全 文 ：矮嵩草克隆生长与繁殖的初步研究
杨元武 ,李希来
(青海大学农牧学院 ,青海西宁　810003)
摘要:研究了矮嵩草生长的一般规律 ,包括芽的发生 、生长 、成熟 、死亡和分株的形成过程及二
龄分蘖的形成。矮嵩草在 5月中旬完成抽穗 ,6月上旬左右进入盛花期 ,7月底和 8月上旬果
实趋于成熟;平均每穗结实3 ～ 7粒 ,约 48%的雌蕊发育成果实;随着无性系株丛年龄的增大 ,
矮嵩草常形成“环”状株丛 。
关键词:矮嵩草;克隆生长;繁殖
中图分类号:S322.3　　文献标识码:A　　文章编号:1006-8996(2008)01-0031-04
Pilot study of clonal growth and reproduction of Kobresia humilis
YANG Yuan-wu ,LI Xi-lai
(College of Agriculture and Animal Husbandry , Qinghai University , Xining 810003 , China)
Abstract:Growth regulation of Kobresia humilis was studied , including bud formation , growth , mature ,
death and ramet formation of new tillers , the formative process of two-age-tiller.It finished tassaled in the
middle ten days of May and reached to florescence in the first ten days of July , fruit matured in last June
and first ten days of August.It produce 3 ～ 7 fruits per spikelet and about 48 percent pistil develop into
fruit.Kobresia humilis often form “ loop” genet with increasing age of clonal genet.
Key words:Kobresia humilis;clonal growth;reproduction
矮嵩草(Kobresia humilis)为莎草科多年生草本植物 ,是构成矮嵩草草甸的主要建群种 ,是典型的密
丛型草类 ,属高抗逆性物种[ 1 ～ 3] ,耐牧性强。在土壤水肥条件较好时 ,分蘖能力较强 ,极易形成草皮 ,耐
牧耐践踏 ,营养价值高 ,是高寒草甸地区生态和经济价值兼优的牧草[ 4] 。许多学者在黑土滩的生态治理
研究中发现 ,种植禾本科牧草 4年或 5年后明显退化 ,达不到“黑土滩”植被恢复的目的 ,并认为恢复“黑
土滩”植被的最终途径是重新种植嵩草[ 5 , 6] ,而矮嵩草则以无性繁殖为主[ 7, 8] 。本文研究了矮嵩草的生长
繁殖特点 ,尤其是克隆生长规律 ,试图摸清其新分蘖的产生 ,生长发育以及死亡的过程 ,分株的形成 ,生
殖枝的产生及生长。为高寒草甸原生植被的恢复搜寻优良的种质资源提供科学依据 。
1　材料与方法
1.1　研究地自然概况
本研究的野外工作在中国科学院海北高寒草甸生态系统开放实验站进行。该地区由于地理位置及
地形条件的影响而具有明显的高原大陆性气候特点。矮嵩草草甸是定位站地区分布最普遍的草地类型
之一 ,主要分布于排水良好的滩地 ,是当地主要的冬季牧场 ,夏季不放牧或放牧很少 。所分布的群落物
种丰富度约为每平方米 30种 ,总盖度在 85%左右 ,矮嵩草种群盖度为 15%～ 25%。主要优势种为矮嵩
草 ,伴生种有异针茅(Stipa aliena)、垂穗披碱草(Elymus nutans)、早熟禾(Poa spp.)、羊茅(Festuca spp.)、
高山嵩草(Kobresia pygmaea)、美丽凤毛菊(Saussurea supera)、麻花九(Gentiana straminea)、粗喙苔草(Carex
收稿日期:2007-10-11
基金项目:国家自然科学基金项目(39960053)和教育部春晖计划项目(Z2004-63009)。
作者简介:杨元武(1973—),男 ,青海乐都人 ,副教授 ,硕士。研究方向:草地生态与环境保护。
第 26卷　第 1期
2008年 2月 　 　　　　　
青 海 大 学 学 报 (自 然 科 学 版)
Journal of Qinghai University(Nature Science)　 　　　　　
Vol.26 No.1
Feb.2008
DOI :10.13901/j.cnki.qhwxxbzk.2008.01.019
sczbrirostris)、苔草(Carex spp.)、矮火绒草(Leontopodium nanum)[ 9] 等 。
1.2　取样及观察方法
在牧草返青期后的各主要生长发育阶段 ,采集不同大小的矮嵩草株丛若干 ,保持其完整性 ,观察其
构件结构 ,从株丛外侧逐层剥开各分株 、分蘖及叶片 ,描述主分蘖 、叶片 、新分蘖(芽)和秆 、叶的着生部位
及其形态 、数量指标和分蘖特点 。经实地观察将矮嵩草株丛构件分为芽 、一龄分蘖 、二龄分蘖 、秆(生殖
枝)4个相对年龄级[ 10] 。芽为包裹在叶鞘内只有 1 ～ 2片小叶的新分蘖;包含芽的分蘖为二龄分蘖;一龄
分蘖不包含芽 ,叶片大小同成熟叶;秆是有花序的生殖枝 ,基部 2 ～ 3叶片 。观察后随即在只有冷季利用
的围栏草地群落中选择大小不一的(具有着不同生长特点)矮嵩草 30丛 ,进行标记作定株观测。穗(花
序)被采集后放入卡诺固定液 ,12 h后转入 70%的酒精中保存(在种子成熟期所采的穗直接装入信封
袋),带回实验室后在连续变倍体视显微镜下观察花序的结构及其变化 ,种子形态特点等。观察时间自
5月开始 ,每月中旬观察测定一次 ,直到 9月生长季结束 。
2　结果与分析
2.1　矮嵩草的克隆生长
2.1.1　芽的形成和生长
图 1　矮嵩草芽的形成
矮嵩草分蘖在 4月下旬返青后 ,大约经过 15 ～ 20 d在上一级分蘖的第 2
或第 3片叶叶鞘内产生多 1枚 ,少 2枚的新芽(图 1),新芽属于典型的密丛型
植物鞘内枝枝条类型 。一个分蘖在一个生长季最多可产生 4枚芽。芽在初期
只有针尖大小的叶 ,绿色 ,芽在初期营养上依赖于主分蘖 。新芽很快长出第 2
片叶 ,到生长季结束时可达5片 。夏秋分蘖产生的新芽在生长季结束时只有 2
～ 3片叶 。当芽大约生长出第 5片叶时 ,在叶基部的分蘖节膨大部位产生 3 ～
4枚不定根 ,根通常在分蘖节的背面或侧面长出 ,正面贴着主分蘖 。根为乳白
色或白色 ,无侧根。在生长季结束前 ,根生长较为迅速 ,长度达 2 cm。这时的
芽可能己基本发育成为一个能够完全自养的分蘖 ,少数与主分蘖大小相同 。
2.1.2　一龄分蘖的生长
当年春季产生的芽在秋季已较大 ,冬季进入休眠期 ,地上部全部枯黄 ,由于叶片短小 ,并含有较多的
纤维素和硅质[ 4] ,大多数叶片在冬季保存较好。第二年春季返青时 ,这些叶片继续生长 ,因此返青后可
图 2　矮嵩草破裂的叶鞘
见下部为绿色而上部为枯黄色的叶片 ,越是外侧的叶片其枯黄部分越长 ,接近分蘖中央的叶片生长较
快 ,并很快达到叶片最大长度;而外围叶片往往达不到叶片长度的平均值即停止生长 。6 月中旬时 ,分
蘖已具6片叶 ,并在外形上与主分蘖的差别不大 ,有时已与主分蘖明显分离 ,与短根茎的延伸同时发生 ,
难以确认与主分蘖的从属关系 ,即视该芽己发育为一龄分蘖 。
2.1.3　二龄分蘖的形成
一龄分蘖在第二个生长季约第 2或第 3片叶后产生新芽 ,标志着该分蘖在营养上已发育成熟并具
有产生新芽的能力 ,视该分蘖为二龄分蘖 。上一年夏秋季所产生的芽多在第
二年春不产生新芽 ,而在第二年夏秋季或夏季产生 。经过 3 ～ 4年 ,一个主分
蘖各级叶片内已有 7 ～ 8个子分蘖及下一级分蘖 ,但其基部最外层所包裹的枯
叶(2 ～ 3年前的)仍然清晰可见 ,其叶鞘被所包含的多个分蘖基部膨大的分蘖
节撑破而裂为多条 ,但叶片部分完好(图 2)。
2.2　矮嵩草的有性生长
2.2.1　花芽的形成
分蘖生长 3至 4年后 ,已包含多个子分蘖和下一级子分蘖 ,总分蘖数常达
4 ～ 5个 ,此时在主分蘖中央产生一个圆锥形花芽 ,多在秋季入冬前形成 ,少数
在春季产生 ,长度 1.5 ～ 5.0 mm 不等 。
32　　　　　　　　　　　　　　　　　　青海大学学报　　　　　　　　　　　　　　　　第 26卷
不同于禾本科植物的花序 ,花芽无叶鞘包裹 ,花序有一层半透明膜质包被 ,冬季在外围叶片保护下
越冬 。到第二年春季返青时小穗己明显分化 。主分蘖产生花芽 ,标志着该分蘖已进入其生命的最后生
长阶段———有性生长阶段 。此分蘖称为秆分蘖(生殖分蘖),秆分蘖多集中于矮嵩草无性系株丛内侧 ,向
外依次为二龄分蘖 、芽(位于二龄分蘖的叶层内)和一龄分蘖 。
2.2.2　抽穗
矮嵩草的茎为缩合茎 ,分蘖节紧缩 ,没有地上可见的茎秆。矮嵩草的秆是指伸长的花序轴 。花序轴
在返青后 5月中下旬即开始生长 ,到 6月中旬时生长速度快于叶片 ,同时花序进一步发育 , 7月中旬花
序轴达到最长 ,平均 6.8 cm 。伸长的花序轴基部一般有 3片叶呈三行排列 ,约 15%的花序轴基部只有 2
片叶 ,与营养分蘖的叶片有较大差别 ,短小且枯黄较早 ,可能与营养供给此时主要转向开花结实有关。
2.2.3　花序的结构与生长
观测发现 , 矮嵩草在 5 月上 、中旬抽穗。花序顶生 , 呈长圆形或椭圆形穗状花序 ,平均长 9.5 ～
11.9 mm ,内含 7 ～ 10枚侧生小穗 ,小穗长 4.1 ～ 5.1mm ,具1 ～ 8朵单性花 ,雄雌顺序为上部1 ～ 7朵雄花 ,
常为 3朵;下部 1 ～ 4朵雌花 ,常为 1朵 。平均每穗含雌花 6.2 ～ 13.7朵 ,雌花 小穗为 0.71 ～ 1.60个。5
月中旬雌蕊明显伸长 ,雌蕊长 1.2 ～ 2.7 mm ,雄蕊长 1.5 ～ 2.2 mm ,雌 、雄蕊均呈鲜黄色 。6月初 ,雄蕊花
药下伸出白色膜质花丝 ,多数雄蕊肥大 ,在连续变倍体视镜下可明显观察到其鲜黄色花粉粒。花序基部
部分小穗雄蕊花粉己散出 ,雄蕊长至2.0 ～ 6.9 mm ,雌蕊长至 4.1 ～ 5.1 mm ,柱头伸长 ,呈褐色 ,子房略有
膨大。6月中旬 ,雄蕊已基本脱落 ,雌蕊则形态各异。部分子房偏小 ,细长呈黑褐色 ,而有些虽明显膨大
但扁皱 ,呈褐色 ,无光泽。前者可能是授粉未成功的雌蕊 ,后者则可能是营养缺乏而未能正常发育 。部
分雌蕊子房较小 ,呈淡黄色 ,光泽不强 ,软而肥厚 ,有可能进一步发育成果实 ,亦有可能因营养缺乏而最
终不能发育成果实。还有部分雌蕊子房饱满呈淡黄色 ,较硬 ,有光泽 ,已有小坚果的雏形 。
2.2.4　果实的形成与特征
矮嵩草果实于 6月下旬或 7月上旬形成 ,7月中旬果实呈黄色 ,厚度明显增加 。8月初 ,小坚果长约
2 mm ,钝三棱形 ,淡褐色 ,稍扁 ,有光泽 ,顶端急收缩成 0.5 ～ 0.7 mm的喙 ,已基本成熟 。平均每花序结实
3 ～ 7粒 ,约 48%的雌蕊发育成坚果。9月初 ,果实进一步变大 ,颜色呈深褐色 。
2.3　分蘖的死亡与分株的形成
矮嵩草营养分蘖的死亡多在株丛衰老或营养 、环境条件较差时发生 ,因此在健康株丛中很少有营养
芽和一龄分蘖死亡。分蘖自然衰老死亡主要是二龄分蘖的死亡和营养分蘖生长发育成生殖分蘖 ,经开
花结实后 ,叶与秆全部枯黄 ,以后不再生长。秆上叶枯黄比营养分蘖叶早 ,多在 6月下旬枯黄 ,以后随着
种子成熟 ,秆从基部向上逐渐枯黄 ,至种子成熟时全部枯黄 ,此时一个分蘖的生命过程即为结束 。最初
图 3　矮嵩草环状株丛结构 图 4　矮嵩草株丛分蘖增殖过程示意
由一个分蘖发育来的多个分蘖组成的分蘖组中 ,生殖分蘖常位于中央 ,新分蘖的产生向四周展开 ,但与
中央主分蘖以短根茎相连 ,因此当中央主分蘖开花结实之后 ,外围的分蘖组之间就以这些死亡的分蘖相
连。从外观上看 ,这些活的分蘖组之间以死分蘖断开 ,这些活分蘖组被视为分株 。在观察中发现 ,连接
分株的死亡分蘖基部短根茎仍然是活组织 ,而且在较大面积的无性系株丛中同样如此 ,它们之间可能在
营养上仍然有着联系 。随着无性系株丛年龄的增大 ,中央死亡的部分也在增加 ,因此矮嵩草常形成“环”
33第 1期　　　　 　　　杨元武 ,李希来:矮嵩草克隆生长与繁殖的初步研究　　　 　　　　　　　
状株丛(图 3),即从“环”的中央向外围 ,依次为死分蘖 、生殖枝 、营养分蘖 。并且“环”实际上也被死分蘖
断开呈辐射状排列(图 4)。
3　讨论
由芽发育成植株的过程如同种子萌发出苗 ,矮嵩草单位面积的种子数量并非甚少 ,但发芽出苗率
低[ 10] ,芽的数量虽少 ,成活率却极高 ,并且在上一级分蘖营养状况良好时产生多个并能保证芽在营养上
的需要 ,最终达到高成活率及较多的个体数量 。芽的生长速度很快 ,生长一年相当于实生苗生长四年 ,
并且很快进入无性繁殖的角色 ,而种子繁殖有较大的生物进化学意义[ 11] 。
植物的分蘖常有二个主要的分蘖时期 ,春季分蘖时期和夏秋分蘖时期 ,并以后者为主[ 11] 。而在本
试验中发现 ,矮嵩草的主要分蘖时期不明显 ,其分蘖几乎是在植物的整个生长阶段都进行 。返青后即行
抽穗 、开花 ,6月中旬开花结束 ,属早花植物。分蘖叶片达 6 ～ 7片时 ,常具有分蘖能力 ,多在第 2片叶或
第3片叶的叶鞘内产生 1枚新芽 ,一个主分蘖在一个生长季平均产生 3.05枚新芽 ,多的可达 4枚。二
龄分蘖的主分蘖常有 5 ～ 7 片叶 ,且数量比较稳定。在矮嵩草的生长周期中有性繁殖效力平均为
3.44%,而营养繁殖效力平均高达 46.58%,约是前者的 14倍[ 10] ,在土壤水肥条件较好时 ,分蘖能力较
强 ,无性系株丛之间盘根错节 ,能形成庞大的地下根系 ,极易形成厚约 10 cm 的草皮 ,这些特点在保持植
被盖度 、防止水土流失等方面有着极其重要的生态学意义[ 12] 。
在大多数的根茎型和疏丛型植物中 ,一个分蘖各叶片有明显的高度层次 ,新叶片由于位于植冠层的
上部而被采食的几率大于老叶片。而密丛型的矮嵩草分蘖新叶片均位于植冠层的下部 ,上部始终是停
止生长的活叶片和进入枯黄阶段的老叶片 ,这与它的茎是缩合茎有关 ,即新老叶片的基部几乎位于同一
高度 。这种叶片的空间分布格局大大减小了新叶片被采食的几率 ,非常有利于其耐牧性 。因此 ,在适度
放牧条件下 ,新叶片可以持续生长 。在新叶片位于植冠上层的植物中 ,动物对新叶片的采食常导致其停
止生长 ,而新叶片在植物光合作用过程中起着重要作用[ 13] ,采食新叶片对分蘖造成的影响大于采食老
叶片的影响。新叶片位于植冠层中较低的位置 ,是一种极好的耐牧性机制[ 14] ,这可能是矮嵩草成为放
牧偏途顶级植物的重要原因。
参考文献:
[ 1] 王长庭 ,龙瑞军 ,丁路明.青藏高原高寒嵩草草甸基本特征的研究[ J] .草业科学 ,2004 , 21(8):16-19.
[ 2] 杨永昌.青海的嵩草属植物[ J] .植物分类学报 , 1976, 14(2):41-50.
[ 3] 周立华.西宁植物志[M] .北京:中国藏学出版社 , 1999.
[ 4] 徐世晓 ,赵新全 ,孙　平.青藏高原不同海拔梯度 2种莎草科牧草模拟体外消化率研究[ J] .西北植物学报 ,2002 , 22(5):1191-1196.
[ 5] 李希来 ,李发吉 ,黄保宁 ,等.青藏高原几种嵩草的生物量及其幼苗生长发育的初步研究[ J] .草业学报 , 1996, 5(4):48-54.
[ 6] 黄保宁 ,李希来.利用嵩草属优良牧草恢复“黑土滩”植被试验研究报告[ J] .青海畜牧兽医杂志 , 1996 ,26(1):1-5.
[ 7] 李希来.不同放牧强度下高寒草甸矮高草无性系分株构件的研究[ J] .青海畜牧兽医杂志 , 2001 , 31(3):9-11.
[ 8] 杨元武 ,李希来 ,李慧燕.不同放牧强度下矮嵩草生殖生长初探[ J] .黑龙江畜牧兽医, 2004 ,(4):8-9.
[ 9] 周兴民.组成嵩草草甸植物的生态特征和生活型.中国嵩草草甸[M].北京:科学出版社 , 2001.39-50.
[ 10] 邓自发,谢晓玲 ,周兴民.高寒草甸矮嵩草种群繁殖对策的研究[ J] .生态学杂志 , 2001, 20(6):68-70.
[ 11] 内蒙古农牧学院.草原管理学(第二版)[ M] .北京:农业出版社 , 1991.
[ 12] 王启基,杨福囤 ,史顺海.高寒矮嵩草草甸地下生物量形成规律的初步研究[ A] .高寒草甸生态系统国际学术讨论会论文集[ C] .北
京:科学出版社 , 1989.73-82.
[ 13] 霍德逊 J ,弓耀明 ,更景新.放牧管理[M] .李向林译.北京:科学出版社 , 1993.
[ 14] 汪诗平.放牧生态系统管理学(第一版)[ M] .北京:科学出版社 , 2003.
(责任编辑　李渝珍)
34　　　　　　　　　　　　　　　　　　青海大学学报　　　　　　　　　　　　　　　　第 26卷