全 文 ：文章编号:1001-4829(2008)05-1388-03
　　收稿日期:2008-03-16
　　基金项目:国家十五科技攻关 “云南灯盏花及道地稀缺中药材
滇重楼种质资源及其评价研究 ”
作者简介:杨　斌(1980-), 男 ,云南永平人 , 主要从事药用植
物引种驯化及规范化栽培研究, ＊为通讯作者 , E-mail:kmlsp@
163.com。
滇重楼授粉特性的初步研究
杨　斌 ,杨丽英 ,严世武 ,谷安宇 ,王　馨 ,李林玉 ,李绍平＊
(云南省农业科学院药用植物研究所 ,云南 昆明　650223)
摘　要:通过对滇重楼授粉特性初步研究 ,结果表明:①滇重楼是常异花授粉植物 ,且不存在无融合生殖;②自然界中的滇重楼通
过昆虫进行传粉 ,属虫媒植物;③滇重楼自花授粉结籽率低 ,人工异花授粉是提高种子产量的有效措施;④滇重楼的最佳授粉期是
在花粉囊裂开后的第 5天 ,花粉囊裂开后的 5d内完成人工授粉效果最好 ,授粉后到完成受精有效时间为 24 ～ 96 h。本文为滇重
楼育种和提高种子产量提供科学依据。
关键词:滇重楼;授粉特性;最佳授粉期
中图分类号:S567.23+7　　　文献标识码:A
Primarystudyonthepolinationcharacteristics
ofParispolyphylavar.yunnanensis(Fr.)Hand
YANGbin, YANGLi-ying, YANShi-wu, GUAn-yu, WANGXin, LILin-yu, LIShao-ping＊
(MedicinalPlantsResearchInstitute, YunnanAcademyofAgriculturalSciences, YunnanKunming650223, China)
Abstract:ThepolinationcharacteristicsofP.polyphylavar.yunnanensis(Fr.)Handweresummarizedinthispaper.Theresultsindica-
tedthat:(i)P.polyphylavar.yunnanensis(Fr.)Handbelongedtooftencross-polinatedplants, andtherewasnoagamospermyinthis
plant;(i)PolinatorsofP.polyphylavar.yunnanensis(Fr.)Handwereinsectsundernaturalcondition, itwastheentomophilousplants;
(ii)Theseedsetratioofself-polinationwaslow, theartificialcross-polinationofP.polyphyllavar.yunnanensis(Fr.)Handwasefective
measurestoimproveseedyield;(iv)Thepolention sdateofP.polyphylavar.yunnanensis(Fr.)Handwithinfivedaysaftertheanther
splitswasefective, andthebestdatewasthe5thdayaftertheanthersplits.Thepistil spolinationneeded24-96h.Thisarticleprovided
evidenceforbreedingandimprovingseedyield.
Keywords:Parispolyphylavar.yunnanensis(Fr.)Hand;thecharacteristicsofpolination;thebestperiodofpolination
　　滇重楼 (Parispolyphylavar.yunnanensis(Fr.)
Hand)为百合目延龄草科重楼属多年生草本植
物 [ 1] 。滇重楼的根茎既可直接入药 ,又是很多著名
中成药的主要原料 ,已收入 2005年版 《中华人民共
和国药典》[ 2] 。滇重楼具有清热解毒 、消肿止痛 、凉
肝定惊等独特功效 [ 3] 。由于其药用价值高 ,民间滥
挖严重 ,而药用部位生长周期长 ,短时间内难以满足
药用要求 ,野生资源濒临枯竭 。滇重楼的繁殖方式
主要有种子繁殖和根茎切块繁殖 ,在生产实践中 ,由
于没有足够多的根茎用于切块 ,目前研究以种子繁
殖为主[ 4] 。滇重楼是单花单果植物 ,在自然状态下
结实数少 ,平均每果产籽 33粒 [ 1] ,种子的产量远远
满足不了生产上的需求 。如何提高种子产量已成为
生产中急需解决的难题 。因此 ,研究滇重楼的授粉
特性 、有效授粉期与结籽率的关系 ,对育种和提高滇
重楼种子产量十分重要 。
1　材料与方法
1.1　试验地点及试验材料
试验地点位于云南省丽江市云鑫生物资源开发
有限责任公司拉美荣滇重楼种植基地。试验地为砂
质壤土 ,土壤较肥沃 ,地势平坦 ,排灌方便 。供试的
滇重楼于 2005年 11月种植 ,种植规格为行距 30
cm,株距 20 cm。选择出苗一致 、发育正常的植株进
1388
西　南　农　业　学　报
SouthwestChinaJournalofAgriculturalSciences　　　　　　　　　　　　　　
2008年 21卷 5期
Vol.21　　No.5
DOI :10.16213/j.cnki.scjas.2008.05.037
行试验 。试验于 2007年进行 。
1.2　试验方法
1.2.1　授粉特性观察　参照 Dafni描述的方法进
行下述处理 [ 5] :①自然授粉 ,不套袋 、不去雄 、自由
授粉 ,用于检测自然条件下的授粉情况;②自发的自
花授粉 ,花萼展开前用细眼纱网套袋 、不去雄 ,检测
是否需要传粉者;③人工异花授粉 , 用细眼纱网套
袋 、去雄 、用不同植株的花粉进行异花授粉 ,检测杂
交是否亲和;④人工自花授粉 ,花萼展开前 ,套袋 ,花
粉散开时取本株花粉进行授粉 ,检测自交是否亲和;
⑤去雄后套袋 ,用细眼纱网套袋 、去雄 、不授粉 ,检测
花的无融合生殖率 。每处理随机选 20株 ,挂牌标
记 ,各处理的花粉囊散开 20 d后去袋。
在试验期间 ,对套袋的花朵经常进行检查 ,揭袋
换气 ,防止花朵霉坏 ,揭袋时严格防止昆虫在花中活
动。秋季种子成熟时 ,分株收集种子 ,统计结籽率。
1.2.2　有效授粉期测定 　参照李利民等的方
法 [ 6] ,分别在花粉囊裂开后的第 1、2、3、4、5天用混
合花粉进行人工授粉 ,授粉后立即套袋 ,并挂牌标
记 。每处理随机选 20株 ,各处理授粉后 20 d去袋 ,
采收种子时统计结籽率。
1.2.3　受精时间的观察　人工点授混合花粉 ,授粉
后套袋 ,以后每隔 24h定时切除柱头。每处理随机
选 20株 ,各处理授粉后 20 d去袋 ,采收种子时统计
结籽率 。
1.2.4　统计分析　应用 DPS7.05软件 ,对测定数
据进行方差分析 ,并用 Duncan新复极差法进行多重
比较。
结籽率 =(单个果实的种子数 /单花的胚珠数)
×100%。
2　结果与分析
2.1　滇重楼授粉特性
　　从表 1可以看出 ,去雄后套袋不能结实 ,基本排
除无融合结籽的可能性。滇重楼没有自发的自花传
表 1　滇重楼授粉特性
Table1　PollinationcharacteristicsofP.polyphylavar.yunnanensis
(Fr.)Hand
处理
Treatments
平均
结籽数(粒)
Seednumber
perfruit
结籽率
(%)＊
Seed
setratio
差异显著性
Significance
0.05 0.01
人工异花授粉 103.4 30.4 a A
自然授粉 50.5 16.8 b B
人工自花授粉 30.4 10.1 c B
自发的自花授粉 0.0 0.0 d C
去雄后套袋 0.0 0.0 d C
　　注:＊每花的胚珠数为 300(根据 120朵花胚珠数的平均)。
表 2　授粉期对植株结籽率的影响
Table2　Theefectofpolinationdateontheseednumberperfruit
授粉期
Polination
date
平均结籽数(粒)
Seednumber
perfruit
结籽率(%)＊
Seedsetratio
差异显著性
Significance
0.05 0.01
第 1天 105 35.0 b B
第 2天 110.5 36.8 b B
第 3天 92 30.7 b B
第 4天 108.3 36.1 b B
第 5天 142.8 47.6 a A
第 6天 87.5 29.2 b B
　　注:＊每花的胚珠数目为 300(根据 120朵花胚珠数的平均)。
粉现象 ,但经人工自花传粉可获得一定的结籽率 ,这
表明滇重楼是自交亲和的 ,但就 1朵花来说 ,缺乏自
动的自花传粉机制 。滇重楼在自然条件下的结籽率
为 16.8%,人工异花授粉的结籽率为 30.4 %,异花
授粉对滇重楼的结籽率影响较大 ,表明它具有异花
传粉的倾向。人工异花传粉比自然传粉的结籽率显
著提高 ,说明在自然条件下 ,部分花的柱头可能没有
接受到足够的花粉 ,因而结籽率较低 。在自然条件
下滇重楼的结籽率为 16.8%,根据农作物的划分标
准[ 7] ,其自然异交率在 5 % ～ 50 %,因此推断属于
常异花授粉植物。
自发的自花授粉不结实 ,说明滇重楼的植株不
能靠风媒传粉 ,只能靠访花者的活动才能达到传粉
成功 。
2.2　不同授粉方式对滇重楼结籽率的影响
表 1结果表明 ,不同的授粉方式下 ,滇重楼植株
结籽率差异显著。人工异花授粉的植株结籽率最
高 ,是自然授粉的 1.8倍 ,是人工自花授粉的 3.0
倍 ,且与其它授粉方式相比差异极显著 。通过人工
异花授粉 ,可有效提高滇重楼植株的结籽率 ,是增加
种子产量的关键措施之一。
2.3　授粉期对滇重楼植株结籽率的影响
　　授粉时期不同 ,各处理的单株结籽率不同 。由
表 2可以看出 ,花粉囊裂开后第 5天授粉滇重楼植
表 3　滇重楼的有效受精时间
Table3　FecundationtimeofP.polphylavar.yunnanensis(Fr.)Hand
授粉至切柱头
间隔时间(h)
Intervaltimefrom
polinationto
cutingstigma
平均结籽率(粒)
Seednumber
perfruit
结籽率(%)＊
Seedset
ratio
差异显著性
Significance
0.05 0.01
24 6.3 2.1 c C
48 15.1 5.0 c C
72 42.0 14.0 b B
96 89.5 29.8 a A
120 101.8 33.9 a A
　　注:＊每花的胚珠数目为 300(根据 120朵花胚珠数的平均)。
13895期 　　　　　　杨　斌等:滇重楼授粉特性的初步研究
株结籽率最高 ,第 5天授粉的植株结籽率与其它处
理差异极显著。据此认为其最佳授粉期为花粉囊裂
开后的第 5天 ,有效授粉期应为花粉囊裂开后的第
1天至第 5天。从表 2还可看出第 6天后结籽率突
然降低 ,在试验中观察到此时柱头的颜色变成深褐
色 ,可能是柱头内部物质发生变化 ,导致柱头接受花
粉的能力减弱 ,这一现象值得进一步研究 。
2.4　滇重楼的有效受精时间
　　滇重楼从授粉到受精完成是一个时间较长的复
杂过程 ,花期温度 、花粉管伸长速度 、胚珠寿命和授
粉时间都会影响受精过程的完成 。从表 3可看出 ,
授粉后切除柱头即阻断了花粉进入子房 ,滇重楼的
花粉自授粉后经过 24 h就有极少量的花粉进入到
子房 ,表现为结籽率可达 2.1 %,经过 96 h后绝大
部分花粉进入子房并完成受精 ,结籽率可达 29.8
%, 96 h后滇重楼植株的结籽率与 96h前的结籽率
差异极显著 ,而 96h至 120h间结籽率差异不显著 。
所以 ,滇重楼授粉后到完成受精有效时间为 24 ～ 96
h,但 96 h及稍后为受精效率最高期。
3　结　论
　　(1)滇重楼无自发的自花传粉现象 ,能够在人
工辅助下自花和异花传粉;自然条件下以异花传粉
为主 ,未发现无融合生殖现象 。滇重楼的自然异交
率为 16.8 %,属于常异花授粉植物。
　　(2)套网袋的自发自花授粉不结实 ,即靠风媒
传粉的结籽率为 0,而自然条件下的授粉平均结籽
率为 16.8%,说明滇重楼的植株主要不是靠风媒传
粉 ,只能靠访花者的活动才能达到传粉成功;同时在
试验中观察到柱头上有腐臭味的分泌物 ,因此初步
推测自然界中滇重楼主要通过虫媒进行传粉 ,属虫
媒植物 ,这一结论与杨兴华相一致 [ 8] ,其授粉昆虫
的种类及机制有待进一步研究 。
　　(3)在自然条件下滇重楼植株的结籽率较低 ,
在生产中进行人工异花授粉 ,是提高滇重楼种子产
量的关键措施 。滇重楼的最佳授粉期是在花粉囊裂
开后的第 5天 ,进行人工授粉时 ,以花粉囊裂开后的
5d内完成效果最好 ,授粉后到完成受精有效时间
为 24 ～ 96h,以 96 h及稍后为受精效率最高期。
　　(4)滇重楼为常异花授粉植物 ,在进行育种时
应采用单株选择和杂交育种的方法。但滇重楼的自
然异交率较高 ,品种群体中存在一部分杂合基因型 ,
其后代就有可能分离出更为优良的个体 ,因而为系
统育种对优良基因型的选择提供了必要的性状变异
基础 ,但常常需要进行多次单株选择 ,才能选出性状
稳定一致的纯系。在良种繁育过程中 ,必须要做好
安全隔离 ,防止生物学混杂。
　　(5)由于滇重楼种子繁育种苗周期长 ,带顶芽
根茎切块繁育种苗的数量有限 ,应积极开展滇重楼
组织培养研究 ,建立种苗快繁技术体系 ,以解决种苗
繁育问题 。
参考文献:
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学出版社 , 1998.
(责任编辑　王家银)
1390 西　南　农　业　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　21卷