” g at “ m 是具有 A 、 B 、 D 、 x L 、
X Z 五个染色体组的十倍体 〔` , , 它并没有结实率和种子饱满度问题 。 所以 ,八倍体小黑麦的
染色体数本身不应该是造成间题的关键因素。
2
. 普通小麦的 D 组染色体已经知道是对面粉的发酵品质起决定性作用的 。 以黑麦的
R 染色体组来替代 D 组后 , 所得到的六倍体小黑麦已被证明是不适宜于做面包的 〔 9] 。 所
以 , 从这一点来说 , 为了使普通小麦再向前发展一步 , 八倍体的小黑麦应该比六倍体更有
希望 。
但是八倍体小黑麦的结实率和种子饱满度问题不易解决 , 确属事实 。 我们认为问题
没有能够得到解决的主要原因有以下两点 :
1
. 原始材料贫乏 。 小黑麦都是人工制造的 。 由于普通小麦与黑麦杂交的困难 , 和杂
种染色体数加倍的麻烦 14l[ , 所以 , 小黑麦工作的时间虽不算很短 , 而制造出来的原始材料
数目很少 。 如 iP s sa er v 在长期的工作中也只制造 了 74 种小黑麦 l3[] 。 育种工作者都知道原
始材料的重要性 。 对小黑麦这样一个人工合成的新种来说 , 如果没有相当丰富的原始材
料作为基础 , 而希望它在生产上应用 , 那是相当困难的 。
2
. 杂交组合太少 。 这是原始材料贫乏所造成的必然后果 。 通过基因重组的办法可能
是克服小黑麦缺点的主要途径 〔7J 。 M如 itz gn 在 1 96 1年的报告中 , 叙述从 1 9 4 5 年起总共
做了 巧 个小黑麦品系间的杂交组合 〔川 。 即使从常规育种的角度来说 , 依靠这样少数的杂
交组合来搞育种工作 , 也常常不易得到比较理想的结果 。 所以 ,更不要说象对待小黑麦这
样比较困难的问题了 。
下面要报导的就是我们如何建立小黑麦的原始材料 , 和如何通过小黑麦品系间的广
泛杂交 , 及杂种后代的选育来解决八倍体的结实率和种子饱满度问题的 。
月 8 遗 传 字 于反 1 卷
可杂交基因的应用
合成小黑麦品系的第一步是 , 用一个普通小麦品种作母本与一个黑麦品种作父本进
行杂交 。 不幸的是 , 大多数的小麦品种难以或很难以同黑麦杂交 。为了克服这个严重阻碍
着自由运用丰富的小麦品种资源的情况 , 于是就在普通小麦里寻找和研究可杂交基因 〔2 , 。
中国春小麦可能是第一个众所周知的 , 具有很易与黑麦杂交这样特殊性质的品种〔so]
对包括中国春小麦在内的 29 个小麦品种曾进行过可杂 交 性 的 鉴别 试 验 , 发现可 杂 交
性可以分成四类 , 即 : ( l) 很易杂交 , 结实率在 70 务 以上 , 如中国春小麦 , eP kn 叩 . 和
S p u t n i k ; ( 2 )可以杂交 , 但结实率低 , 仅 10一 2 0 多 , 如 S o n o p , G . W . 5 , 和印度矮生小麦的
一个品种 ; ( 3 )难杂交 , 结实率仅在 2一 5务 , 如矮立多 、 欧柔 、 和其他三个品种 ; ( 4 )实际上
杂交不成的 , 结实率在 。一 1% , 如南大 24 19 、 碧玉麦 、 阿夫 、 oF lar in , 和其他 14 个品种 。
每一类中选了一到二个品种 , 对可杂交性的遗传做了进一步的研究 。 在这些品种间做了
相互杂交 , 对杂种的遗传分析进行到 F 3代 。 结果简要地总结如下 :
1
. 中国春小麦与黑麦很易杂交的特性是由一个隐性基因 ! 控制的 。
2
. 代表第二类可杂交的印度矮生小麦具有基因 s , 它对 ! 基因是没有显性的 , 结果 ,
杂合子 广; 表现出平均达到 3 . 9 肠 的杂交结实率 。
3
. 属于第三类难杂交的矮立多具有 s^ 基因 , 它对 , 基因也不表现出显性 , 杂合子 , 人 ,
平均有 40 . 1外 的杂交结实率。
4
. 在第四类 , 很明显的包含着两种基因 。 以南大 2 4 19 品种为代表的 s N 基因对 ! 基
因表现出半显性 , 杂合子 s N , 平均有 14 务的杂交结实率 。 以碧玉麦为代表的另一基因
s Q对 ! 基因具有完全的显性 , 它们的杂合子 s 马 平均只有 .0 7 务的杂交结实率 。
5
. 因之 ,认为 , 、 护、 产 、 梦 和 驴 是属于一个基因座的复等位基因 。 根据可杂交的程
度 ,这些基因可以排成如下的次序 :
,
> ,
s
>
, A
> S N > S Q
根据显性的程度 , 它们的次序就要倒过来成为 :
百Q > S N > 5 5 > , A > s
这些发现已被运用于小麦与黑麦的日常杂交工作中 。 与黑麦很易杂交的小麦品种 ,
称为 “ 桥梁 ” 型 , 它们被用来同选为亲本而可杂交性尚不清楚的小麦品种进行杂交。 当每
一杂交组合的 F , 抽出第一 、 二个穗子时 ,就用黑麦来侧验它们的可杂交性 。授粉后四到五
天即能明确地鉴别 出杂交的结实率 。 凡杂交结实率达到 10 关以上的组合 , 它们的 F : 植
株就全部用来同黑麦杂交 。 不能杂交的组合 , 就任其自交 , 收获种子 ,到下一季 , 用它们的
F Z植株再同黑麦做杂交 。 如果用可杂交基因来说明这个选择的办法 , 就是凡具有 , 、 : “ 、 , 人
或梦 基因型的普通小麦品种 , 它们与 “ 桥梁” 品种杂交的杂种第一代都可用来与黑麦进行
杂交 ;只有具有 sQ 基因型的小麦品种 , 要用杂种第二代的植株与黑麦杂交 。 由于 瓦 植株
中只有 1/ 4 具有 s , 可杂交的基因型 , 其余 3 / 4 都是含有 辞 基因的不能杂交的植株 , 所
以 , 玩 以小株密植的方式播种 , 出穗时选择好的植株用一 、二个穗子与黑麦进行杂交。 这
样 , 玩 植株与黑麦杂交的平均结实率一般都能达到 10 多以上 。 在普通小麦品种中具有
朋 基因型的虽然占多数 , 但由于采取了上述的方法 , 与黑麦的平均杂交结实率一般可保
北京市农业科学研究所作物室多倍体小组 : 八倍体小黑麦的育种
持在 20 % 以上 。 这样 , 就使大量获得小麦与黑麦的杂种种子成为可能 。
由于小麦杂种 F l 、 F Z 的雌性配子在遗传组成上是很不相同的 , 与黑麦的雄性配子结
合后形成的杂种种子 , 即使来 自同一个小麦穗子 , 在遗传上也是各不相同的 , 所以 , 经染色
体数加倍以后 , 每一粒杂种种子的后代都将成为一个小黑麦原始品系 。 因之 , 用这个方
法 , 就能在较短时期内制造出具有各种农艺特性的大量小黑麦品系 。 同时 。从小麦杂种中
一也能分离出许多 “ 桥梁 ” 品系。
现在已经测验出二十几个小麦品种具有同中国春小麦一样的基因型 。 。 例如春麦中
的江东门 , 奇台金包银 , 红星春麦 , eP n k oP , SuP tn ik , 和冬麦中的妈炸麦 , 碧玛一号 , 石特
1 4 号 , 河南白 , 辛石 3 号 , 小吉野暮 , 石槐 , 咸矮一号 。 当“ 桥梁 ” 类型的材料 , 不论来自品
种或杂种 , 积累到一定数量时 , 每年制造成千个小黑麦原始品系就能成为可行的办法 ,这
样 , 纯的有希望的品系就有可能从这里选出来直接参加测产试验 。 所以 , “ 桥梁 ” 类型对
今后小黑麦的育种是很重要的 。
染色体数的加倍
性质上是多倍单倍体的小麦一黑麦杂种种子一般是发育得不很好的 (图 1 ) 。在发芽箱
里 , 大约平均只有 63 务 的杂种种子能够发芽 、 生长 。 在大田苗圃里 , 土壤条件不如发芽
箱的好 , 发芽率就会显著地下降 , 因为有相当数量的由给缩种子长出来的弱芽不能顶 出
土来 。所以 , 要仔细地准备苗圃 , 对杂种种子来说是重要的 。
对加倍杂种分奠苗的染色体数曾做了一些试验 。 现将较成功的办法总结如下 :`sl
1
. 将分奠苗 自苗圃掘出 , 洗净 。 用刀片在苗子基部割一浅伤口 。 割伤可以使处理后
的成功植株比不割伤的提高 8 . 8多。
2
. 苗子浸在 0 . 04 一 0 . 05 外秋水仙精水溶液中 4 天 , 室温要保持在 15 ℃ 以下 。
3
. 处理以后 , 苗子要充分洗净 , 而后移植于温室中 。温室必须保持高湿 、 低温 (一般不
超过 10 ℃ ) , 直至苗子从秋水仙精的中毒中恢复过来 。
4
. 如果温室条件能够小心地控制好 , 90 外 以上经处理过的苗子都能恢复生长 。 低温
和高湿是恢复的关键 。
,
. 在恢复的苗子中 , 约有 40 . 8多 的 F , 不育杂种植株将转变成部分可育的 , 在这些成
功植株上将能获得数目不等的种子 。
6
. 恢复植株的平均穗数对秋水仙精处理的效率有显著的影响 。 数据的分析结果清楚
地表明 , 受处理影响的腋芽长成分莫的机率要比未受影响的腋芽低 。 如果我们能够找到
适当的方法消除这个差别 , 估计成功植株的百分数就能提高到 80 呱 以上 。 这是有关秋水
仙精处理效率的一个值得研究的间题 。
用上述办法 , 我们曾先后制造了 4, 7 0 多个小黑麦原始品系。 将其中生长势很弱 , 缺
点严重 , 估计没有什么利用价值的品系淘汰以后 , 现在作为原始材料保存的还有二千个左
右 (图 2 ) 。
在 1% 1 年发现一个新的多倍体诱发剂〔 4] 。 这个药剂的名字是富民隆 , 或对甲苯磺硫
苯胺基苯汞。 它是一个杀菌剂 , 不溶于水 , 但溶于丙酮 。 对禾谷类发芽种子的常用浓度是
0
.
01 一 0 . 昭多 的悬浮液或胶体液 。 这个药品对加倍黑麦 、 水稻和小麦一黑麦杂种的染色体
5 0 遗 传 学 报 1 卷
数 , 都已证明是有效的 。 为了在大量处理小麦一黑麦杂种时 , 简化手续 , 提高效率 , 我们想
用富民隆处理发芽种子的办法来代替秋水仙精处理分奠苗的办法 。 这个处理的新方法 ,
目前还没有标准化 。 要做到这点 , 还需要通过一些实验 ,而后才能使处理后芽子的死亡率
保持在一个较低的水平 , 而成功率还能达到同秋水仙精处理苗子一样 , 保持在 40 多左右 。
结实率和种子饱满度
小黑麦的原始品系在结实率和种子饱满度上是变化的 。 但是 , 结实正常和种子发育
好的品系是很少的 。 有一半以上的原始品系 , 它们的花药发育很差 , 以致要防止它们发生
天然杂交和保持一定的纯度都是很困难的问题 。 约有四分之三的品系具有严重终缩的种
子 。 结实率低和种子饱满度差是小黑麦工作中遇到的两个关键问题 。
结实率低和种子给缩的原因还不清楚。 在普通小麦里已经知道减数不配对基因可以
致使植株部分不育 。在八倍体小黑麦里 , 减数分裂的第一次分裂中期具有单价体是大家都
知道的事实 , 这有可能是结实率低的原因之一 。 曾经检查过具有各种结实程度的三百个
以上的小黑麦品系的花粉母细胞的减数分裂 , 结果是 , 所有观察过的品系的减数分裂都是
不正常的 , 就是在第一分裂中期存在数目不等的单价体 , 四分体时存在小核 。 在结实程度
与单价体频率之间也未发现有明显的相关性 。 这个研究没有继续做下去 。 原因是我们认
为如果减数分裂的不正常真是结实率低和种子不好的主要原因之一 , 则首先着重选择高
的结实率和发育良好的种子就应该比做费时间的细胞观察更为直接而有效 。
在原始品系中 ,结实率和种子饱满度的大幅度的变异这一事实明显地指出 ,其中所包
含的遗传基因数目可能是很大的 , 某些基因组合 , 如少数品系所表现的那样 , 显然要比其
他的效果好 。 因之 , 提出用杂交的办法使基因重新组合 ,在杂种的分离世代加重选择压力
使之转化 , 这可能是解决小黑麦关键问题的有效办法 。 现在已初步证明这是成功的 。
用各种小黑麦亲本材料已经做了约二千个杂交组合 。 亲本选 自各年制造的小黑麦原
始品系 , 个别材料是从国外引人的 , 如来 自 iP s : er v 的 A D 2 0 。 近年来更多的是用杂种品系
和分离世代的优良选系来进行杂交 , 因为它们在结实率和饱满度上一般要比原始品系好
一些 。
1 9 6斗年以前 , 在分离世代中结实好和种子较饱满的材料比较少 , 所以 , 选择主要就针
对这两个特性进行 。 到 19 6 4 年以后 , 由于已经分离出结实好 , 种子也较好的几个杂种选
系 , 同时好的杂种穗系也迅速增多起来 , 所以选择时也考虑重要的农艺特性 , 如茎秆高度 ,
早熟 , 越冬性 , 抗锈性等等 。
我们采用的杂交育种的程序如下 :
1
. 在杂种 F , 代只淘汰生长很弱 , 结实率很低的少数杂交组合 ;
2
. 在杂种 F : 代 , 凡没有或很少出现结实率较好植株的杂交组合都被淘汰 。 在保留的
组合中 ,从田间选留结实好的单穗 , 其中种子饱满度不好的将在考种后被淘汰 ;
3
. 杂种 凡 种成穗行 , 行长 1 米 , 播 40 一 45 粒种子 。 选择先以穗行为单位进行 , 而后
在选留的穗行中进行穗选 。 以后各代也用同样方法进行选择 , 直到穗行在结实率和其他
形态特性已达到一致时为止 ;
4
. 对表现已趋一致的穗行 , 于收获前在行中随机取 10 一巧 穗作为样品 , 记录它们的
北京市农业科学研究所作物室多倍体小组 :八倍体小黑麦的育种
结实率 , 种子饱满度 , 品质 , 千粒重和其他的穗部性状 ;
5
. 这样选 出来的杂种选系 , 分发到具有不同自然条件的地区进行适应性鉴定和测产
试验 。
下面就以 1 9夕3 年的试验结果为例来说明上述的小黑麦育种程序 。
杂种 F l 共种植 4 09 个组合 , 在田间初选时 , 淘汰了结实率很低 , 或生长差的组合共
1 34 个 , 选留了 27 5 个组合 。 脱粒考种后 , 其中又淘汰了种子饱满度太坏的组合 巧 个 , 所
以最后决选的组合是 2 60 个 , 占总组合数的 67 . 2界 。
杂种 F Z代共种植 146 个组合 , 在田间初选时保留 4 个组合 , 从中选了 1 , 0 斗1 个单穗 。
经脱粒考种后 , 最后保留了 38 个组合的 49 4 个单穗 。 最后选留的 F Z 代组合 , 只占种植组
合数的 26 . 0务。 所以 , 在 F Z 的选择要比 F , 代严格得多 。 以往的经验也说明 , 如果在 F Z代
时表现不好 , 以后想要从中选出有希望的杂种选系是比较困难的 。 这就是近年来 , 对 F Z
的选择压力愈来愈大的理由 。
杂种 F 3一 F 1 4 代种了 1 5 个组合 3 , 87 0 个穗行 , 在田间初选时 , 选了 83 个组合 , 6 24 个
穗系 , 7, 2 7 6个单穗 。 经脱粒考种后 , 最后决选了 ” 个组合 , ” 7 个穗系 , 4, 08 5个单穗 。
选留的组合数为种植数的 51 . 0多 , 决选的穗系数则为种植数的 14 . 4 多。
在田间初选的 6 24 个穗行中 , 又选出结实好而较整齐的 3 41 行 , 经穗选后 , 再全行收
获 , 即为穗系 。 在这 3 41 个穗系中 , 又选了较好的 绍 系 ,于穗选开始前在穗行中部随机取
10 穗 , 进行考种 ,计算结实率 , 每穗粒数 , 和记录种子饱满度等 。
穗行的冬小麦对照计有北京 8 号 , 农大 139 , 农大 3 1 和东方红 3 号等四个品种 。 其
中产量最低的是农大 3 1 1 , 只 137 . 3 克 ;东方红 3 号产量最高 , 为 1 84 . 4 克 ;四个对照的总平
均是 156 . 8 克 。 在初选的 3 41 个穗行中 , 单行产量高于东方红 3 号的有 29 个 , 高于冬小麦
对照平均产量的 3 7 个 , 因具有较好的农艺特性而被选中的有 39 个 , 三者共计 105 个 。 其
中综合性状较好的 30 个穗系在下年度升入五行区试验 , 其余 75 系加人三行区试验 。
升人五行区和三行区的穗系 , 其中有一些在今后一 、二年内将成为选系提供给各地区
试种 。 为了说明这些选系将具有什么样的重要农艺特性 , 在表 1 中列了七个杂交组合 , 每
表 I 几个具有代表性欲系 的 , 要农艺特性
穗 系
组 之、口
, . , 叫, ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ .
代号
h 1 7 9
h 2 1斗
h 2 2 3
h 2 3 0
h 2 6 9
h 3 0 3
h 8 5 3
世代
,石不7幻,r ,FF3 0 6 3 7
3 1 1 3 0
3 1 4 1 2
3 15 9 5
3 1夕9 8
3 2 1 5 7
3 3 8 2 9
W R 56 5 X 3 1 2 5 8 h 4 2 F
-
4 0 2 7 8W A F
s x 斗 17 3 9 h咯Z F 。
40 7 47W A F
: 丫斗1 8 8 2 h 4 2 F `
4 1 8 82 h 4 2 f
6丫 4 0丁3 9WA F :
W R 2 5 x 斗0丁3 9 w A F :
W R 16 5 X 4 1 7 3 7 h 4 2 F
。
0 13 3 8 h斗3 5 F 3 x 小黑麦 3 号
北京 8 号 }小麦对照
东方红 3 号
穗行 }结实 }饱满阵粒}。 、 } 、 、 }。 , 2」 1」 、 }蛋 白质想 {/旁、 }f篆、 },要、 }/ J万燕 }在蒙I鼠 }创打名)}煞二宜全二兰哗 {巴 {巴 {一 {一 {一 }— }兰` , 6 · 0 }, ` · 8 {3 1斗Z · 2 { 2 5 · ’ { 5 6 · 9 } 5 { 5 / ` 2 {` 8 · 5”
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3
注 : l) 表示它们本身没有测定该项数据 , 所列数字是由它们各自的姐妹系借用的 。
2) 越冬性分五级 , 如抗寒强的冬黑麦叶不冻坏为 1 级 , 分孽冻死在 10 % 以下为 2 级 , 20 一 30 % 冻死为 3
级 , 5 0% 冻死为 4 级 , 加% 以上冻死为 3 级 。
52 遗 传 学 报 l卷
一组合选了一个具有代表性的穗系 。 从这几个穗系在 1 97 3 年的表现 , 我们可以看到在今
后几年选育出来的选系将可能具有 :
( l) 在产量上同普通小麦的推广品种不相上下 , 或甚至于还能超过一些 ;
( 2 ) 在结实率上达到同普通小麦一样 , 即小穗的第一 、 二花的结实率达到 8 5务 左右
的水平 ;
( 3 ) 在北京地区的越冬性达到好的冬小麦如东方红 3 号的 2 级水平 ;
( 4 ) 在早熟性上可以达到普遍小麦中熟种的水平 ;
( 5 ) 在种子饱满度上接近小麦达 2 级水平 。
以上五点都是已在试种中的小黑麦选系所尚未具备的 。 但这五点是不同程度的分散
在各个穗系中 , 要使它们都具备 , 尚须继续改进 。
穗子大 , 每穗粒数多 , 种子蛋白质的含量比较高 , 这些是小黑麦中普遍存在的优点 。
但是小黑麦的秆子一般都在 1 3 0 厘米以上 , 这对高产是一个不利因素 。 目前 , 在 h 3 5 3 和
h Z o 6 高代杂交组合及杂种 F , 中已出现秆高在 10 厘米以下的矮秆或半矮秆类型 , 但它们
的种子饱满度差 , 综合性状还不好 , 尚须加以进一步的改进和提高 , 才能应用于生产 。
从 19 7 3 年的试验结果已经可以明显地看到 , 八倍体小黑麦的结实率问题已基本上得
到解决 , 种子饱满度问题也已在逐步克服中 。 现在由于结实基本正常 , 种子饱满度已达到
生产上可用的 3 级或更好的穗系的迅速增多 , 因之 , 在这个基础上 , 我们就有可能逐步注
意对重要农艺特性 , 如早熟性 , 越冬性 , 抗锈性 , 多花性 , 矮秆型 ,硬质率 , 白粒 , 大粒型等进
行选育工作 。 所以 , 将来提供的选系将比目前正在试种的选系会具有多一些的优点和少
一些的缺点 。
区 域 性 试 验
从收集到的区域试验资料看来 , 目前试种的小黑麦选系有可能适宜于自然条件比较
严酷 , 小麦产量低而不稳定的一些地区 。 在这些地区虽然已经引种或近年才引入产量较
高的黑麦 , 但它的栽培面积很快就达到一个限度 , 而且常常随之即显著地缩减 。 原因是由
于农民不习惯于食用品质不好的黑麦面粉 。 因之 , 这些地区很希望有这样一种理想的作
物 , 就是 , 它具有如黑麦一样的秆子和小麦一样的穗子 。 八倍体小黑麦刚好符合这个要
求 , 因之 , 使人们抱有很高的热情和希望 。
例如在 19夕2一 19 7 3 年的生长季节中 , 在 2 , 0 0 一 3 , 0 0 米的高寒山区贵州威宁地区 ,
以一个黑麦品种 , 两个小麦品种为对照 , 对 10 个小黑麦选系进行了小区产量试验川 。 试
验设有两个重复 , 小区面积为 15 平方米 。试验分为两组 。一组在山瘦地上 , 即坡地 , 可以代
表威宁绝大部分的耕地 。 另一组在坝地上 , 代表肥水条件较好但面积不大的平坝 。 坝地
是小麦的适宜地区 , 所以 , 对照是三个小麦品种 , 而没有黑麦 。 现将试验结果列于表 2 。
在山瘦地上 , 10 个小黑麦选系中有 8 个的产量超过了黑麦和小麦 。 最好的选系 , 小
黑麦 2 号比黑麦增产 20 多 , 比两个小麦品种分别增产 24 多和 61 多。 在坝地上 , 有三个
小黑麦选系超过三个小麦对照的产量 。 小品 1号亩产 5 26 . 。斤 , 比最好的小麦对照远复
1 号的亩产 ( 49 , . 8斤 )超过 6务。 在 10 个小黑麦选系中 , 山瘦地和坝地表现都好的是小黑
麦 2 号 , 在产量上它分别占第一位和第二位 。 它的结实率和种子千粒重在两组试验中几
北京市农业科学研究所作物室多倍体小组 :八倍体小黑麦的育种
表 2小黑麦品比试验的产 t及主要性状 , ` 1
(贵州 , 威宁农科所 , 19 7 2一 1 9 7 3 )
品种名称
杂 交 组 合 I 山 瘦 地 { 坝 地
代号
h任2
h 15 4
AW
亩产
(斤 )
2 2 7
.
5
2 2 2
.
8
2 0 9
.
3
2 0 7
.
5
2 0 4
.
3
2 0 3
。
0
19 7
.
3
1 9 6
。
8
1 8 9
。
9
位次结实率 !饱满度 }千粒重 结实率 }饱满度 }千粒重
(% ) (级 ) (克 )
亩产
(斤 ) 位次 ( % ) } ( 级 ) (克 )
4
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小品 1 9
小黑麦 3 号
小品 3 1
小品 3 `
小品 1
黑麦对照
阿 波
(小麦对照 )
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4 35
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(小麦对照 )
小黑麦 5 号
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(小麦对照 )
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乎是一样的 , 所以是已经相当稳定的一个选系 (图 3 , 图 、 , 图 5 ) 。
由于山瘦地的代表性大 , 所以 , 这一组的试验结果被认为是主要的 , 也是弓{人注意的 。
产量高于黑麦对照的 8 个小黑麦选系于 19 7 3 年秋播时 , 已在县内 13 个区里的生产队进
行多点试验 , 以测定它们在一般生产条件下的产量表现 。
但是不能由此就得出结论 , 认为八倍体小黑麦是特别适宜于普通小麦的边缘地区的 。
在小黑麦选系的 目前情况下 , 这只是一个表面现象 。 应该指出的是 , 这些选系仅仅是针对
结实率和种子饱满度的改进所选育出来的 , 而对重要的农艺特性还很少加以考虑 。 现在 ,
只是由于综合而成的双二倍体一般地结合了黑麦的抗逆性和普通小麦种子的优 良品质 ,
而使它在小麦的边缘地区表现了良好的反应 。 因之 , 这可以认为仅仅是八倍体小黑麦工
作的初期阶段的产物 。
人们对普通小麦进行栽培和改进已经有三千多年的历史 。 当然 , 也已经为不同的自
然条件和经济条件育成了各种不同的品种 。 要使一个人工制造的新作物如小黑麦进人普
通小麦所固有的区域 , 就要对小黑麦做更多的育种工作 , 育成具有对某些区域来说必须具
备某些特性的各种小黑麦品种 。
八倍体小黑麦是富于各种经济和农艺特性的 , 但是现在它们是各 自分散存在于原始
和杂种品系中 。 例如 , 秆高在 90 厘米以下的半矮秆类型已经从两个杂交组合中分离 出
来 。 它们的结实率是好的 , 但种子饱满度很不好 。 如果设法将种子饱满度加以改进 , 半矮
秆类型的小黑麦就很有可能在普通小麦的高产地区也成为一个有希望的新作物 。 抗锈性
是另一个例子 。 在原始品系和杂种选系中相当普遍存在的高抗类型这一事实就有 力 地
指出 , 育成对锈病免疫的小黑麦品种应该是可能的 。
作为乳牛的青饲是小黑麦试种工作的另一途径 。 小黑麦 4 号在北京地区的越冬性比
洲 遗 传 学 报 1卷
其他几个选系要好一些 , 在北京中阿人民公社企业大队试种的结果 , 初步认为作为乳牛的
青饲作物是适宜的 。 1 9夕2 年种了二十几亩 (小黑麦 2 、 3 、 4 号混合种 , 以 4 号为主 ) 。 1 9 7 3
年扩大到 60 亩 。 初步测定 ,亩产鲜草 5 千斤 , 比大麦每亩增产 70 0 斤 。 收获时 ,小黑麦的
基部黄叶较少 , 牛的适口性也好 , 经分析后 , 所含碳水化合物的成分也较高 , 适于作青贮 。
因之 ,在 19 7 3 年秋播时 , 小黑麦的留种地就增至 1巧 亩 , 青饲地增到 2 10 亩 , 还有 5 0 亩
为小黑麦与大麦混播地 。
作为青饲料 , 就要求秆子高 : 小黑麦 2 、 3 、 4 号的秆高在 1叨一 1 40 厘米 。 在小黑麦
的穗行中还有秆高在 1 60 厘米以上的穗系 。 从 1 97 3 年起 ,这些高秆穗系就提供给中阿人
民公社进行以青饲为目的的小区比较试验 , 希望从中选出比小黑麦 4 号更高产的小黑麦
青饲选系 。
小黑麦的试种工作可以说是刚刚开始 , 而且试种的一些选系还存在着不少 的 缺 点 。
但从已有的一些结果看来 , 小黑麦作为一个人工制造的新作物 , 不断地加以改进 , 并在生
产上逐步地应用起来 ,是颇有希望的 。
参 考 文 献
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1期 北京市农业科学研究所作物室多倍体小组 :八倍体小黑麦的育种 57
B E E D N I RG OF O CT OP O L IT D RIT C IAE L
Gr o up oP fo l yp lo i B dr e e( 五 ngP r or gam , C r o p D e p a r tm e n t , P e ik n g
Tn s t i t u t e o f A g r i e u l t u r a l S e i妞 e e s
A B S T R A C T
T h e B r e e d i n g 叭, o r l: o f O c t o P I` i d T r i t i c a l e s i n e e 1 9 5 7 15 s u m n l a r i z e d a s f o l o w 。 :
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B y t h i s p r o e e d u r e
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T r i t i e a l e s t r a i n s h a v e b e o n e r e a t e d
.
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, a n e w P o l y P l o i d i z i n g a g e n t w a s d i s e o
-
v e r e d
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T h e n a皿 e o f t ll e : l g e n t 15 F u m i r o n , o r P h e n y l m e r o u r y 一 P 一 t o l u e n e s u l f o n a n i li d e
w h i e h 15 a f u n g i e i d o a n d h a s o o m P a r a b l e o f f i o i e n e y i n e h r o m o s o m e d o u b l i n g a s e o l e h i
-
c i n e d o e s
.
3
.
F e r t i l i t y a n d s e e d P I伽 P n o s o . I t w a s s u g g e s t e d t h a t r e c o m b i n a t i o n o f g e n e s
b万 I zy b r i d i z a t i o n a n d m o l d i n g ht e s e g r e g a t i o n g e n e r a t i o n o b y h e va y s el e e t i o n P r e s s u r e
。 o u l d b o t h e e f f e e t i v e 扭 e a s u r e s f o r t h e im P r o 、 · e租 e n t o f t h e f e r t i l i t y a n d s e e d P l u m P -
n e s s o f t h e o e t o P l o i d T r i t i e a l e s t r a i n s
.
A b o u t tw o t h o u s a n d o f e r o s s
一 e o m b i n a t i o n s
h a v e b e e xi m a d e w i t ll v a r i o u s P a r e n t al s t o o k s w h i e h w e r e m o s t l y s e l e e t e d f r o m t h e
P r im a r y T r i t i c a l e s t r a i n s
, a n d i n r e e e n t y e : , r 。 , h y b r i d s t r a i n s a n d e l i t e P l a n t s i n s e g r e -
g a t i o n g e n e r a t i o n w e r e u s e d i n c r o s s e s ln o r e f r e q u e n t ly t h a n t h e P r恤 a r y t y p e s . T ll e
h y b r id s t r a i n s t h u s d e 、
,
e l o l ) e d w i t h n o r m a l fe r t i l i t y a n d a e e e P t i b l e s e e d P lu-m P
n e s s
w e r e r e l e a s e d t o d i f f e r e n t l o e a l i t i e s w i t h v a r i o us n
a t u r a l c o n d i t i o ns f o r v i e l d t e s t只
.
4
.
R e gl o n a l t e s t s
.
T h e d a t a e o l l e e t e d f r o m r e g i o n a l t e s t s h va
e s h o iw
i a t e n d e n e y
t h a t t h e T r i t i e a l e h y b r i d s t r a i n s a t P r e s e n t s t a t e m i g h t b e s u e e e s s f u l i n t h o s e r e g i o n s
w h e r e t ll e y i e l d o f e o m m o n w h e a t 15 u s u a l ]y v e r y l o w a n d u n s t a b l e d u e t o s e v e r e
刀 a t u r a l c o n d i t i o n ,
.
F o r e x a m P l e
,
1 0 T r i t i e a l e s t r a i n s w e r e t e s t e d f o r y i e l d P e r f o r m a n e e
、丫 i t h o n e r y e a n d t w o e o m 了n o n w h e a t v a r i e t i e s a s e h e e k s i n 1 9 7 2一 1 9 7 3 g r o w i n g s e a s o n
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a i n o u s r e g i o n o f K w e i c h o w w i t h a l t i t u d e b e t w e e n Z一 3 t h o u sa n d
l o e t e r s
.
E i g h t o u t o f t e n T r i t i e a l e s t r a i n s h va
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e r y i e l d s ht a n b o t h r y e a n d w h e a t
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T h e b e s t s t r a i n
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58 遗 专 学 报 1卷
7 7 8 rs e Pe e ti ve l y
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H o w e ve r
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( l u a l i t y f r o m e o m m o n w h e a t g e n e r a ] l y
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o u r a b l e e f f e e t i n t h e m a r g i n a l r 。
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T h i s m i g h t b e e o n s i d e r e d t h e r e f o r e t h a t i t 15 n i e r e l y a l ) r 。 -
l im i n o r y s t a g e o f t h e T r i t i e a l e P r o罗 a m .