全 文 ：一九 /、 /、年 华东师范大学学报 (自然科学版 )
第三期 Jou r n a】 oE fs a七Chi l aN o ro al U ni ve r si ty (N atu r al氏i e ne o)
N o
.
3
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普通小麦与天蓝恨麦草杂交第一代
的细胞学研究
董元烨 张昔
(生物系 )
提 要
普通小麦 (T而碗倪仍 ae s右如` )与天蓝僵麦草 (通g ro, , r诩 g za讹份厉 ) 远缘杂交第一代无性
繁殖第七年花粉败育表现完全不育。
在花粉母细胞减数分裂的各个时期中, 能观察到单价体 、 落后染色体、 染色体桥以及三分
体 、 五分体、 六分体 , 花粉粒呈教育型。 这些异常变化是导致后代不育的原因所在。
关键词: 天蓝腹麦草 单价体 落后染色体 花粉败育
小麦和僵麦草远缘杂交首创于苏联 , H . B . 齐津院士在理论与实践方面都作出了卓
越的贡献 l[, , 〕, 美国 、 加拿大 、 印度等国也做了不少工作〔幻 。 国内很多学者也都先后报导了
这方面的研究成果 41[ , 并已选育出不少新品种和新品系。 本文主要研究普通小麦和天蓝
堰麦草杂交后代持续几年不育现象 , 以探讨不育的细胞学基础和克服不育的较好方法 , 这
在生产实践和理论上均有重要意义 。
材 并 和 方 法
一、 材料
通过不 同普通小麦为母本与天蓝堰麦草为父本进行配对杂交。 从中选出江苏望水白
普通小麦与天蓝惬麦草杂交组合 N o . 79 为多年生饲草 , 以杂交第一代 (助无性繁殖第七年的花粉母细胞为材料 , 观察了细胞的减数分裂全过程 。
二 、 方法
1
. 取材 在开始抽出旗叶 , 并与下一叶片的叶枕距约为 8~ 4 厘米时 , 取出麦撼 , 观
察的花药以黄绿色为宜 (如为绿色则过早 、 如为黄色则已过时 ) 。
2
. 固定 由于减数分裂盛期一般是在晴天的上午 10 时左右 , 因此取材在上午 10 时
左右为宜 , 取材后浸泡在卡诺氏液中固定 ( 3 份酒精和 1 份醋酸的混合液 ) , 固定时间一般
不超过 2 4 小时 。 如要长期保存 , 则固定后 , 用 95 外的酒精洗 1 ~ 2 次 , 再用 95 多和物外
酒精各浸泡 3 0 分钟 , 最后浸泡在 物外酒精中 , 在 0 ~ 40 冰箱内保存 。
.3 制片 用解剖针把颖花内的花药挑出 , 放在载玻片上加适量 乒~ 2 滴即可 )醋酸
本文于 19 8 7 年 3月收到 .
华东师范大学学报 (自然科学版) 1 98 8 年 第 3 期
洋红染料 , 染色约 30 分钟 , 并用镊子挤出花粉母细胞 , 除去花粉壁 , 盖上盖玻片 (再复盖几
层滤纸 ) , 用解剖针轻压几下 , 即可挤 出花粉母细胞 , 但在压片时 , 切勿移动盖玻片 , 以免破
坏染色体的完整性 , 用吸水纸吸去多余的染料即可镜检。
结 果
N o
.
79 多年生饲草是 由普通小麦与天蓝堰麦草进行远缘杂交的 , 其子 一代 为不 育
(不能 自花授粉 , 雄蕊发育不 良)通过无性繁殖 , 直到第七年育性仍未恢复。
从花粉母细胞减数分裂各个时期中观缺到、
在第一次减数分裂中期 , 可以见到分散在赤道板以外的单价体染色体 (图 1 ) , 在减数
分裂 I 后期 , 当染色体向两极拉开形成两个子细胞时 , 出现未向两极移动的落后染色体 ,
并有染色体桥 (图 2 ) , 有的染色体分配极不均匀 , 形成大小不等的几群 (图 3) 。 在进入减
数分裂 工未期时 , 出现了不少被遗弃的落后染色体 (图 4 ) 。
在第二次减数分裂时 , 可以见到两个子细胞不进行同步分裂的情况 , 当一个子细胞处
在中期时 , 另一个子细胞却 已进入后期或者末期阶段 (图 6 中间细胞 ) , 同时分别在中期或
后期的子细胞中出现落后的染色体 (图 5 右边细胞 ) 。
由于上述一系列的不正常分裂 , 致使四分体形成过程中出现大小均等或不均等的儿
群染色体 (图 3 ) , 然后形成大小一致或不一致的三分体 (图 7 、 10) 、 五分体 (图 8 、 1 1) , 以
及六分体 (图 9 ) , 最后形成 的花粉粒为败育型 (图 1匆 , 从而导致杂种后代的完全不育。
图 3
图 2
图 怪
1 02 华东师范大学学报 ( 自然科学版 ) 19 88 年 第 3 期
图版说明:
图 1 . 在第一次减数分裂中期在赤道板以外的单价染色体。
图 2 . 减数分裂 I 后期出现未向两极移动的落后染色体并具有染色体桥。
图 3 . 减数分裂 I 后期时染色体分配不均匀形成大小不等的几群 。
图 盛 . 减数分裂末期时的被遗弃的落后染色体。
图 5 . 减数分裂且可见到两个子细胞不进行同步分裂。
图 5 . 减数分裂 I工中期或后期子细胞中的落后染色体。
图 6、 11 . 减数分裂时的正常二分体和四分体 。
图 7、 1 0 . 三分体 。 (减数分裂 1 时形成的三分体 。 )
图 8、 1 1 . 五分体 。 (减数分裂 1 时形成的五分体。 )
图 9 . 六分体 。 (减数分裂 且 时形成的六分体。 )
图 1 2 . 败育型花粉粒。
讨 论
N o
.
79 多年生饲草是由普通小麦 ( 2 , 一 4 2 , 二一 7) 和天蓝僵麦草 ( 2。 一 4 2 , 二~ 7 )远缘
杂交而得 。 无性繁殖第七年的杂交第一代花粉败育 , 其完全不育是由于杂种的双亲遗传
物质极度差异而造成杂种后代生理上的不协调 , 因此新陈代谢发生变化 以及生长发育受
阻 , 致使性器官发育不健全 , 以及减数分裂行为的不正常阁 , 使杂种及杂种后代不育 。
从杂种的遗传型 (染色体组型 )分析 , 普通小麦 ( 2。 一 4 2 , 二一 7) 是六倍体 , 包括 A B D
三组乌 “ 1 , 而天蓝堰麦草 ( 2。 一 4 2 , 乡一 7) 是六倍体 , 至于染色体组型至今还没统一看法 ,
根据 eP 七ot 6〕推测天蓝堰麦草可能含有一组与小麦 A 组同源的染色体 , 而松村 〔7 ,认为天蓝
僵麦草可能含有一组与小麦 B 组同源的染色体 。 朴真三 8rJ 通过天蓝堰麦草和小麦的 C 带
带型分析发现 , 在天蓝堰麦草的细胞中 , 有 7 对染色体正好和小麦 B 组染色体一样 , 都有
两对带随体者 , 而且它们的 O 带带型也有某些相似之处 。 这一组还有个别染色体的带型
与小麦 B 组染色体带型相似 。
因此当普通小麦和天蓝僵麦草杂交 , 其杂种第一代 (凡)为 :
普通小麦
( T
.
ase `甸。 。 )
2性 ~ 4 2 A A B B D D
( 2 1。 )
朴 ~ 2 1A B D
A D B B E F (不育发育 )或
2肠 ~ 4 2 ( 7: 一 + , s : )
天蓝堰麦草
( A
.
g Za 。 。倪优比 )
2临 = 4 2 B B E E F P
( 2 1
: z
)或 B , B , X I X I X ZX ,
一 2 1 B E F 或 B , X : X,
A D B B: X IX ,
Xe
jl
se官
G几
从 几 中可以看出 , 只有一组 B B (或 B B : )能正常配对的同源染色体 , 而另外 A D E P
四组 (或 A D x 1X , ) (从母本来的 人 D , 从父本来的 E F 或 X l凡 )无对应的染色体 配对 而
为单价体 , 因此总共能产生 7 个二价体和 28 个单价体 。
当几 植株细胞减数分裂时 , 正常配对的 B 组染色体可 以正常分裂 , 并分配于每个子
细胞中成为基本的染色体组 。 至于 A D E F (或 A D X J , )单体染色体的情况就大不相日
出现随机分配于各个子细胞中 , 形成了大量的非整倍性雌雄配子和少量整倍性配子〔目。 1 _
(杂种子一代 ) B场 A D E F (或 Xl x 刃在形成配子时 , 可能出现十五种随机组合囚 。
普通小麦与天蓝僵麦草杂交第一代的细胞学研究
由于遗传基础差异较大 , 在授粉后的授精过程中 , 胚胎发育和杂种个体发育的每个环
节均可能出现不协调的情况 , 因此导致花粉败育阁 。 刘大钧朗在普通小麦 x 中间堰麦草
杂种后代类型形成途径的研究中 , 认为普通小麦与中间堰麦草的杂种不能按照 F : 染色体
组随机组合的方式推断育种过程中各种后代类型的出现 , 而主要是 由几不减数及减数较
少的配子所衍生的 。 从减数分裂所出现的异常现象来看 , 由于单价体与二价体分裂时并
不同步 , 因此常有落后染色体的出现 , 在四分抱子中出现落后小核味期 , 在染色体数量分
配上的不均匀 , 从而形成大小不等的染色体群 (图 3 ) , 导致了最后形成异常的三分体 、 五
分体和六分体。
在整个减数分裂中也可形成均等四分体 (图 6 ) , 但在整个发育过程中出现 了异常 , 最
后不能发育成为成熟花粉 , 这是 因为只有染色体组完整的配子才具有牛谴力的缘故。
凡属多年生的小麦一堰麦草杂种 , 在其整个生活周期中 , 不同年份形成的植株结实力
有很大变化 。 据 r . 皿拉普钦科观察 , 播种后第一年抽穗的杂种植株结实最低 , 到第二、 三
年逐渐上升 , 第 四年因植株生活力衰退 , 又开始下降 , 这种情况在中国科学貌西北生物土
壤研究所 的报导中也有相似的结果四 。 许多第一年不结实的杂种植株到第二年抽穗后结
实力部分 的恢复了 。 从李振声等文献报导的材料来看 , 不同品种的小麦和不同品种的长
穗僵麦草进行杂交 , 使其子一代强制自花传粉 , 部分组合没有结实 , 但也有 , 些组合能够
结实味川 。 而天蓝堰麦草和小麦杂交 , 使其子一代强制自花传粉 , 其结果都不结实闭。 我
们的工作和这一结果一致 , 同时持续七年 (进行无性繁殖 )并未发现育性恢复。
丫
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1胜 华东师范大学学报 (自然科学版 ) 18 98年 第 3期
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