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适期为水稻移栽后 7 ～ 10 d，均匀撒施，田间防效达 80%以
上，田间药效持续时间长达 40 d 以上，在使用过程中未发现
其对水稻有药害，也未发现对非靶标生物有不良影响，并且省
时省力，工作效率显著提高，可满足水稻移栽田杂草防除实践
要求。鉴于五氟磺草胺作用位点单一，稻田杂草对五氟磺草
胺较易产生抗药性［13］，今后可考虑将五氟磺草胺与作用机制
不同的除草剂混配制成高效的复配药肥混剂进行田间使用。
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doi:10． 15889 / j． issn． 1002 － 1302． 2015． 08． 039
入侵植物小飞蓬光合日变化及与环境因子相关性分析
王晓红1，2，纪明山1
(1．沈阳农业大学植物保护学院，辽宁沈阳 110161;2．沈阳农业大学园艺学院，辽宁沈阳 110161)
摘要:为从生理生态角度探讨小飞蓬的光合特性与入侵潜力之间的关系，在小飞蓬生长旺盛期测定其叶片光合日
变化进程及与环境因子的相关性。结果表明，小飞蓬叶片净光合速率日变化呈双峰曲线，峰值分别为 28． 72、
24． 36 μmol /(m2·s)，存在明显的光合“午休”现象，此时净光合速率为 21． 22 μmol /(m2·s)，小飞蓬净光合速率的下降
主要是由于气孔限制因素所致;相关性分析表明，小飞蓬叶片净光合速率主要受光合有效辐射、空气温度和相对湿度
的影响，且各环境因子之间显著相关。将小飞蓬净光合速率与各环境因子做回归分析得出 r = 0． 926，说明小飞蓬净光
合速率 92． 6%的日变化是由生态因子日变化引起的。小飞蓬具有的上述光合特性及其对环境因子的适应能力，为其
具备超强侵染能力，进而成为入侵植物提供了基础条件。
关键词:入侵植物;净光合速率;光合有效辐射;相关性
中图分类号:Q945． 11 文献标志码:A 文章编号:1002 － 1302(2015)08 － 0121 － 04
收稿日期:2015 － 04 － 08
基金项目:国家自然科学基金(编号:31071746)。
作者简介:王晓红(1974—) ，女，硕士，讲师，主要从事有害生物防治
研究。E － mail :wxh00050410@ 163． com。
通信作者:纪明山，硕士，教授，主要从事农药学研究。E － mail:
jimingshan@ 163． com。
生物入侵(biological invasions)是指物种从原来的分布区
扩展到新的地区，能繁殖扩散并可以维持种群的过程［1］。生
物能够成功入侵并造成危害，不仅与其自身的生物学特性有
关，还受到光照、营养水平等诸多环境因子的影响。通过对薇
甘菊(Mikania micrantha)［2］、紫茎泽兰(Eupatorium adenopho-
rum)［3］等的研究发现，外来杂草对环境的适应能力很大程度
上与其光合特性有关。小飞蓬(Conyza canadensis)原产于北
美洲，入侵我国后在各地均有分布，是我国分布最广的入侵物
种之一，也是部分地区草坪中的重要杂草之一［4 － 5］。小飞蓬
能够在不同地带、不同生态系统广泛分布，可见其光合作用对
周围环境有着一定的适应机制。在自然光条件下，小飞蓬净
光合速率明显高于伴生植物［6］;通过小飞蓬与加拿大一枝黄
花(Solidago canadensis)的光合特性对比研究发现，小飞蓬净
光合速率的变化幅度及光饱和点下最大净光合速率都明显高
于加拿大一枝黄花［7 － 8］。上述报道集中在小飞蓬与伴生植物
之间光合特性的比较，有关小飞蓬光合日变化动态及与环境
因子之间的相关性却未见报道。本研究拟通过测定小飞蓬光
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合作用的日变化进程，分析其动态及与主要光合环境因子之
间的相关性，从生理生态角度探讨小飞蓬成功入侵的光合机
理，以便为具体防控提供理论依据。
1 材料和方法
1． 1 研究区概况
试验样地位于辽宁省沈阳市沈阳农业大学百草园
(41°46N，123°25 E)内草坪种植区，草坪草为草地早熟禾
(Poa pratensis)。近几年，该草坪逐渐被小飞蓬入侵，并成为
该群落的优势杂草。该区海拔 50 m，气候属北温带大陆性季
风气候，四季分明，雨热同季，冬季较长，年均温 8． 1 ℃，
≥10 ℃ 有效积温 3 570． 6 ℃，无霜期 150 ～ 170 d，最冷月平
均气温 － 16． 5 ℃，最热月平均气温 25． 3 ℃，年降水量
721． 9 mm，集中于 7—8 月，年蒸发量 1 600 mm。
1． 2 试验方法
试验于 2011 年 6 月 15 日至 25 日进行，选择全天晴朗无
云的天气，用 Li － 6400 便携式光合测定仪(Li － Lor Inc，
USA)，在 2 cm × 3 cm透明叶室内测定小飞蓬的光合日动态，
时间为 08:00—18:00，试验步长 1 h。随机设置 1 m × 1 m样
方 5 个，每个样方内选择处于营养生长期且健康无病虫害小
飞蓬植株 1 株，选取由上至下第 2、3 片叶，并保持叶片自然生
长角度不变，每株测定 2 片叶，每片叶测 3 次，共测 30 次。每
测完 1 个叶片对其挂牌编号，便于下次测定。由于小飞蓬的
叶片狭长，不能充满叶室内，试验结束后摘下编号叶片，用方
格纸计算叶面积，并重新计算各光合参数。为反映自然状况
下小飞蓬光合特征与环境因子的关系，测定过程未进行温、湿
度和 CO2 的控制，气体流速 400 mmol / s。
1． 3 测定指标
小飞蓬光合特性因子:净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、
气孔导度(Gs)、胞间 CO2 浓度(Ci)、叶面饱和蒸汽压亏缺
(VPD l)、叶片温度(Tl) ;环境因子:光合有效辐射(PAＲ)、空
气温度(Ta)、空气相对湿度(ＲH)、空气 CO2 浓度(Ca)。根据
光合和环境参数可计算水分利用率 WUE = Pn /Tr 和气孔限制
值 Ls = 1 － Ci /Ca。
1． 4 数据分析
采用 SPSS 17． 0 和 Excel 2007 软件对数据进行分析。首
先分析光合特性因子的日动态分布规律，然后利用线性回归
阐明环境因子对净光合速率的影响，并进行显著性检验。
2 结果与分析
2． 1 环境因子日变化
植物的光合作用受外界各种环境因子的影响，而这些因
子也时刻处于变化之中。由图 1 可知，PAＲ 的变化较大，
09:00—14:00 均在 1 200 μmol /(m2·s)以上，呈单峰曲线，
峰值出现在 12:00，此时达到 1 849． 67 μmol /(m2·s)。随着
PAＲ的变化，Ta 也表现出先上升后下降的单峰曲线，于 12:00
达峰值 34． 64 ℃。ＲH的变化呈倒钟形。Ca 的变化呈现波折
性，早晨的 Ca 浓度最高(385． 25 μmol /mol) ，12:00 降至最低
(365． 41 μmol /mol) ，随后又有小幅的上升，至 14:00 又升至
峰值(376． 98 μmol /mol) ，然后再次下降，且有小幅波动。
2． 2 小飞蓬光合作用日变化
一般条件下，植物的光合速率日变化曲线大致呈双峰型
或单峰型［9 － 10］。如图 2 所示，小飞蓬 Pn 变化呈双峰曲线，峰
值分别出现在 11:00 ［28． 72 μmol /(m2 · s)］和 14:00
［24. 36 μmol /(m2·s)］。由此可以看出，Pn 第 1 个峰值明显
高于第 2 个峰值。13:00 光合速率降至低谷，呈现明显的光
合“午休”现象。
Tr 是植物水分代谢的一个重要的生理指标，小飞蓬 Tr 在
08:00—10:00 之间呈现一定的波动。10:00 以后的变化与
Pn 基本一致，也出现双峰曲线，峰值分别出现在 11:00 和
15:00。13:00 左右出现 Tr 降低现象。一般，植物 Tr 受诸多
—221— 江苏农业科学 2015 年第 43 卷第 8 期
因素的影响，特别是小气候因素影响较大。因此，小飞蓬 Tr
在 10:00 之前出现了不规律的变化，很有可能是由于温度和
湿度的波动导致的。但通过与 Pn 间对比可发现，小飞蓬 Tr
在很大程度上受 Pn 活动状态决定。
随着 PAＲ 和 Ta 全天呈单峰曲线变化(图 1)，Tl 变化也
呈单峰曲线，但变化趋势相对于 Ta 来说较缓，最高温出现在
14:00，相对于 Ta 滞后 2 h。08:00—11:00 之间，Ta 上升较
缓，VPD l 变化较小;Gs 则呈现一定的波动。随着 Ta 升至最高
点(12:00) ，VPDl 迅速上升，Gs 则有小幅降低。随着 Ta 的不
断下降，VPDl 和 Gs 也出现不同趋势的下降。Ci 在全天的变
化趋势与 Gs 基本一致。由此可得出，环境因子的变化，引起
了小飞蓬内在生理因子产生相对的变化。
Ls 反映植物叶片对大气 CO2相对利用效率的大小
［11］。
经计算分析，小飞蓬叶片 Ls 在 09:0018:00 之间的变化趋势
呈双峰曲线，峰值分别出现在 10:00 和 13:00(图 2)。Farqu-
har等认为，影响 Pn 下降有气孔限制和非气孔限制 2 方面因
素。气孔限制因素是由于 Gs 的下降，阻止了 CO2 的供应;非
气孔限制因素是由于叶肉细胞光合能力的下降，导致叶肉细
胞质对 CO2 的利用降低，从而使胞间 CO2 的含量升高
［12］。
一般用 Ls 和 Ci 的变化方向作为判别依据和标准，其中 Ci 是
关键指标，当 Pn 和 Gs 下降时，Ls 增大和 Ci 降低，则是气孔限
制;若 Ls 减小和 Ci 增大或不变，则为非气孔限制。由图 2 可
知，11:00—13:00，Pn 的下降由气孔限制所致;而 14:00—
16:00 Pn 的下降则为非气孔限制所致。由此可说明，小飞蓬
光合速率的变化由不同机制调节。
小飞蓬 WUE日变化趋势与 Pn 日变化趋势相一致，呈不
明显的双峰曲线，且第 1 个峰值(1． 19 μmol /mmol)明显高于
第 2 个峰值(0． 93 μmol /mmol)。08:00—11:00 之间，随着
PAＲ的增加，Ta 上升，Pn 增加速率超过 Tr，WUE上升;此后随
着 Ta 的上升，VPDl 升高，叶面蒸发力增加，光合作用呈现“午
休”现象，Tr 增加速率超过 Pn，WUE 下降。14:00 随着 Pn 的
增大，WUE呈小幅上升。植物的 WUE 是由净光合速率和蒸
腾速率决定的。小飞蓬的 WUE 变化说明其固定 CO2 能力
较强。
2． 3 小飞蓬光合速率与环境因子相关性分析
Pn 的变化是由各种生理因子和环境因子综合作用的结
果。小飞蓬在各测定时刻的平均 Pn 与环境因子的相关分析
表明(表 1) ，小飞蓬 Pn 与 PAＲ、Ta 呈极显著正相关，与 ＲH呈
极显著负相关，而与 Ca 之间的相关性不明显。由上述结果可
知，小飞蓬叶片 Pn 主要受 PAＲ、Ta 和 ＲH的影响。
表 1 小飞蓬净光合速率和环境因子相关分析
指标
相关系数
Pn PAＲ Ta ＲH
PAＲ 0． 95＊＊
Ta 0． 71 ＊＊ 0． 85＊＊
ＲH －0． 69＊＊ － 0． 82＊＊ － 0． 92＊＊
Ca 0． 05 － 0． 11 － 0． 37* 0． 45＊＊
注:表中“＊＊”表示在 0． 01 水平显著相关;“* ”表示 0． 05 水平
显著相关。
对上述因子进一步进行偏相关性分析(表 2)表明，在控
制其他因素的条件下，PAＲ与 Pn 的偏相关系数为 0． 56，在相
关分析中的相关系数为 0． 95，这说明还有其他因素通过 PAＲ
对 Pn 表现了正向作用力。同样，在偏相关分析中，Pn 与 ＲH
呈正相关(r = 0． 44) ，而在相关分析中 Pn 与 ＲH 呈负相关
(r = － 0． 69)，说明 ＲH在其他因素干扰条件下对 Pn 产生了
负向作用。空气中由于 CO2 浓度相对较为稳定，使得在自然
条件下，其对净光合速率的影响不显著。但在偏相关分析中，
Ca 与 Pn 呈极显著负相关，这也说明了其他因素通过 Ca 对 Pn
产生了正向作用。通过对小飞蓬的净光合速率与环境因子的
相关性和偏相关性分析，表明各个环境因子对净光合速率的
变化均产生影响。
表 2 小飞蓬净光合速率和环境因子偏相关分析
指标
偏相关系数
Pn PAＲ Ta ＲH
PAＲ 0． 56 ＊＊
Ta 0． 24 0． 41*
ＲH 0． 44* － 0． 27 － 0． 58 ＊＊
Ca － 0． 70＊＊ － 0． 12 0． 28 － 0． 13
注同表 1。
将实际测得的小飞蓬 Pn 与各环境因子做回归分析，得出
Pn 与 PAＲ、Ta、ＲH、Ca 的回归方程式为 Pn = － 27． 31 +
0. 19PAＲ － 0． 624Ta + 0． 121Ca + 0． 027ＲH。经 F 检验，此回归
模型 P ＜ 0． 001;经 t 检验，变量与自变量的相关性达到了显
著水平，各环境因子是影响小飞蓬 Pn 的主要因子，Ｒ
2 =
0. 926，也说明小飞蓬 Pn 92． 6%的日变化是由生态因子的日
变化引起的。
3 讨论
植物光合作用是分析环境因子影响植物生长和代谢的重
要手段，其日变化是 1 d 内各种生理生态因子综合效应的最
终反映。外来入侵植物在入侵地往往表现出一定的生长优
势，生长量累积的速度高于本地伴生植物，即光合利用率较
高，光合积累能力较强［13］。本研究对入侵植物小飞蓬光合作
用的 Pn、Gs、Tr 及 PAＲ 等数据进行同期观测，发现小飞蓬的
净光合速率日变化呈双峰曲线，具有明显“午休”现象;蒸腾
速率日变化基本呈双峰曲线;叶温日变化呈单峰曲线;胞间
CO2 浓度与气孔导度日变化呈一定的波动变化;水分利用率
与净光合速率的变化趋势基本一致。
小飞蓬叶片净光合速率日变化呈明显双峰曲线，在13:00
左右有 1 个光合“午休”低谷。白兰花(Michelia alba)和羊草
叶片的净光合速率同样存在光合“午休”现象［14 － 15］，此现象
在自然界普遍存在。导致这种现象的原因与光合有效辐射、
胞间 CO2 浓度、气孔阻力以及空气相对湿度有关。小飞蓬出
现光合“午休”现象时，环境中的光合有效辐射变化幅度不
大;因此，可以说光强不是引起小飞蓬光合作用“午休”的直
接原因。但是，由于环境因子之间的相关性，光强的变化会引
起温度和湿度产生相关的反应。在一定温度范围内，温度与
净光合速率呈正相关［16］。当空气温度高于光合作用的最适
温度时，净光合速率随温度上升而下降。这是由于高温引起
催化暗反应的有关酶钝化、变性甚至遭到破坏，同时高温还会
导致叶绿体结构发生变化和受损，加剧植物的呼吸作用，而且
使 CO2 溶解度下降，叶片温度和蒸腾速率增高，叶片失水严
—321—江苏农业科学 2015 年第 43 卷第 8 期
重，造成气孔关闭，使 CO2 供应不足，这些因素的共同作用，
必然导致光合速率急剧下降［17 － 18］。本研究表明:小飞蓬出现
光合“午休”时，Tl 为 29． 26 ℃，未达到全天最高点，说明叶片
温度并未影响小飞蓬的光合能力。那么引起光合速率下降的
原因可能是气孔阻力。在 13:00 时，Ci 浓度略降，Gs 为全天
最低［0． 39 mol /(m2·s)］。许多研究发现植物的 Gs 与 Pn 呈
显著相关性［19 － 21］。根据 Farquhar 理论，Gs 下降是引起小飞
蓬光合“午休”的主要原因［12］。
植物光合作用是陆地生态系统能量吸收固定、物质分配
转化、碳水循环的基础环节，也是陆地表层物质循环和能量交
换的重要生理生态过程。自然条件下，植物光合作用受多个
环境因子的交互影响［22 － 25］。光合有效辐射是光合作用中光
能的唯一来源，CO2 则是光合作用的基本原料
［25 － 26］。欧志英
等认为短期高浓度 CO2 处理使植物净光合速率显著增强，但
长期处理则使净光合速率显著下降［27］。但本研究发现净光
合速率的高低与空气中的 CO2 浓度相关性不明显。原因可
能是由于 CO2 浓度高低并不是小飞蓬净光合速率的主要限
制因子，此时净光合速率主要受光合有效辐射等其他环境因
子影响。本研究发现小飞蓬叶片净光合速率对光合有效辐射
呈显著正相关(P ＜ 0． 01)。丁继辉等发现水稻的净光合速率
随着温度和光合有效辐射强度的增高而急速上升［28］，邓穗生
等发现番荔枝的净光合速率和光合有效辐射变化趋势几乎一
致［29］。植物为了提高本身的竞争能力，在长期的进化过程
中，其净光合速率能适应周围不断变化的环境因子。小飞蓬
作为一种典型入侵植物，能够在不同地带、不同生态系统广泛
分布，可见其净光合速率对周围环境因子存在一定的适应机
制。在我国 74 个地区的入侵植物中小飞蓬的出现频率最高，
且生态位相对较宽［30］，证明了小飞蓬对环境的强大适应能力
和对资源的强大竞争能力。
通过对小飞蓬净光合速率与环境因子之间的相关性分
析，可得出环境因子的综合作用使得小飞蓬日光合特性产生
一系列相应的生理生态响应，且这种响应已经通过遗传机制
成为一种稳定的性状表现出来。本试验得出的结论有助于对
小飞蓬入侵机制的研究和防治策略的制定。
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