全 文 ：云南农业大学学报 Journal of Yunnan Agricultural University，2015，30 (5):771 － 776 http: / /xb. ynau. edu. cn
ISSN 1004 － 390X;CODEN YNDXAX E-mail:xb@ ynau. edu. cn
收稿日期:2014 － 11 － 09 修回日期:2015 － 03 － 20 网络出版时间:2015 － 09 － 06 10:31
* 基金项目:国家自然科学基金项目 (81260613;30873374);云南省发改委高新技术产业发展计划项目
(20121956) ;云南省教育厅科学研究基金 (2012C141)。
作者简介:梁社往 (1967—)，女，陕西杨凌人，硕士，实验师，主要从事药用植物栽培研究。
E-mail:liangshewang 09@ sina. com
＊＊通信作者Corresponding author:何忠俊 (1962—)，男，陕西城固人，博士，教授，主要从事药用植物栽培、植物
营养和同位素生态的研究。E-mail:hezhongjun@ hotmail. com
网络出版地址:http:/ /www． cnki． net /kcms /detail /53． 1044． S． 20150906． 1031． 036． html
DOI:10. 16211 / j. issn. 1004 － 390X(n). 2015. 05. 018
不同地理种源滇重楼叶片碳氮代谢
关键生理生化指标研究*
梁社往1，张世华2，何忠俊2，3＊＊，熊俊芬2，杨志新2
(1． 云南农业大学 农学与生物技术学院，云南 昆明 650201;
2． 云南农业大学 资源与环境学院，云南 昆明 650201;
3． 云南农业大学 云南省优势中药材规范化种植工程研究中心，云南 昆明 650201)
摘要:以采自云南、贵州、四川 13 个不同地域滇重楼地理种源为研究对象，在同一种质资源圃条件下，对其
叶片碳氮代谢关键生理生化指标进行了比较研究。结果表明:13 个滇重楼地理种源叶片碳氮代谢相关生理生
化指标种源间差异显著，但各指标变化规律不一致。滇西北种源碳代谢能力较强;云龙种源碳代谢最为旺盛，
氮代谢处于中等水平;永善种源氮代谢较为旺盛，碳代谢处于中等水平。从碳氮代谢平衡角度考虑，云龙种
源和永善种源为较优滇重楼种源。叶片碳代谢有随着纬度增加、温度和年降水降低而增加的趋势。
关键词:滇重楼;地理种源;碳氮代谢;生理生化指标
中图分类号:S 567. 23 文献标志码:A 文章编号:1004 － 390X (2015)05 － 0771 － 06
Study on the Key Physiological and Biochemical Indices of C，
N Metabolism of Different Geographical Strains of Paris
polyphylla var． yunnanensis
LIANG Shewang1，ZHANG Shihua2，HE Zhongjun2，3，XIONG Junfen2，YANG Zhixin2
(1． College of Agronomy and Biotechnology，Yunnan Agriculture University，Kunming 650201，China;
2． College of Ｒesource and Environment，Yunnan Agriculture University，Kunming 650201，China;
3． Yunnan Ｒesearch centre on Good Agricultural Practice for Dominant Chinese Medicinal
Materials，Yunnan Agriculture University，Kunming 650201，China)
Abstract:The compared study on key physiological and biochemical indices of C，N metabolism of 13
geographical strains of Paris polyphylla var． yunnanensis taken from different provinces and geographical
regions were carried out under the same planting condition． The result showed that there were significant
difference of key physiological and biochemical indices among 13 geographical strains，but the change
rule were not coordination，and there were vigorous C metabolism in northwestern region of Yunnan Prov-
ince． Yunlong strain had high vigorous C metabolism and middle N metabolism，while Yongshan strain
had vigorous N metabolism and middle C metabolism． From the point of view of C，N metabolic balance，
Yunlong and Yongshan strain were better than others． There were increasing tendency of C metabolism
strength with increased latitude and with decreased annual temperature and annual rainfall．
Keywords:Paris polyphylla var． yunnanensis;geographical provenance;carbon and nitrogen metabo-
lism;physiological and biochemical indices
滇重楼 (Paris polyphylla var． yunnanensis)隶
属延龄科重楼属 (Paris)植物，主要分布于我国
西南部的云南、四川和贵州一带，主产于云
南［1］。滇重楼根状茎具有抗癌、清热解毒、消肿
止痛、凉肝定惊等作用［2］，还有祛痰、抑菌、抗
早孕等作用，是云南白药、热毒清、季德胜蛇药
片和宫血宁等著名中成药的主要原料［2 － 3］。滇重
楼为多年生草本植物，繁殖率低，地下根状茎生
长十分缓慢，从种子发芽到入药一般需 10 年以
上，目前入药的滇重楼根茎主要以收购野生资源
为主。由于多年大量采挖，野生滇重楼资源已近
枯竭，严重影响到以其为原料的医药工业的可持
续发展［4］。因此，进行滇重楼人工栽培是一条必
然之路，而优质种源的筛选则是人工栽培的前提。
碳氮代谢是植物最基本的代谢过程，在植物生
育期间的动态变化直接影响着光合产物的形成、转
化以及矿质营养的吸收、蛋白质的合成等，分别与
碳水化合物和蛋白质合成有关。氮代谢需要依靠碳
代谢提供的碳源和能源，而碳代谢又需要氮代谢提
供的酶和光合色素，二者需要共同的还原力、ATP
和碳骨架［5］。以往关于滇重楼的研究多集中在植
化、药理、栽培、繁育技术等方面［1 － 4，6 － 8］，关于
不同地理种源滇重楼生理生化特性的研究甚少。滇
重楼药效成分是甾体皂苷类化合物，分为偏诺皂苷
和薯蓣皂苷，是糖或糖的衍生物与糖苷配基通过糖
的端基碳原子连接而成的化合物［6］。因此，影响碳
(糖)代谢的生理生化过程均对皂苷形成产生
影响。
本研究对采自云南、贵州、四川的 13 个滇重
楼地理种源叶片氮 (N)含量、叶绿素含量、净光
合速率、可溶性糖含量、蔗糖转化酶活性、可溶性
蛋白含量、游离氨基酸含量、硝酸还原酶活性的进
行了比较研究，以期从碳氮代谢相关生理生化指标
的角度探讨不同地理种源滇重楼碳氮代谢过程的差
异，为滇重楼优良品种的选育提供理论依据。
1 材料与方法
1. 1 材料及试验地概况
1. 1. 1 试验材料
供试的 13 个滇重楼种源为采集的野生滇重楼
根茎，分别采自贵州省龙里县 (LL)、云南省宣
威市 (XW)、巧家县 (QJ)、永善县 (YSH)、
永平县 (YP)、云龙县 (YL)、永胜县 (YS)、
维西傈僳族自治县 (WX)、迪庆藏族自治州香格
里拉市 (DQ)、石屏县 (SP)、墨江县 (MJ)、
富宁县 (FN)、四川省西昌市 (XC)(表 1)。
表 1 滇重楼采集点地理位置和气候状况
Tab. 1 Geographic and climatic data of different provenances of P. polyphylla var. yunnanensis
种源地
provenance
sites
北纬 /
(°)
latitude
东经 /
(°)
longitude
海拔 /m
altitude
年均温 /℃
average
temperature
湿度 /%
humidity
日照时间 /h
sunshine
hour
年均降雨量 /mm
annual
rainfall
土壤类型
soil type
龙里
(LL) 27. 897 1 108. 716 2 1 178 14. 4 79. 1 1 263 1 296
水稻土
paddy soil
宣威
(XW) 26. 299 4 104. 473 1 2 153 11. 7 77. 3 1 871 1 249
黄红壤
yellow-red soil
巧家
(QJ) 26. 642 8 103. 091 7 2 400 11. 9 70. 4 1 768. 3 1 160
黄棕壤
yellow-brown soil
永善
(YSH) 28. 208 6 103. 581 7 1 571 11. 5 83. 3 1 178 1 050
黄棕壤
yellow-brown soilh
永平
(YP) 25. 318 9 99. 693 3 2 285 13. 9 71. 4 2 436 1 083
褐红土
cinnamon-red soil
277 云南农业大学学报 第 30 卷
表 1 (续)
种源地
provenance
sites
北纬 /
(°)
latitude
东经 /
(°)
longitude
海拔 /
maltitude
年均温 /℃
average
temperature
湿度 /%
humidity
日照时间 /h
sunshine
hour
年均降雨量 /mm
annual
rainfall
土壤类型
soil type
云龙
(YL) 26. 099 2 99. 424 4 2 048 14. 0 70. 1 2 256 1 004
黄棕壤
yellow-brown soil
永胜
(YS) 26. 705 0 100. 822 8 2 595 13. 3 63. 0 2 664 1 060
黄棕壤
yellow-brown soil
维西
(WX) 27. 130 6 99. 387 2 2 517 11. 8 69. 2 2 168 956
棕壤
brown soil
迪庆
(DQ) 28. 227 2 99. 231 1 3 052 9. 2 68. 7 1 981 903
棕壤
brown soil
西昌
(XC) 27. 729 7 102. 312 8 2 476 12. 0 63. 1 2 472 1 061
棕壤
brown soil
石屏
(SP) 23. 968 3 102. 377 8 2 198 15. 3 73. 9 2 320 1 297
红壤
red soil
墨江
(MJ) 23. 478 1 101. 683 1 1 403 19. 1 73. 3 2 256 1 244
红壤
red soil
富宁
(FN) 23. 520 6 105. 478 1 1 456 15. 7 78. 2 1 778 1 433
黄红壤
yellow-red soil
采用标准化转换—欧氏距离—离差平方和法
对采样点地理气候指标进行系统聚类分析，13
个采样点可以聚三大类，分别为滇东北—贵州
龙里片区、滇东南—滇西南片区、滇西北—西
昌片区 (图 1)。
1. 1. 2 滇重楼种质资源圃
2010 年 10 月，将不同地域采集的滇重楼根
茎移栽于种质资源圃，位于云南农业大学后山遮
荫钢架塑料大棚内 (透光率 40%)，地理坐标北
纬 25°08，东经 102°45，海拔 1 905 m，属于低
纬高原山地季风气候。年平均气温 15. 1 ℃，年均
日照时间 2 400 h，无霜期约 230 d。供试土壤为
红壤，土层深厚，耕层 20 cm，每个种源为 1 个
处理 (约100 ～ 200株)，株行距 15 cm × 20 cm，
栽培管理措施相同。
1. 2 测定项目与方法
2011 年 7 月初，每个种源 (果期)选取约
20 株生长一致的植株，取健康叶片，一部分鲜叶
蒸馏反复水冲洗、烘干供叶片氮含量测定;一部
分鲜叶去除叶脉，供叶绿素总量、可溶性糖含量、
可溶性蛋白质含量、游离氨基酸含量、硝酸还原
酶活性和蔗糖转化酶活性测定。
叶片氮含量用凯氏法测定［9］;叶绿素 a，叶
绿素 b 含量用分光光度法分别在波长665 nm，
649 nm下测定［8］，叶绿素总量是叶绿素 a 与叶绿
素 b之和;叶片净光合速率 (Pn)用Li-6400便携
式光合作用系统 (Li-COＲ，USA)测定;可溶性
糖含量采用蒽酮比色法［10］;可溶性蛋白质含量采
用考马斯亮蓝 G-250 法［10］;游离氨基酸含量采用
茚三酮比色法［10］;硝酸还原酶活性采用磺胺比色
法［10 － 11］;蔗糖转化酶活性采用 3，5-二硝基水杨
酸法［11］。
1. 3 数据分析方法
采用 DPS数据分析软件，Duncan新复极差法
对数据进行差异显著分析。
377第 5 期 梁社往，等:不同地理种源滇重楼叶片碳氮代谢关键生理生化指标研究
2 结果与分析
2. 1 不同地理种源滇重楼叶片碳代谢相关生理
生化指标特征
由表 2 可知:在供试的 13 个种源中，以迪庆
种源的叶绿素质量分数最高，其次为西昌种源，石
屏、宣威种源最低，其余种源的叶绿素质量分数在
2. 323 ～2. 971 mg /g 之间。说明迪庆、西昌种源叶
片的捕光能力较强，石屏和宣威种源叶片的捕光能
力较弱。云龙种源具有最大净光合速率，其次为维
西和墨江种源，最小的是宣威种源，其余种源的净
光合速率在 3. 165 ～ 5. 134 μmol / (m2·s)之间。
13个种源的净光合速率差异明显，总体规律是滇
东南—滇西南片区、滇西北—西昌片区显著高于滇
东北—贵州龙里片区。不同地理种源滇重楼叶片的
可溶性糖质量分数差异显著，云龙种源的可溶性糖
质量分数最高，其次是永平种源，石屏种源的可溶
性糖质量分数最低;除西昌种源叶片可溶糖质量分
数较低外，总体趋势是滇西北种源 ＞滇东北-贵州
龙里种源 ＞滇东南—滇西南种源。13 个种源蔗糖
转化酶活性变幅很大，以云龙、西昌种源显著高于
其他种源，以石屏种源最低。
表 2 不同地理种源滇重楼叶片碳代谢相关生理生化指标
Tab. 2 The carbon metabolic index in leave of P. polyphylla var. yunnanensis among 13 provenance sites
种源地
provenance
sites
叶绿素质量分数 /
(mg·g －1)
chlorophyll content
净光合速率 /
(μmol·m －2·s － 1)
net photosynthetic rate
可溶性糖质量分数 /%
soluble sugar
content
蔗糖转化酶活性 /
(mg·g －1·h －1)
sucrose invertase activity
LL 2. 790 ± 0. 07 bcd 3. 165 ± 0. 53 cd 1. 044 ± 0. 14 bcd 147. 19 ± 28. 59 b
XW 2. 251 ± 0. 09 ef 2. 698 ± 0. 30 d 0. 922 ± 0. 26 bcd 127. 37 ± 17. 62 b
QJ 2. 718 ± 0. 06 bcde 3. 583 ± 0. 80 bcd 0. 981 ± 0. 01 bcd 143. 23 ± 36. 33 b
YSH 2. 641 ± 0. 22 bcde 3. 587 ± 0. 32 bcd 1. 121 ± 0. 05 bc 97. 64 ± 17. 62 b
YP 2. 754 ± 0. 23 bcde 4. 734 ± 0. 30 abc 1. 545 ± 0. 16 a 135. 30 ± 14. 29 b
YL 2. 734 ± 0. 03 bcde 5. 416 ± 0. 25 a 1. 561 ± 0. 07 a 270. 08 ± 81. 91 a
YS 2. 506 ± 0. 23 cdef 3. 300 ± 0. 13 cd 1. 319 ± 0. 11 ab 105. 57 ± 26. 67 b
WX 2. 323 ± 0. 23 def 5. 192 ± 0. 50 ab 1. 251 ± 0. 09 ab 77. 82 ± 9. 083 b
DQ 3. 355 ± 0. 13 a 5. 048 ± 0. 28 ab 1. 273 ± 0. 11 ab 75. 84 ± 7. 146 b
XC 3. 067 ± 0. 14 ab 4. 692 ± 0. 32 abc 0. 679 ± 0. 03 d 264. 13 ± 38. 28 a
SP 2. 075 ± 0. 10 f 4. 918 ± 0. 75 ab 0. 272 ± 0. 03 e 69. 89 ± 22. 07 b
MJ 3. 024 ± 0. 18 ab 5. 165 ± 0. 54 ab 0. 804 ± 0. 14 cd 77. 82 ± 15. 73 b
FN 2. 917 ± 0. 01 abc 5. 134 ± 0. 79 ab 0. 988 ± 0. 14 bcd 141. 25 ± 13. 00 b
注:同列中的不同小写字母表示 Duncan’s 多重分析统计检验达 5%显著水平;下同。
Note:Different letters within the same column indicate significant difference at P ＜ 0. 05 level according to Duncan’s multiple
range test;the same as below.
2. 2 不同地理种源滇重楼叶片氮代谢相关生理生
化指标特征
由表 3 可知:13 个地理种源滇重楼叶片氮含
量差异显著，石屏种源叶片含氮量最高，其次为
龙里和巧家种源，云龙种源滇重楼叶片含氮量最
低。滇重楼种源间的可溶蛋白质含量存在显著差
异，但无明显的片区规律;可溶蛋白含量以富宁
种源最高，其次是云龙种源，宣威种源最低。游
离氨基酸种源间的差异显著，也无明显的片区规
律;以宣威种源游离氨基酸含量最高，墨江次之，
维西的游离氨基酸含量最低。各种源间的硝酸还
原酶活性在 4. 640 ～ 10. 09 μg / (g·h)之间，无
明显的片区规律;永善种源最高，其次是墨江种
源，石屏、宣威种源最小，其余种源间硝酸还原
酶活性差异不显著。13 个种源叶片可溶糖 /叶片
氮 (C /N)以云龙种源最高，永胜种源次之，石
屏种源最低;总体上看，以滇西北种源叶片可溶
糖 /叶片氮 (C /N)较高，说明滇西北滇重楼种源
碳代谢较为旺盛。
2. 3 不同地理种源滇重楼叶片碳氮代谢相关生理
生化指标与地理气候因子的相关性
对不同地理种源滇重楼叶片碳氮代谢生理生
477 云南农业大学学报 第 30 卷
化指标与地理气候因子进行的相关性分析，结果
(表 4)表明，叶片净光合速率与纬度呈显著负相
关，叶片可溶糖含量与年均温、年降水呈显著负
相关，叶片可溶糖 /叶片氮 (C /N)与年降水呈显
著负相关，其余生化指标与地理气候因子相关性
均不显著。说明着纬度增加，叶片光合速率呈降
低的趋势;随着年均温和年降水增加，叶片碳代
谢活性呈降低趋势。
表 3 不同地理种源滇重楼叶片氮代谢相关生理生化指标
Tab. 3 The nitrogen metabolic index in leave of P. polyphylla var. yunnanensis among 13 provenance sites
种源地
provenance
sites
叶片氮含量 /%
leaf nitrogen
content
可溶蛋白质
质量分数 /
(mg·g －1)
soluble protein content
游离氨基酸
质量分数 /
(μg·g －1)
amino acid content
硝酸还原酶活性 /
(μg·g －1·h －1)
nitrate reducates
activity
可溶糖 /叶片氮
soluble sugar
content / leaf
nitrogen content
LL 2. 636 ± 0. 272 b 24. 34 ± 0. 43 a 4. 83 ± 0. 55 cd 6. 013 ± 0. 79 bcd 0. 396
XW 2. 460 ± 0. 057 b 8. 879 ± 0. 55 e 8. 06 ± 0. 05 a 4. 854 ± 0. 15 d 0. 375
QJ 2. 575 ± 0. 009 b 14. 72 ± 1. 89 cd 2. 60 ± 0. 18 de 5. 670 ± 0. 23 bcd 0. 381
YSH 1. 666 ± 0. 035 d 19. 51 ± 3. 84 abc 4. 09 ± 1. 12 cde 10. 09 ± 0. 45 a 0. 673
YP 2. 541 ± 0. 053 b 22. 05 ± 2. 03 ab 3. 61 ± 0. 76 cde 6. 528 ± 1. 18 bcd 0. 608
YL 1. 588 ± 0. 003 d 24. 91 ± 0. 18 a 3. 35 ± 0. 43 cde 6. 957 ± 0. 71 bcd 0. 983
YS 1. 802 ± 0. 015 d 18. 22 ± 1. 88 bc 3. 55 ± 0. 33 cde 6. 056 ± 0. 31 bcd 0. 732
WX 2. 446 ± 0. 011 b 11. 41 ± 0. 69 de 2. 26 ± 0. 28 e 7. 472 ± 0. 86 bc 0. 511
DQ 2. 090 ± 0. 033 c 22. 22 ± 0. 72 ab 5. 30 ± 1. 35 bc 7. 687 ± 0. 20 bc 0. 609
XC 1. 613 ± 0. 039 d 19. 58 ± 0. 92 abc 3. 24 ± 0. 55 cde 5. 455 ± 0. 73 cd 0. 421
SP 3. 001 ± 0. 080 a 16. 77 ± 2. 86 bcd 4. 25 ± 0. 70 cde 4. 640 ± 0. 19 d 0. 091
MJ 2. 501 ± 0. 142 b 24. 65 ± 0. 67 a 7. 46 ± 1. 36 ab 7. 944 ± 1. 57 b 0. 322
FN 1. 818 ± 0. 144 cd 25. 15 ± 1. 71 a 5. 09 ± 0. 55 cd 6. 056 ± 0. 41 bcd 0. 543
表 4 叶片碳氮代谢相关生理生化指标与地理气候因子的相关性分析
Tab. 4 Correlation analysis between carbon-nitrogen metabolic index in leave and geographic and climatic factors
变量
variance
叶片氮
leaf-N
叶绿素
chlorophyll
净光合速率
net photos-
ynthetic
可溶性糖
soluble
sugar
蔗糖转化酶
sugar
invertase
可溶蛋白质
soluble
protein
氨基酸
amino
acid
硝酸还原酶
nitrate
reeducates
经度
latitude
－ 0. 296 1 0. 160 6 － 0. 317 7 0. 535 2 － 0. 149 0. 016 2 － 0. 121 5 0. 386 4
纬度
longitude
0. 284 2 0. 011 － 0. 558 5* － 0. 424 7 － 0. 049 1 0. 097 4 0. 489 4 － 0. 087 8
海拔
altitude
－ 0. 339 9 0. 277 7 0. 176 7 0. 460 2 0. 014 2 － 0. 199 7 － 0. 248 6 － 0. 040 5
年均温
average temperature
0. 361 6 － 0. 337 9 0. 198 2 － 0. 585 3* 0. 123 3 0. 157 － 0. 014 7 － 0. 412 2
湿度
humidity
0. 213 － 0. 074 2 － 0. 333 3 － 0. 295 － 0. 056 4 － 0. 058 0. 361 4 0. 323 1
日照时间
sunshine hour
－ 0. 183 9 － 0. 080 3 0. 433 2 0. 123 9 0. 1927 0. 000 8 － 0. 260 8 － 0. 449 2
年降雨量
annual rainfall
0. 386 8 － 0. 054 9 － 0. 242 1 － 0. 663 0* 0. 076 0. 036 1 0. 477 － 0. 356 6
注:“* ”在 0. 05 水平上显著;a = 0. 05 时，r = 0. 552 9;a = 0. 01 时，r = 0. 683 5。
Note:“* ”significant at the 0. 05 level;when a = 0. 05，r = 0. 552 9;when a = 0. 01，r = 0. 683 5.
577第 5 期 梁社往，等:不同地理种源滇重楼叶片碳氮代谢关键生理生化指标研究
3 讨论
植物碳代谢包括光合过程与糖代谢两部
分［11 － 12］。供试的 13 个种源碳代谢相关指标变化
规律不一致，以迪庆种源的叶绿素含量最高，其
次为西昌种源，石屏、宣威种源的最低。具有最
大净光合速率的滇重楼种源是云龙，其次为维西
和墨江种源，最小的是宣威种源，云龙种源的可
溶性糖含量最高，其次是永平种源，石屏种源的
可溶性糖含量最低。蔗糖转化酶活性以云龙、西
昌种源显著高于其他种源，以石屏种源最低。总
体上看，云龙种源碳代谢最强，石屏种源碳代谢
最弱。碳代谢有随着纬度增加，温度和年降水降
低而增加的趋势。
植物氮代谢的强弱直接影响着植物生长、发
育的进程［13］。13 个地理种源滇重楼叶片可溶蛋
白含量、游离氨基酸含量和硝酸还原酶活性差异
显著，但变化规律不一致。可溶蛋白含量以富宁
种源最高，其次是云龙种源，宣威种源最低。游
离氨基酸以宣威种源最高，墨江种源次之，维西
种源最低。硝酸还原酶以永善种源最高，其次是
墨江种源，石屏、宣威种源最小。总体上看，以
永善种源氮代谢最强。不同地理种源氮代谢特征
和地理气候因子相关性不显著。
碳氮代谢的协调程度是造成不同地理种源滇
重楼产量品质差异的重要原因［14］。13 个种源中，
云龙种源虽叶绿素含量处于中间水平，但其净光
合速率，可溶性糖含量，蔗糖转化酶活性、叶片
可溶糖 /叶片氮 (C /N)均为最高，说明云龙种源
碳代谢能力较强，可能更有利于药用部位产量和
皂苷组分的增加。永善种源可溶性蛋白质含量、
硝酸还原酶活性较高，可能更有利于茎叶生长，
延长地上部生长期，产生更多的含氮化合物。从
碳氮代谢相关生理生化指标综合考虑，云龙种源
和永善种源为较优滇重楼种源。由于本研究仅涉
及不同地理种源滇重楼叶片碳氮代谢关键生理生
化指标研究，至于不同地理种源产量、皂苷组分
与碳氮代谢的关系，仍需作进一步研究。
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677 云南农业大学学报 第 30 卷