全 文 ：云南农业大学学报 Journal of Yunnan Agricultural University，2012，27 (5) :708 － 715 http:/ /xb. ynau. edu. cn
ISSN 1004 － 390X;CODEN YNDXAX E-mail:xb@ ynau. edu. cn
收稿日期:2012 － 03 － 09 修回日期:2012 － 06 － 04 网络出版时间:2012 － 09 － 07 11∶ 00
* 基金项目:国家自然科学基金 (30873374) ;云南省教育厅科学研究基金 (2012C141)。
作者简介:张世华 (1985 －) ，女，山西长治人，硕士，主要从事药用植物栽培生理生化研究。
E-mail:yinseyueguang123@ 163. com
＊＊通讯作者 Corresponding author:何忠俊 (1962 －) ，男，陕西城固人，博士后，教授，主要从事土壤与植物营养、
同位素生态和药用植物栽培与生理方面的研究。E-mail:hezhongjun@ hotmail. com
网络出版地址:http: / /www. cnki. net /kcms /detail /53. 1044. S. 20120907. 1100. 201205. 708_016. html
DOI:10. 3969 / j. issn. 1004 － 390X (n). 2012. 05. 016
10 个地理种源滇重楼光合特性的比较研究*
张世华1，梁社往2，何忠俊1＊＊，段艳涛1，王 印1
(1． 云南农业大学 资源与环境学院，云南 昆明 650201;
2． 云南农业大学 农学与生物技术学院，云南 昆明 650201)
摘要:以 10 个地理种源滇重楼为研究对象，对其光合特性进行了比较研究。结果表明:龙里、巧家、永平、
云龙、永胜、维西、迪庆、石屏、墨江和西昌 10 个种源滇重楼叶片的叶绿素总量 (Ct)、叶绿素 a /b 值
(Chl. a /b)、净光合速率 (Pn)、蒸腾速率 (Tr)、气孔导度 (Gs)、瞬间水分利用效率 (WUE)的种间差异显
著 (P ＜ 0. 05) ，表明不同种源间的光合特性及水分利用能力有较大差别，维西、迪庆、西昌三种源的滇重楼
是具有较高光合生产潜力的滇重楼品种。相关分析表明:10 个种源滇重楼叶片的叶绿素总量及叶绿素 a /b 与
Pn，Tr，Ci，WUE相关性均不显著，说明滇重楼叶片的叶绿素含量与光合作用之间无直接关系;Pn 与 Tr，Gs
呈显著正相关 (P ＜ 0. 05) ，体现了三者有较好地协同响应的特征;Tr 与 Gs，WUE与 WUEi 均呈极显著正相关
(P ＜ 0. 01) ，而 Tr 与 WUE，WUEi，Gs 与 WUEi 呈极显著负相关 (P ＜ 0. 01) ，Gs 与 WUE 呈显著负相关
(P ＜ 0. 05) ，说明分别作为影响 WUE和 WUEi 的因子的 Tr，Gs 与两者有着极其密切的关系。
关键词:地理种源;滇重楼;叶绿素总量;叶绿素 a /b值;光合特性
中图分类号:S 567. 23 文献标识码:A 文章编号:1004 － 390X (2012)05 － 0708 － 08
Comparative Analysis of Ten Different Geographical Strains of
Paris polyphylla var． yunnanensis Based on Photosynthesis
ZHANG Shi-hua1，LIANG She-wang2，HE Zhong-jun1，DUANG Yan-tao1，WANG Yin1
(1． College of Resourse and Environment，Yunnan Agricultural University，Kunming 650201，China;
2． College of Agronomy and Biotechnology，Yunnan Agricultural University，Kunming 650201，China)
Abstract:We compared photosynthetic characters of ten strains of Parispolyphylla var． yunnanensis，
including Longli，Qiaojia，Yongping，Yunlong，Yongsheng，Weixi，Diqing，Siping，Mojing and
Xichang strain． The results showed that there were significant differences (P ＜0. 05)in the chlorophyll
total content (Ct) ，the ratio of chlorophyll a to chlorophyll b (Chl. a /b) ，net photosynthetic rate (Pn) ，
transpiration rate (Tr) ，stomatal conductance (Gs) ，water use efficiency (WUE)among ten strains．
Comprehensive comparision showed that the Weixi，Diqing and Xichang strains were the Parispolyphylla
var． yunnanensis varieties with high photosynthetic potential． Correlation analysis among photosynthetic
parameters showed that there were not significant correlations between Ct，Chl. a /b and Pn，Tr，Ci，
WUE;significantly positive correlations between Pn and Tr，Gs (P ＜0. 05) ，Tr and Gs，WUE and WUEi
(P ＜0. 01) ;significantly negative correlations between Tr and WUE，WUEi，Gs and WUEi (P ＜0. 01) ，
and between Gs and WUE (P ＜ 0. 05)． The results indicated that the chlorophyll total content in the
leaves did not have directly relation with photosynthesis and it was characteristic of Pn and Tr，Gs to have
better cooperative response and Tr，Gs and WUE，WUEi had a very close relationship．
Key words:geographical strain;Paris polyphylla var． yunnanensis;total chlorophyll;the ratio of
chlorophyll a to chlorophyll b;photosynthetic characters
滇重楼 (Paris polyphylla var. yunnanensis)隶
属于延龄草科重楼属 (Paris L． )植物，主要分
布于我国西南部的云南、四川和贵州一带，主产
于云南［1 － 2］。滇重楼根状茎药用活性强，临床应
用范围广，具有抗癌、清热解毒、消肿止痛和止
血等作用，治疗跌打损伤有独特疗效［3］。此外还
有祛痰、抑菌、抗早孕等作用，是云南白药、热
毒清、季德胜蛇药片和宫血宁等著名中成药的主
要原料［3 － 4］。滇重楼为多年生草本植物，繁殖率
低，地下根状茎生长十分缓慢，从种子发芽到入
药一般需 10 ～ 15 年。近年来，由于人类大量采
挖，造成野生滇重楼资源日益减少、已近枯竭，
以其为原料的医药工业的可持续发展已受到严重
威胁［2］。因此，滇重楼进行人工栽培是一条必然
之路，而优质种源的筛选则是人工栽培的前提。
光合作用是植物的重要生理过程，植物生长
发育的物质和能量最终都来源于光合作用。植物
光合作用的强弱，与生产力有密切关系，一些农
作物、经济植物、珍稀植物等物种的光合生理特
性研究则已备受关注［5 － 7］。以往关于滇重楼的研
究多集中在药理、植化、栽培技术等方面［8 － 9］，
关于光合特性的研究报道甚少。作者对收集来的
10 个种源地滇重楼光合特性进行了比较研究，旨
在探讨不同地理种源滇重楼的生产潜能，为滇重
楼优良品种的选育提供依据。
1 材料与方法
1. 1 试验设计及材料
试验于云南农业大学后山遮阴塑料大棚内进
行 (40%透光率)。供试土壤为红壤，供试种源
为采集的野生滇重楼根茎，于 2010 年 10 月移栽。
共 10 个处理，种源分别取自贵州省龙里县
(LL)、云南省巧家县 (QJ)、永平县 (YP)、云
龙县 (YL)、永胜县 (YS)、维西傈僳族自治县
(WX)、迪庆 (DQ)、石屏县 (SP)、墨江县
(MJ)、四川省西昌县 (XC) (表 1)。每个种源
处于同一小区，且每小区 2. 5 m2，施肥量均为尿
素:167 g，磷酸二铵:103 g，硫酸钾:250 g (参
考何忠俊等［4，10］)。每个种源为一个处理 (每处
理约 100 ～ 200 株) ，采用等行距栽种，耕层
20 cm，栽培管理措施相同，均采用常规管理。
1. 2 测定项目与方法
每个处理种源展叶开花期挂牌标记，选取开
花期一致的植株 16 株作为取样和测定对象。
表 1 不同种源滇重楼地理位置及气候概况
Tab. 1 Geographic and climate data of different provenances of Parispolyphylla var． yunnanensis
种源编号
provenance
numbers
种源地
provenances
纬度 /
(°)
latitude
经度 /
(°)
longitude
海拔 /
m
altitude
年均温 /℃
average
annual
temperature
湿度 /
%
humidity
日照 /
h
sunshine
duration
年均降雨量 /
mm
averageannual
rainfall
平均透光
率 /%
averagelight
transmittance
土壤类型
soil types
1 龙里 LL N27. 8971 E108. 7162 1 178 14. 4 79. 1 1 263 1 296 37. 89 水稻土 paddy soil
2 巧家 QJ N26. 6428 E103. 0917 2 400 11. 9 70. 4 1 768. 3 1 159. 8 15. 01 黄棕壤 yellow-brown soil
3 永平 YP N25. 3189 E99. 6933 2 285 13. 9 71. 4 2 436 1 083 74. 25 褐红土 cinnamon-red soil
4 云龙 YL N26. 0992 E99. 4244 2 048 14. 0 70. 1 2 256 1 004 18. 89 黄棕壤 yellow-brown soil
5 永胜 YS N26. 7050 E100. 8228 2 595 13. 3 63. 0 2 664 1 060 80. 29 黄棕壤 yellow-brown soil
6 维西WX N27. 1306 E99. 3872 2 517 11. 8 69. 2 2 168 956 14. 66 棕壤 brown soil
7 迪庆 DQ N28. 2272 E99. 2311 3 052 9. 2 68. 7 1 981 903 18. 52 棕壤 brown soil
8 石屏 SP N23. 9683 E102. 3778 2 198 15. 3 73. 9 2 320 1297 63. 46 红壤 red soil
9 墨江MJ N23. 4781 E101. 6831 1 403 19. 1 73. 3 2 256 1 244 37. 18 红壤 red soil
10 西昌 XC N27. 7297 E102. 3128 2 476 12. 0 63. 1 2 472 1 061 18. 32 棕壤 brown soil
907第 5 期 张世华，等:10 个地理种源滇重楼光合特性的比较研究
1. 2. 1 叶绿素含量的测定
取标记植株 3 株的健康成熟叶片，去除叶脉，
称取 0. 2 g，共 3 份，放入研钵，95%乙醇研磨提
取。利用紫外分光光度法分别在波长 665，
649 nm下测定吸光值。根据公式计算叶绿素 a，
叶绿素 b含量［11］。
1. 2. 2 叶片日均气体交换参数与光响应曲线的
测定
利用 Li-6400 便携式光合作用系统 (Li-COR，
USA)于 7月中旬连续晴朗天气测定不同地理种源
滇重楼的叶片气体交换参数。测定时每个种源滇重
楼随机选择标记健壮植株 3株，以每株植株上部健
康成熟叶作为测试叶，测定时用铅笔轻画一条线以
保证叶室每次夹在同一位置，并要保持叶片自然生
长角度不变［12］。测定于上午9∶30左右进行，每处
理重复 3 株，每株重复 3 片叶，每叶读取 3 个数
据，最后算其均值。由于昆明外界环境因子多变测
定时 设 定 光 强 为 1 200 μmol / (m2·s) ，温度
25℃， 相 对 湿 度 70%， CO2 浓 度 约
(400 ± 10)μmol /mol，空气流速为 400 mol / s，每
个点稳定 2 min 后读数。测定参数包括:叶片净
光合速率 ［Pn，μmol / (m
2 · s) ］、蒸腾速率
［Tr，mmol / (m
2 · s) ］、气孔导度 ［Gs，mol /
(m2·s) ］、胞间 CO2 浓度 (Ci，μmol /mol)等，
所有测定值均由仪器自动记录。根据 PENUCLAS
等［12］以 Pn / Tr 计算单叶瞬时水分利用效率
(WUE) ，以 Pn /Gs 计算潜在水分利用效率 (in-
trinsic-WUE，WUEi)。气孔限制值 (Ls)计算公式
为:Ls = 1 － Ci /Ca
［13］
光响应曲线测定:采用开放式气路，光合有
效辐射 (PAR)设置梯度为 2 000，1 600，1 200，
1 000，800，600，400，200，100，80，60，40，
20，0 μmol / (m2·s)。测定前要进行诱导，测定
时叶室温度设为 25℃，相对湿度 70% (仪器自动
控制)。每片叶待数据稳定后连续读取 6 个数据。
对 PAR在 0 ～ 200 μmol / (m2·s)范围内进行线
性回归，计算光补偿点 (LCP) ，同时求 Pn － PAR
曲线初始斜率，即为表观量子效率 (AQY) ，Pn
最大时的光强为光饱和光强 (LSP)。
1. 3 数据分析方法
试验中数据均采用 Microsoft Excel 2003 统计
分析;采用 DPS 数据分析软件，根据 Duncan 新
复极差法对数据进行差异显著分析;采用 SPSS
17. 0 软件完成相关分析。
2 结果与分析
2. 1 不同地理种源滇重楼叶片叶绿素含量比较
叶片叶绿素含量的高低是反映植物叶片光合能
力的一个重要指标。从叶绿素含量及组成测定结果
可以看出，10 个种源滇重楼叶绿素 a (Chl. a)、叶
绿素 b (Chl. b)、总叶绿素含量 (Ct)和叶绿素 a /b
(Chl. a /b)均具有显著差异 (P ＜ 0. 05)。其中，迪
庆滇重楼的叶绿素含量最高，达到 3. 36 mg /g，与永
胜 (2. 51 mg /g)，维西 (2. 32 mg /g)，石屏滇重楼
(2. 07 mg /g)的叶绿素含量均有显著差异 (P ＜
0. 05)，表明在相同环境条件下种源间叶片的捕光能
力不同［14］。由表 2还可看出，这 10个种源滇重楼叶
绿素 a含量均相对高于叶绿素 b，且整体叶绿素 a /b
值除永平滇重楼 (4. 00)，永胜滇重楼 (3. 11)外，
其余 8个种源相对都满足阴生植物叶绿素 a /b 约为
2. 3 /1，或满足孙小玲等［15］文中表述的 JOHNSON等
报道的阴生植物的叶绿素 a /b为 2. 59 ±0. 11的范围。
这一结果表明滇重楼属于阴生植物，同时可知永平，
永胜两种源滇重楼有可能不属于典型阴生植物。
表 2 10 个地理种源滇重楼叶绿素含量的差异
Tab. 2 Differences in cholorophyll content among ten
geographical strains of P． polyphylla var． yunnanensis
种源
provenances
w(叶绿素 a)/
(mg·g －1)
Chl. a
w(叶绿素 b)/
(mg·g －1)
Chl. b
w(总叶绿素含量)/
(mg·g －1)
Ct
叶绿素 a /
叶绿素 b
Chl. a /b
LL 2. 03 ±0. 05 ab 0. 76 ±0. 02 cd 2. 79 ±0. 07 bc 2. 65 ±0. 01 c
QJ 1. 93 ±0. 04 bc 0. 79 ±0. 02 bc 2. 72 ±0. 06 bc 2. 44 ±0. 02 de
YP 2. 20 ±0. 17 ab 0. 55 ±0. 06 e 2. 75 ±0. 23 bc 4. 00 ±0. 13 a
YL 1. 95 ±0. 03 bc 0. 79 ±0. 01 bc 2. 73 ±0. 03 bc 2. 48 ±0. 03 cd
YS 1. 89 ±0. 16 bc 0. 61 ±0. 07 de 2. 51 ±0. 23 cd 3. 11 ±0. 11 b
WX 1. 62 ±0. 15 cd 0. 71 ±0. 08 cde 2. 32 ±0. 23 cd 2. 30 ±0. 06 def
DQ 2. 30 ±0. 09 a 1. 06 ±0. 05 a 3. 36 ±0. 13 a 2. 18 ±0. 03 f
SP 1. 45 ±0. 07 d 0. 63 ±0. 03 de 2. 07 ±0. 10 d 2. 31 ±0. 02 def
MJ 2. 09 ±0. 12 ab 0. 93 ±0. 06 ab 3. 02 ±0. 18 ab 2. 25 ±0. 02 ef
XC 2. 13 ±0. 10 ab 0. 94 ±0. 05 ab 3. 07 ±0. 14 ab 2. 28 ±0. 02 def
注:Chl. a. 叶绿素 a;Chl. b. 叶绿素 b;Ct . 总叶绿素含量;Chl. a /b.
叶绿素 a /叶绿素 b。表中数据为平均值 ±标准误;同一列数值后不同小写
字母表示在 0. 05 水平上差异显著;下同。
Note:Chl. a. Chloroplyll a;Chl. b. Chloroplyll b;Ct . total chlorophyll;
Chl. a /b. the ratio of chlorophyll a to chlorophyll b. Values are means ± s. Val-
ues within a column followed by the different normal letters are significantly differ-
ent at P ＜ 0. 05;the same as below.
2. 2 不同地理种源滇重楼叶片气体交换参数比较
表 3 显示，10 个地理种源滇重楼叶片的气体
交换参数 Pn，Tr，Gs 种源间差异显著 (P ＜
0. 05) ，这说明滇重楼不同种间的光合特性差别
较大。其中，云龙滇重楼的 Pn 最高 ［5. 42 μmol /
017 云南农业大学学报 第 27 卷
(m2 · s) ］，是龙里滇重楼的 1. 71 倍 ［3. 17
μmol / (m2·s) ］;西昌滇重楼的 Tr 和 Gs 最高，
达 1. 27 mmol / (m2·s)和 0. 145 mol / (m2·s) ，
分别为最低龙里滇重楼的 Tr ［0. 58 mmol / (m
2·
s) ］与 Gs ［0. 058 mol / (m
2·s) ］的 2. 19 与 2. 5
倍。表 3 还表明，维西滇重楼、迪庆滇重楼、西
昌滇重楼和云龙滇重楼的 Pn，Tr，Gs 值较高。一
般来说，Pn 大则光合积累产物多，植株生长快、
长势强。这些种源因其光合速率，蒸腾速率强于
其他种源，故属于具有较高光合生产潜力的滇重
楼种源。
10 个地理种源滇重楼中，仅墨江滇重楼与迪
庆，维西，西昌 3 种源滇重楼的 WUE 差异显著，
其余种源间的 WUE 有一定差异，但未达显著水
平。10 个地理种源滇重楼的 Ci，WUEi 与 Ls 均差
异不显著。
表 3 10 个地理种源滇重楼叶片气体交换参数及气孔限制值的差异
Tab. 3 Differences in gas exchange parameters and stomata limitation among
ten geographical strains of P． polyphylla var. yunnanensis
种源
provenances
净光合速率/
(μmol·m－2·s －1)
Pn
蒸腾速率/
(mmol·m－2·s －1)
Tr
气孔导度/
(mol·m－2·s －1)
Gs
胞间 CO2 浓度/
(μmol·mol －1)
Ci
瞬时水分利用效率/
(μmol·mmol －1)
WUE
潜在水分利用效率/
(μmol·mol －1)
WUEi
气孔限制值
Ls
LL 3. 17 ±0. 53 d 0. 58 ±0. 08 d 0. 058 ±0. 01 d 247. 90 ±39. 14 a 6. 07 ±1. 51 ab 67. 63 ±22. 50 a 0. 353 ±0. 10 a
QJ 3. 58 ±0. 80 bcd 0. 74 ±0. 18 cd 0. 096 ±0. 02 bcd 244. 80 ±44. 13 a 5. 91 ±1. 72 ab 57. 25 ±29. 16 a 0. 277 ±0. 12 a
YP 4. 73 ±0. 30 abc 0. 79 ±0. 07 cd 0. 076 ±0. 01 cd 229. 78 ±25. 31 a 6. 10 ±0. 57 ab 64. 57 ±6. 16 a 0. 333 ±0. 02 a
YL 5. 42 ±0. 25 a 1. 07 ±0. 09 ab 0. 110 ±0. 02 abc 246. 62 ±20. 94 a 5. 17 ±0. 45 ab 53. 04 ±7. 20 a 0. 276 ±0. 02 a
YS 3. 30 ±0. 13 cd 0. 68 ±0. 07 d 0. 064 ±0. 01 cd 241. 14 ±17. 54 a 4. 99 ±0. 54 ab 56. 69 ±9. 58 a 0. 296 ±0. 03 a
WX 5. 19 ±0. 50 a 1. 28 ±0. 04 a 0. 127 ±0. 01 ab 265. 66 ±21. 58 a 4. 07 ±0. 41 b 41. 28 ±4. 64 a 0. 223 ±0. 01 a
DQ 5. 05 ±0. 28 ab 1. 26 ±0. 10 a 0. 135 ±0. 01 ab 276. 20 ±24. 01 a 4. 13 ±0. 54 b 37. 98 ±3. 45 a 0. 200 ±0. 01 a
SP 4. 92 ±0. 75 ab 0. 96 ±0. 15 bc 0. 128 ±0. 04 ab 286. 26 ±12. 85 a 5. 35 ±0. 79 ab 47. 94 ±10. 82 a 0. 241 ±0. 04 a
MJ 5. 16 ±0. 54 a 0. 80 ±0. 14 cd 0. 094 ±0. 02 bcd 262. 62 ±18. 10 a 6. 93 ±1. 16 a 63. 71 ±11. 69 a 0. 302 ±0. 05 a
XC 4. 69 ±0. 32 abc 1. 27 ±0. 14 a 0. 145 ±0. 03 a 303. 92 ±17. 35 a 3. 86 ±0. 56 b 37. 83 ±10. 23 a 0. 195 ±0. 05 a
注:Pn. 净光合速率;Tr. 蒸腾速率;Gs. 气孔导度;Ci. 胞间 CO2 浓度;WUE. 瞬时水分利用效率;WUEi. 潜在水分利用效率;Ls. 气
孔限制值;下同。
Note:Pn. net photosynthesis rate;Tr. transpiration rate;Gs. stomatal conductance;Ci. intercellular CO2 concentration;WUE. water use effi-
ciency;WUEi. intrinsic-water use efficiency;Ls. stomata restriction;the same as below.
2. 3 不同地理种源滇重楼叶片的光响应特征参数
比较
由 LED光源设定不同光强下测定所对应的净
光合速率，作出散点图，得到不同种源滇重楼的光
合 －光响应曲线图 (图 1)。可以看出 10 个地理种
源滇重楼的 Pn － PAR 曲线变化趋势相似，均呈抛
物线形。PAR 在 0 ～ 200 μmol / (m2·s)范围时，
净光合速率近乎直线上升，其斜率即为表观光合量
子效率，它是光合作用中光能转化效率的指标之
一［15］;在 PAR 为 200 ～ 800 μmol / (m2· s)时，
净光合速率保持一个相当高的水平并缓慢增长，其
最大值出现在 600 ～ 800 μmol / (m2· s)左右。
PAR在 800 ～ 1 600 μmol / (m2·s)左右时，Pn 幅
度缓慢的下降，说明其利用光的范围很大。随后在
PAR大于 1 600 μmol / (m2·s)时，10 个种源滇
重楼的 Pn 明显降低，表现出了强光光抑制现象。
由图 1 可以看出，维西滇重楼与迪庆滇重楼的最
大净光合速率相似，且远高于另 8 个种源滇重楼
的净光合速率。此 8 个种源间最大 Pn 有一定差
异，但未达到显著水平。
光合能力的强弱在一定程度上取决于物种的遗
117第 5 期 张世华，等:10 个地理种源滇重楼光合特性的比较研究
传特性［15］。就光补偿点 (light compensation point，
LCP)来讲，LCP的高低可以衡量植物对弱光的利
用能力［15］。结合图 1 与图 2 可知，10 个种源滇重
楼的光补偿点均较低，为 0. 8 ～15 μmol / (m2·s) ，
与阴生植物相当，具有一定的耐阴性。维西滇重楼
的 LCP最小，为 0. 780 1 μmol / (m2·s) ，说明其
有效利用光合资源的能力最强，有利于植株的生长
和营养物质的积累;石屏，西昌种源滇重楼对弱光
利用能力显著高于其他种源，LCP 分别为
4. 480 1 μmol / (m2· s)与 5. 303 5 μmol / (m2·
s) ，巧家滇重楼对弱光利用能力最弱，LCP 为
15. 796 9 μmol / (m2·s)。
就光饱和点 (light Saturation point，LSP)来
说，植物在光饱和点时光合速率最大，因此，LSP
反映了植物利用强光的能力［16］。由图 1 趋势可看
出，西昌滇重楼的 LSP 最高，说明其对高光强利
用能力最强，光合能力最大。
表观 量 子 效 率 (appanent quantum yield，
AQY)是表征光合作用中光能转化效率的重要参
数，在一定程度上可代表植株光合作用对弱光
的反应能力［17 － 18］，越高说明植物光合作用光能
利用率也越高［19］。由表 4 可知，维西，巧家，
迪庆，墨江四种源滇重楼的 AQY 值最大，表明
利用弱光的能力最强。暗呼吸速率 (Rd)是指
黑暗中进行的气体交换速率，较低的暗呼吸速
率可减少呼吸作用对光合产物的消耗［20］。从表
4 可以看出，10 个地理种源滇重楼的暗呼吸速
率均较低，说明呼吸作用对光合产物的消耗较
低，有利于其干物质的积累，这与自然生长在
林下的喜荫性相吻合。维西，石屏，永平和西
昌四种源的滇重楼的暗呼吸速率最低，故有利
于其干物质的积累。
217 云南农业大学学报 第 27 卷
表 4 10 个地理种源滇重楼的 LCP，AQY，Rd 差异
Tab. 4 Differences in light compensation point (LCP)，apparent
quantum yield (AQY)and dark-respiration (Rd)among ten
geographical strains of P． polyphylla var. yunnanensis
种源
provenances
光补偿点 /
(μmol·m－2·s －1)
LCP
表观量子效率 /
(mol·μmol －1)
AQY
暗呼吸速率 /
(μmol·m－2·s －1)
Rd
LL 9. 346 5 ±0. 256 3 c 0. 031 8 ±0. 001 0 c 0. 296 7 ±0. 001 1 f
QJ 15. 833 6 ±0. 516 6 a 0. 038 4 ±0. 001 4 b 0. 606 6 ±0. 001 2 a
YP 4. 497 2 ±0. 155 2 e 0. 028 7 ±0. 000 9 d 0. 128 8 ±0. 000 8 h
YL 11. 854 9 ±0. 437 3 b 0. 035 7 ±0. 001 2 b 0. 422 2 ±0. 001 4 d
YS 11. 470 1 ±0. 287 1 b 0. 037 2 ±0. 000 9 b 0. 426 2 ±0. 001 2 c
WX 0. 780 1 ±0. 016 8 f 0. 042 4 ±0. 000 8 a 0. 033 1 ±0. 001 3 j
DQ 8. 221 3 ±0. 116 6 d 0. 038 5 ±0. 000 5 b 0. 316 4 ±0. 001 2 e
SP 4. 480 1 ±0. 148 6 e 0. 023 3 ±0. 001 0 e 0. 104 1 ±0. 001 2 i
MJ 12. 117 9 ±0. 535 9 b 0. 037 3 ±0. 001 7 b 0. 450 2 ±0. 001 3 b
XC 5. 303 5 ±0. 192 8 e 0. 027 5 ±0. 000 9 d 0. 145 5 ±0. 001 1 g
图 2 表示 10 个种源滇重楼 Gs，Ci，Tr 随 PAR
的变化情况，随着 PAR的升高，叶片的 Gs，Tr 逐
渐升高;Ci 变化趋势是在 PAR 约小于 200 μmol /
(m2·s)时迅速降低，但随后又逐渐缓慢升高。
结合图 1 与图 2 发现，在弱光条件下，叶片 Pn 的
降低伴随 Ci 的提高和气孔限制值 Ls 的降低。而
判断叶片 Pn 降低的主要原因是气孔因素还是非气
孔因素的 2 个依据是 Ci 和 Ls 的变化方向:Ci 降
低和 Ls 升高表明气孔导度降低是主要原因;而 Ci
增加和 Ls 降低则表明主要原因是非气孔因素
［16］。
结合畦晓蕾等［18］文中表述的 BERRY 等及 FAR-
QHAR等的观点，可以判断出滇重楼光合作用的
主要限制因素是非气孔因素，即叶肉细胞光合活
性的下降。
2. 4 不同地理种源重楼叶片光合特征参数间的相
关分析
各种源叶片光合特征参数间相关分析结果见
表 5。其中 Pn 与 Tr，Gs 均呈显著正相关，而 Pn
与 WUE，WUEi 相关性均不显著。Tr 与 Gs 呈极显
著正相关，而 Tr 与 WUE，WUEi 均呈极显著负相
关。Gs 与 WUE呈显著负相关，与 WUEi 呈极显著
负相关。WUE与 WUEi 之间呈极显著正相关。
表 5 10 个地理种源滇重楼叶片光合特征参数间的相关系数
Tab. 5 Correlation coefficient among the leaf photosynthetic parameters
in ten geographical strains of Paris polyphylla var. yunnanensis
参数 parameters Pn Tr Gs WUE WUEi Chl. a Chl. b Ct Chl. a /b
Pn 1. 000
Tr 0. 724* 1. 000
Gs 0. 687* 0. 919＊＊ 1. 000
WUE － 0. 234 － 0. 812＊＊ － 0. 681* 1. 000
WUEi － 0. 467 － 0. 919＊＊ － 0. 903＊＊ 0. 913＊＊ 1. 000
Chl. a － 0. 040 － 0. 028 － 0. 151 0. 093 0. 144 1. 000
Chl. b 0. 274 0. 454 0. 492 － 0. 244 － 0. 418 0. 530 1. 000
Ct 0. 090 0. 177 0. 107 － 0. 041 － 0. 080 0. 930＊＊ 0. 804＊＊ 1. 000
Chl. a /b － 0. 276 － 0. 482 － 0. 632 0. 325 0. 545 0. 242 － 0. 689* － 0. 129 1. 000
注:* 和＊＊分别表示相关系数达到 0. 05 和 0. 01 显著水平;n = 40。
Note:* and ＊＊ correlation coefficient among the leaf photosynthetic parameters are significant at the 0. 05 and 0. 01 level，
respectively;n = 40．
由表 5 还可得出，叶绿素 a，叶绿素 b，叶绿
素总量及叶绿素 a /b 与净光合速率、蒸腾速率、
胞间 CO2 浓度、瞬间水分利用率相关性均不显
著，说明不能以叶绿素含量多少来推断光合作用
强否。叶绿素 a，叶绿素 b 与叶绿素总量之间均
呈极显著正相关。叶绿素 b 与叶绿素 a /b 之间呈
显著正相关。
3 讨论
关于叶片叶绿素含量与其光合速率的关系已
有不少的报道，但由于所用的试材类型、测试方
法不同而结论各异。有的认为植物的光合色素含
量与其光合同化能力、生长发育特性和营养状况
等具有密切的相关性，已经成为评价植物长势的
317第 5 期 张世华，等:10 个地理种源滇重楼光合特性的比较研究
一种有效手段［21］。另一些研究者认为不同植物种
类之间的叶绿素含量与净光合速率不呈相关性，
即种类之间叶绿素含量的多少不能反映其净光合
速率的高低［22］。本试验结果表明，10 个地理种
源滇重楼间叶绿素含量与叶绿素 a /b 值呈显著性
差异，但叶绿素总量及叶绿素 a /b与 Pn，Tr，Ci，
WUE相关性却均不显著。说明滇重楼叶片的叶绿
素含量与光合作用之间无直接相关性。在相同条
件下，不同植物光合能力不同，同一植物不同种
源地的光合能力也不尽同，这是其固有的遗传特
性决定的［23］。西昌滇重楼与墨江滇重楼叶绿素含
量相似，但此时前者净光合速率和水分利用效率
却远远小于后者，可见植物自身生理生化因素对
其生长尤其重要。
植物叶片对光能的吸收、传递和利用取决于
物种和环境因子，且很大程度上取决于植物的遗
传因素［12，24］。本试验条件下，10 个种源滇重楼的
叶片 Pn，Tr，Gs，WUE的种源间差异显著 (P ＜
0. 05) ，说明滇重楼不同种源间的光合特性差别
较大，且对同一环境的适应能力存在很大差别。
其中维西、迪庆与西昌三种源滇重楼的 Pn，Tr，
Gs 平均值均相对高于其他种源，但 WUE 均低于
其他种源，说明该三种源滇重楼的光合能力较强，
对吸收的光能和水分的利用却较低。此外，本试
验中，10 个种源滇重楼的 Pn 与 Tr，Gs 均呈显著
正相关，Tr 与 Gs 呈极显著正相关，Tr 与 WUE，
WUEi 均呈极显著负相关，Gs 与 WUE 呈显著负相
关，与 WUEi 呈极显著负相关，这与郑淑霞和上
官周平［12］、陈香波等［25］的研究结果较为一致。
这体现了 Pn 与 Tr，Gs 三者有较好地协同响应的
特征，且说明 Tr，Gs 分别作为影响 WUE 和 WUEi
的因子与两者有着极其密切的关系。本试验中，
由于 10 个种源滇重楼的 Tr 与 Gs 呈极显著正相
关，以致 WUE与 WUEi 也呈极显著正相关，但 10
个种源间 WUE 呈显著性差异，WUEi 虽有差别，
但差异达不到显著水平。这说明气孔的调节作用
并不明显。
一般情况下光饱和点 (LSP)和光补偿点
(LCP)均较低属于耐阴植物，反之属于阳性植
物［26］。从 10 个种源滇重楼整体的 LSP 和 LCP 来
看，两者均较低，表明滇重楼属于阴生植物，这
与滇重楼长期生长于海拔 1 400 ～ 3 100 m 的常绿
阔叶林、云南松林、竹林、灌木林背阴处及阴湿
山谷中［1］的自然环境中吻合。但 10 个种源间又有
差别，呈显著性差异。同时，从光合曲线及光合
特征来看，10 个种源滇重楼不需要较强光照，但
利用的光合有效辐射范围很大，属于耐阴植物。
这与苏文华和张光飞［27］的研究结果类似。
本试验中，由于各种源长期适应原产地生长
环境而形成各自的生理特性，10 个滇重楼种源间
光合生理特性表现出显著差异。综合叶绿素、气
体交换参数及光响应曲线参数比较，维西、迪庆、
西昌三种源的滇重楼是具有较高光合生产潜力的
滇重楼品种。但由于光合特性易受环境影响，因
而试验数据需要根据不同环境的变化进行不断的
充实，光合特性的测定在辅助筛选重楼种源中的
应用还有待于进一步研究。
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545 － 548．
(上接第 702 页)
子成熟期果实中分离了高质量总 RNA，再经过反
转录获得了完整且质量可靠的 cDNA，为本研究
提供了高质量的扩增模板。
综上，本研究采用的引物简并度高达
1 000 以上，经过实验条件优化，成功地从栀
子果实中克隆了 ZCD 基因和 GTase 基因的保守
区段，为高简并度引物同源克隆方法提供了一
个范例，也为今后探索藏红花素等次生代谢产
物在栀子果实中合成和积累的分子机理，以及
进行藏红花素生物合成途径的调控，奠定了坚
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