全 文 ：作者简介 朱懿(1981-),女,辽宁大连人,硕士研究生,研究方向:环
境生物。
收稿日期 2007!10!16
蝴蝶兰又称蝶兰,其花形奇特,色彩艳丽,花期持久,具
有极高的观赏和经济价值,是国际上最具有商业价值的四
大观赏热带兰之一。由于蝴蝶兰属于单茎性气生兰,再生能
力弱,很难进行分株繁殖[1],且种子非常细小,在自然条件下
很难萌发[2],增殖系数很低,比其他兰花更难以进行常规的
无性繁殖,不能满足日益增长的市场需求。因此,研究蝴蝶
兰的繁殖具有重要的意义。组织培养是蝴蝶兰快速繁殖的
有效途径。近些年,出现了不少以蝴蝶兰的叶片、根尖、茎
尖、花梗等外植体进行组织培养的报道,但尚有许多环节需
要改进。蝴蝶兰组织培养程序一般为:选取外植体(叶片、根
尖、茎尖、花梗等)→诱导形成原球茎(PLB)→原球茎大量增
殖→分化出小植株→生根壮苗培养→温室移栽。笔者对蝴
蝶兰组织培养的研究进展进行了阐述。
1 蝴蝶兰的繁殖
1.1 从离体器官诱导产生原球茎进行繁殖
1.1.1 原球茎的诱导。
(1)以叶片为外植体。以叶片为外植体诱导原球茎具有
取材容易、广泛、不损害母株等优点。Ishi等认为,在添加蔗
糖的培养基中,以叶片为外植体没有原球茎产生,叶片诱导
比较困难,一般需要高浓度的植物生长调节剂[3]。Park等将
无菌苗叶片切成 5mm×10mm大小,接种于 MS+6!BA15
mg/L+NAA1mg/L培养基上,8周后诱导出原球茎[4]。刘林取
蝴蝶兰花茎茎节在无菌条件下培养长成幼枝上的叶片切块
作外植体,在 MS培养基上培养,结果表明,培养基中加 1
mg/LNAA、10mg/L腺嘌呤、10mg/L6!BA、1%琼脂和2%蔗
糖,容易产生原球茎[5]。蔡斌以花梗芽培养所得的无菌茎芽
顶部展开的新叶为外植体进行培养,一个月后切口边缘的
叶面上有白色的原球茎形成。研究同时表明,6!BA和KT不
能使叶块诱导出原球茎,而培养基中添加椰子汁有利于叶
块分化出原球茎[6]。马杰等取市售瓶苗蝴蝶兰幼嫩叶片,采
用不同培养基对其进行诱导效果比较。结果表明,香蕉泥和
椰乳(CM)对蝴蝶兰外植体原球茎的形成具有明显的促进
作用。在 MS+6!BA5.0mg/L+NAA2.0mg/L+香蕉泥 10.0%+
AC0.3%的培养基中,叶片原球茎的诱导率可达 48.6%[7]。
Chen等以蒴果授粉萌发出的幼叶为外植体,接种于MS培
养基上,通过试验得出结论:当1cm长的叶片接种到附加
0.1mg/L和1.0mg/LNAA的培养基上后,外植体几乎全部
死亡,没有原球茎产生;当添加TDZ后 20d,叶片表面即有
原球茎产生。因此 TDZ对蝴蝶兰原球茎的形成有明显的促
进作用[8]。
(2)以根为外植体。以根为外植体诱导原球茎的报道
较少。黄恩平、张云峰利用蝴蝶兰实生苗根段在 MS培养基
上附加 KT和 NAA诱导出原球茎,诱导率为 9.7%[9]。张秀
清等取蝴蝶兰实生苗的根尖接种于培养基上,经过 50d培
养后,在顶端长出原球茎,其诱导率在 75%左右[10]。李进进
等用蝴蝶兰新发生的根尖接种于 B5+NAA1.5mg/L+CM
150ml/L+3%蔗糖培基养上,2周后,根端切口处开始膨大,
产生淡绿色瘤状愈伤组织,并不断扩大,成功诱导出原球茎[11]。
徐文华等以试管苗的气生根为外植体,诱导培养基为 MS+
NAA1.0mg/L+Ad10mg/L,附加不同浓度的6!BA和CW20%,
试验结果表明,根尖几乎没有诱导出原球茎[12]。
(3)以茎尖为外植体。茎尖是细胞分裂最旺盛部分,成
功率较高。潘学峰、黄凤娇以海南蝴蝶兰试管苗茎尖为外植
体,接种于 MS、KC、VW3种培养基上,得出结论:KC培养
基效果最好,平均诱导率为77.1%,其次是VW,最差是MS。
单独使用生长素NAA也不能产生原球茎;最好的配比6!BA
2.0mg/L+NAA0.5mg/L,原球茎的诱导率高达 90%[13]。王芳
等以蝴蝶兰小幼苗茎尖为外植体,接种在MS附加激素培
养基上,培养 25～30d,仅在低浓度下诱导出原球茎,6!BA
0.5mg/L最好,诱导率 40%[14]。张伟等取新长出的茎尖为外
植体,接种在 N6培养基上,培养 20d后,在不含 IAA的培
养基中,茎尖组织不能诱导生成原球茎;当 KT为 1.0mg/L、
IAA为 0.5mg/L时,原球茎的诱导率为 100%[15]。张元国在
硕士论文中提到:茎尖相对其他外植体诱导率较高,达
88.5%,最佳激素组合为MS+6!BA2.0mg/L+NAA0.5mg/L[16]。
(4)以花梗为外植体。①直接以花梗为外植体。刘福林
等将花梗切成约 1.5～2.0mm的薄片,平放在固体培养基
MS+6!BA1～2mg/L上,培养2周左右,可见外植体膨大,2个
月后,圆球状的突起增多,长成桑果状原球茎,诱导率可达
蝴蝶兰组织培养研究进展
朱懿,严 红 (大连大学环境与化学工程学院,辽宁大连 116622)
摘要 按组织培养的一般程序(原球茎的诱导、增殖、分化、生根、移栽)概述了蝴蝶兰组织培养的研究进展,并介绍了种子的无菌播种
快繁和丛生芽繁殖途径,以及组织培养过程中的褐化问题研究进展,并对我国未来蝴蝶兰研究发展进行了展望。
关键词 蝴蝶兰;组织培养;原球茎
中图分类号 Q943.1 文献标识码 A 文章编号 0517-6611(2008)05-01783-03
ResearchProgressofPhalaenopsisinTissueCulture
ZHUYietal(ColegeofEnvironmentandChemicalEngineering,DalianUniversity,Dalian,Liaoning,116622)
Abstract Accordingtotheprocedureoftissueculture(Protocorm!likebody(PLB)sforming,multiplication,diferentiation,rootage,transplant),
theresearchprogressofPhalaenopsisintissuecultureinrecent10yearswassummarized.AndthetechnologyofPhalaenopsisasepsissowingand
rapidpropagation,itswayofclustershootsandbrowningproblemsinculturewereintroducedbriefly.ThenthedevelopmentofPhalaenopsisin
ourcountryinfuturewasviewed.
Keywords Phalaenopsis;Tissueculture;Protocorm!likebody(PLB)
安徽农业科学,JournalofAnhuiAgri.Sci.2008,36(5):1783-1785,1787 责任编辑 张杨林 责任校对 王 淼
DOI:10.13989/j.cnki.0517-6611.2008.05.084
77%[17]。鲁雪华等以花梗节间段为外植体,接种后约30d开
始出现膨大,2个月后有原球茎形成。同时得出结论:减少
MS中大量元素和部分微量元素及有机成分,适当增加少量
叶酸和生物素有利于原球茎的形成。在培养基中添加椰乳
汁能够明显增加原球茎的发生率。最佳诱导培养基为改良
的 MS培养基+6!BA5.0～7.5mg/L+NAA0.5～1.0mg/L+椰乳
汁15%[18]。陈勇等以盆栽苗的花梗切片为外植体,在常用的
多种培养基上培养,结果发现花梗切片 MS+10mg/LKT+5
mg/LNAA培养基上有少量原球茎诱导产生[19]。②以由花梗
芽萌发的无菌苗离体器官为外植体。秦凡等将花梗切成带
腋芽的小段,接种于培养基中,结果表明,6!BA在浓度为
5.0mg/L时萌发效果最好,然后将无根苗去叶取茎尖诱导
原球茎,得出茎尖诱导以 M1+6!BA3.0为最佳[20]。张元国等
将休眠的花梗腋芽启动,在三角瓶内长成无菌植株,利用无
菌植株的茎尖、叶子、根尖等诱导原球茎状体进行快速繁
殖。结果表明,培养基 MS+6!BA3.0mg/L出芽率最高,可达
90%;MS+6!BA5.0mg/L+NAA0.5mg/L诱导率最高,可达
100%[21]。张启香等通过诱导残败花梗上的休眠芽萌发,以
萌发的幼叶和去茎尖的茎段为外植体进行组织培养,并筛
选出最佳培养基组成:MS+6!BA3.0mg/L+ZT0.5mg/L+柠檬
酸30mg/L;MS+6!BA5.0mg/L+柠檬酸30mg/L+30%椰乳[22]。
曹修才等取新抽出的花梗为外植体,接种到培养基上,40d
后各种培养基的花梗腋芽都能萌发,再利用叶片诱导原球
茎,得出最佳培养基为1/2MS+6!BA10.0mg/L+NAA1.0mg/L,
原球茎诱导率为85%[23]。
1.1.2 原球茎的增殖。叶晓青等以繁殖系数为指标,在不同
激素水平的MS培养基上,对蝴蝶兰原球茎的繁殖进行研
究。结果表明,在激素水平 6!BA2.0mg/L+NAA1.0mg/L的
培养基上,繁殖系数达 4倍以上;NAA对原球茎的增殖有
维持作用;5%的低质量浓度椰乳也有利于原球茎增殖[24]。
周俊辉等就添加 1～7mg/L6!BA和 1mg/LNAA的 MS、1/3
MS和改良KC3种基本培养基对蝴蝶兰原球茎增殖的影响
进行了研究。结果表明,改良 KC的效果最好,1/3MS的效
果次之,MS的效果最差。在改良KC基本培养基中,加入6!BA
的浓度以 1mg/L对原球茎增殖的效果最好,随 6!BA浓度
的增加原球茎增殖率下降[25]。刘晓燕等以原球茎为外植体
进行培养,比较不同基本培养基、有机添加物和植物激素等
因子对蝴蝶兰原球茎增殖效果的影响。结果表明,以改良
VW为基本培养基对促进原球茎增殖的效果优于 MS基本
培养基,在MS为基本培养基时,削减大量元素的用量有利
于 PLB的增殖。使用有机添加物对原球茎增殖有影响,其
中以椰乳增殖效果最好,6!BA及 NAA的使用浓度决定
PLB继续增殖或分化的方向以及进行的速度[26]。叶小曲在
硕士论文中提到将原球茎转接到增殖培养基中,通过正交
试验得出原球茎增殖最佳培养基 G3+6!BA10.0mg/L+NAA
1.0mg/L+活性炭 0.2%[27]。Tsu!Hwie等把原球茎切割成 2
cm×2cm小块进行增殖,增殖培养基为KC+蛋白胨1g/L+苹
果酸 30mg/L+椰汁 150mg/L,同时添加 2%海藻糖或蔗糖
以及 1g/L活性炭。结果表明,在添加海藻糖的固体培养基
上,原球茎的增殖率是添加蔗糖的 2倍多,同时在固体培
养基上培养比在液体培养基上培养获得更高的增殖率[28]。
1.1.3 原球茎的分化。快速增殖原球茎并诱导分化成苗是
实现蝴蝶兰工厂化生产的关键[29]。何松林等以蝴蝶兰原球
茎为材料,比较不同基本培养基、不同碳源和不同培养基添
加物对蝴蝶兰原球茎幼苗分化的影响。结果表明,以 NP和
VW为基本培养基时,原球茎分化幼苗优于 MS培养基;3
种培养基添加物中,椰子汁和马铃薯优于香蕉;3种碳源相
比较,蔗糖有利于苗的分化和生长[30]。王芳等通过研究激素
对蝴蝶兰原球茎分化的影响,得出结论,6!BA与 NAA组合
配比为2∶1时分化率达最高值100%[14]。姚丽娟等通过试验
得出分化率则以VW最高,达57%;NAA浓度对原球茎增
殖分化的影响均不明显[31]。徐晓薇等以蝴蝶兰花梗诱导的
原球茎为材料,对其进行研究,结果表明,较高的蔗糖含量
(6%)和植物生长调节剂组合(6!BA0.01mg/L+2,4!D0.1
mg/L)能有效促进原球茎的分化[32]。
1.1.4 生根培养。在培养基中添加苹果汁、香蕉汁、椰乳、土
豆泥、低浓度的生长素和多效唑可促进生根壮苗。胡海英、
王建宇将原球茎定植于KC+NAA0.2mg/L+5%马铃薯+10%
椰乳的培养基上,15d后,其根分化出来,并生长健壮[33]。
Wang等将原球茎转接在添加 0.1mg/LIAA的培养基上,14
d形成根,生根诱导率为40%[34]。杨建国在硕士论文研究中
得出:单独使用 NAA0.5mg/L为好;随着 6!BA浓度的增
高,生根率反而下降;诱导生根较为理想的浓度比为 6!BA
0.1mg/L+NAA0.5mg/L,生根率高,根数多,根长[35]。李丽等
选取NAA、IBA两种植物生长物质和蔗糖3个因子,每个因
子取 3个水平,用正交设计研究生根试验。结果表明,NAA
对蝴蝶兰生根的影响较大,蔗糖次之,而 IBA的影响最小,
得出蝴蝶兰无根苗生根的最佳培养基为:1/2MS+NAA0.2
mg/L+IBA0.1mg/L+蔗糖20g/L[36]。
1.2 利用种子萌发繁殖 兰花种子的萌发有两种方法,即
共生萌发与非共生萌发(无菌播种)。无菌播种适于大多数
热带气生兰的种子萌发。姚丽娟等通过对蝴蝶兰杂交种子
进行无菌播种培养,得出改良 KC培养基是适合蝴蝶兰种
子发芽、生育的最佳培养基;添加10%的椰乳或香蕉汁,对
种子萌发均有促进作用,椰乳效果好于香蕉汁[37]。丁峰等取
蝴蝶兰不同品种成熟蒴果中的种子进行无菌播种,诱导形
成原球茎状球体。结果表明,对各供试成熟蒴果种子的诱
导均获成功;最适于种子原球茎产生的培养基为花宝 1号
+6!BA3mg/L+NAA0.05mg/L+10%～15%香蕉汁,种子萌发
率高达95%[38]。范五成等取生长 120d的蒴果,播种于MS+
6!BA1mg/L+NAA0.1mg/L+AC2mg/L的培养基中,70d左
右可出苗,出苗率达 100%[39]。陈超等通过对种子播种方法
的比较,得出稀释法结果较好,种子分布均匀,且原球茎发
育健壮整齐[40]。
1.3 直接诱导丛生芽繁殖 不经过愈伤组织直接诱导丛
生芽,是蝴蝶兰快速繁殖的又一个途径。刘荣维等通过花梗
腋芽诱导丛生芽,着重研究增殖和壮苗培养。结果表明,随
着 6!BA浓度的提高,丛生芽增殖率上升;添加椰汁有利于
增殖率的提高,而且长势较好;适当增加培养室光照并加入
香蕉和土豆等有机物能促进根系生长,使蝴蝶兰苗更健壮[41]。
祁素萍在硕士论文研究试验中通过花梗腋芽诱导丛生芽,
结果表明,在MS+6!BA5.0mg/L+NAA1mg/L培养基中诱导
率最高,达50%左右;在生根培养中,MS+活性炭 0.6g/L培
养基的生根效果最好,生根量多,且根粗壮[42]。潘学峰等诱
安徽农业科学 2008年1784
导花梗休眠芽转化为营养芽,结果表明,花梗芽在培养基
MS+6!BA5.0mg/L+NAA0.05mg/L上能够诱导产生丛生芽;
在丛生芽增殖阶段,以6!BA12.5mg/L+NAA0.05mg/L的增
殖效果最好;在生根阶段以1/2MS+NAA0.5mg/L+0.2%活
性炭+10%椰子水的生根效果较佳,生根率可达100%,且
植株生长健壮[43]。王玉英等研究表明,KT能降低培养基的
褐化程度,而1/2MS+6!BA2.0mg/L+NAA0.2mg/L+8%香蕉
泥最有利于蝴蝶兰丛生芽的增殖,增殖率高,且叶片健壮;
1/2MS+NAA1.0mg/L+8%香蕉泥有利于促进生根[44]。
2 蝴蝶兰组织培养过程中褐化问题研究
外植体褐变是植物组织培养中遇到的重要问题。有研
究表明,导致褐化的主要原因是由多酚氧化酶作用于天然
底物酚类物质形成醌而引起的[45],通过加入抗氧化剂和吸
附剂可较好地控制褐化现象发生[46]。姚丽娟等认为,在培养
基中添加 1～2g/L活性炭,适时切除培养物的褐化部分,及
时更换新鲜培养基,能有效地抑制外植体褐变死亡的发生;
培养基中加入 10%椰子水,能促进原球茎的生长,减少原
球茎增殖过程中的褐变[47]。刘真华等系统研究了吸附剂(活
性炭、聚乙烯基吡咚烷酮PVP)与柠檬酸、半胱氨酸、谷胱甘
肽、维生素 C和硫代硫酸钠 5种抗氧化剂对蝴蝶兰组培中
褐化的影响。结果表明,活性炭能有效控制褐化和促进生
长,但不利于分化;谷胱甘肽 200mg/L控制褐化的效果虽
不及活性炭,但综合效果最佳,既能较好地抑制褐化,又能
促进生长和分化[48]。许传俊等通过培养基及光照对蝴蝶兰
叶片外植体褐变的影响试验结果表明,蝴蝶兰叶片外植体
在 MS纸桥培养基上培养 10d发生褐变率较低,MS、B5和
N6培养基中外植体褐变率最高;添加柠檬酸可减轻外植体
褐变;而添加活性炭、抗坏血酸或PVP对减轻外植体褐变无
显著作用;光照强度增加,外植体褐变也严重[49]。赵伶俐等
研究了不同光照强度培养下,蝴蝶兰初代培养过程中外植
体内多酚氧化酶(PPO)活性、总酚含量以及褐化百分率的
变化规律。结果表明,1000lx和3000lx光强培养可降低褐
化率,2000lx光强培养的外植体褐化严重且PPO活性高于
其他两处理,差异显著;3个处理间总酚含量差异不显著。
二者相关性分析结果表明,PPO活性与外植体中总酚含量
呈中等相关[50]。印芳在硕士论文研究中得出,初代培养时,
培养基中 Fe、Cu浓度越高,褐变越严重;一定范围内,培养
基中K、Ca、Zn浓度越高,褐变程度越轻[51]。
3 展望
(1)兰花组织培养技术研究的发展空间非常大,前景广
阔。目前虽然国内对蝴蝶兰的组织培养有一些报道,但众多
研究结果表明,蝴蝶兰的组织培养中仍然存在一些问题,对
原球茎诱导率、增殖率、褐化、新品种选育等很多问题未能
很好解决,需要进一步研究和完善。
(2)基因工程在蝴蝶兰育种上的应用在国内还是空白。
可用于导入蝴蝶兰的基因很多,如绿色荧光基因、花色基
因、抗病基因等。而且,在传统育种基础上采用基因工程技
术对花卉的基因进行修饰,可以改良花卉的品质特性。虽然
蝴蝶兰在花色和抗衰老方面已经有初步报道,但在其他方
面还有待于进一步的研究。既具有香味、花型又美观将是未
来花卉基因工程研究的重要课题。
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检验,差异不显著。试验设计为饱和设计,理论值与实际值
相吻合,因此,回归数学模型能够反映实际情况[4]。
该研究采用频数分析法寻优[4-8],根据模型因子x1、x2、x3,
按步长系数为0.1,且满足∑xi=1的既定设计要求,从而构成
了66个心香扦插密度、尿素用量和硫酸钾用量的不同处理
组合。结合当地生产实际,将心香鲜薯产量设定为27000
kg/hm2以上,结果在66套组合方案中,有28套符合产量要
求,其中x1的平均取值为0.20,x2的平均取值为0.35,x3的平
均取值为0.45,其在95%置信区间内的取值分别为:0.1385～
0.2615、0.2646～0.4354、0.3908～0.5092,相应的农艺变量
取值为:扦插密度 40575～44625株/hm2,尿素用量 245.25～
306.75kg/hm2,硫酸钾用量234.45～305.55kg/hm2。
2.2 效益结果与分析 该研究鲜薯、薯苗、尿素、硫酸钾和
过磷酸钙价格分别按0.60元/kg、0.03元/株、1.70元/kg、2.00
元/kg和 0.46元/kg计算,并将其换算成每公顷净产值,则
1～6号试验小区的净产值分别为 11536.35、13377.00、
12015.00、12412.20、13678.50、14589.90元/hm2。同样,对
试验的净产值结果进行参数估计,建立了心香的净产值对
于不同扦插密度、尿素用量和硫酸钾用量的回归数学模型:
y!2=11536.35x1+13377.00x2+12015.00x3-177.90x1x2+
7611.30x1x3+7575.60x2x3
χ2测定法检验表明,上述回归数学模型能够反映实际
情况。将心香净产值设定在 13500元/hm2以上,结果在 66
套组合方案中,有35套符合净产值要求,x1、x2、x3的取值趋
势与鲜薯产量大于27000kg/hm2的分析结果基本一致。x1、
x2和x3的平均取值分别为0.22、0.38、0.40,其在95%置信区
间内的取值分别为:0.1606～0.2794、0.2951～0.4650、0.3393～
0.4607,相应的农艺变量取值为:扦插密度41295～45225
株/hm2,尿素用量 256.20～317.40kg/hm2,硫酸钾用量
203.55～276.45kg/hm2。
2.3 产量与效益结果的联合分析 以建立的y!1和y!2模型
为基础,对同时满足鲜薯产量大于27000kg/hm2,净产值大
于13500元/hm2的农艺方案进行筛选,结果有28套方案同
时满足上述产量要求,优化结果与以提高鲜薯产量为目标
的完全一致,这也说明提高产量与提高效益所采取的措施
是一致的。
3 结论与讨论
(1)试验选择扦插密度、尿素用量和硫酸钾用量3个试
验因子,通过田间试验,测定有关参数,建立了 3个供试因
子对于鲜薯产量和净产值的回归数学模型。经对模型的解
析,并结合生产实际认为,在试验条件下,心香的扦插密度
为45000株/hm2左右,尿素用量为 270～300kg/hm2,硫酸钾
用量为225～300kg/hm2。
(2)试验条件相同情况下,早收与正常收获的栽培措施
有所差异,表现在扦插密度有所下降,尿素和硫酸钾用量却
有所上升,尤其是以鲜薯产量为目标性状时表现得比较明
显。这有待于进一步研究。
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刘伟明等 早收情况下甘薯新品种心香栽培技术的研究36卷5期 1787